Cet ouvrage et des milliers d'autres font partie de la bibliothèque YouScribe
Obtenez un accès à la bibliothèque pour les lire en ligne
En savoir plus

Partagez cette publication

REVISIÓN BIBLIOGRÁFICA
SELECCIÓN DE HÁBITAT EN CARACOLES TERRESTRES Y SUS
APLICACIONES A LA HELICICULTURA
HABITAT SELECTION IN TERRESTRIAL SNAILS AND ITS APPLICATIONS
TO HELICICULTURE
1 2 1 1 1 2 1Perea, J. , R. Martín , R. Acero , E. Félix , A.G. Gómez , A. García-Mayoral , F. Peña y
1A. García
1Departamento de Producción Animal. Universidad de Córdoba (UCO). Campus de Rabanales, 14014
Córdoba. España. E-mail: pa1gamaa@uco.es
2Instituto Andaluz de Investigación y Formación Agraria, Pesquera, Alimentaria y de la Producción
Ecológica. CIFA de Hinojosa del Duque. Córdoba. España. E-mail: ralonso.martin@juntadeandalucia.es
PALABRAS CLAVE ADICIONALES ADDITIONAL KEYWORDS
Selección de microhábitat. Preferencia. Caracol Microhabitat selection. Preference. Terrestrial
terrestre. snail.
RESUMEN
El crecimiento de los caracoles terrestres factors biotic and abiotic may alter growth rates.
que, además de como animales productivos, se One of these factors is habitat selection.
utilizan como animales de experimentación es Nevertheless the knowledge about the cha-
considerado un buen indicador biológico. Aun- racteristics that determines habitat selection are
que el crecimiento está genéticamente determi- not considered in the design of installations,
nado, muchos factores pueden modificarlo, uno management of farms or raising snails. In this
de ellos es la selección de hábitat. Sin embargo, way, the aim of this paper is synthesize the
los conocimientos sobre las condiciones que la different components of habitat that influence
determinan no se suelen incorporar al diseño de habitat choice of terrestrial snails. On the other
instalaciones, manejo de los criaderos o la pro- hand, it proposes premises that would be
ducción helicícola. En este trabajo se revisan considered in design of installations.
aquellas condiciones que determinan la selec-
ción de microhábitat en caracoles terrestres y se
proponen medidas que deberían ser considera- INTRODUCCIÓN
das en el diseño de instalaciones.
Los caracoles terrestres, además
de como animales de granja, se utilizan
como animales de experimentación enSUMMARY
diferentes campos científicos, y su cre-
Snails are employed as experimental animals cimiento, importante desde el punto de
vista productivo, es considerado unin different scientific fields and their growth is a
buen indicador biológico (García et al.,good biological indicator. Growth is mainly
determined at a genetic level, although many 2006). Aunque el crecimiento está de-
Arch. Zootec. 55 (R): 1-12. 2006.
671RevisionSeleccionPerea.p65 1 09/10/2006, 14:07PEREA, MARTÍN, ACERO, FÉLIX, GÓMEZ, MAYORAL, PEÑA Y GARCÍA
terminado a nivel genético, muchos so Lima (1985) y Savino y Stein (1989)
factores bióticos y abióticos pueden indican que la tasa de mortalidad de
modificarlo (Charrier, 1980; Staikou y algunos invertebrados se incrementa
Lazaridou-Dimitriadou, 1989). Los fac- cuando desarrollan su actividad en
tores genéticos que determinan el cre- hábitats desfavorables.
cimiento han sido estudiados por Por esta razón cobra interés el es-
Daguzan (1982), Dupont-Nivet et al. tudio de la selección de hábitat, que se
(1997a) y Dupont-Nivet et al. (1997b). lleva a cabo en diversidad de escalas
Por otro lado Herreid (1977), Fonolla y temporales y espaciales abarcando
Sanz (1984), Jess y Marks (1989), desde las globales hasta las locales.
Sanz et al. (1991), Roberson y Para estudiar la distribución de una
Moorhead (1999) e Iglesias y Castille- población se opta por el análisis a
jo (1999) han estudiado el efecto de la escala global pero si se pretenden ana-
alimentación y metabolismo sobre el lizar los factores que intervienen en la
crecimiento de algunos caracoles te- selección del microhábitat se utilizan
rrestres. Otros factores de interés que diseños experimentales a escala indi-
afectan al crecimiento son: la densidad vidual o pequeña escala (Underwood
de cría (Daguzan y Verly, 1989; Staikou et al., 2004).
y Lazaridou-Dimitriadou, 1989; Blanc La distribución espacial de las es-
y Attia, 1992; Jess y Marks, 1995; pecies o poblaciones viene determina-
Dupont-Nivet et al., 2000); las condi- da por la calidad y la disponibilidad del
ciones ambientales (Pollard, 1975; hábitat, mientras que la dispersión de
Loverlec et al., 1991; Blanc, 1993; los individuos de una población (Hill et
Jess y Marks, 1998); el nivel de limpie- al., 2004) se estudia a pequeña escala
za y la manipulación (Herzberg, 1965; ya que, de acuerdo con Pennings et al.
Chevallier, 1979; Dan y Bailey, 1982; (1998) y Barbeau et al. (2004) la se-
Blanc y Attia, 1992); y el sustrato de lección de hábitat es el resultado de la
cría (Levy et al., 1973; Cameron y interacción entre factores endógenos
Carter, 1979; Dan y Bailey, 1982 y (comportamiento, fisiología, etc.) y
Perea, 2004). exógenos (condiciones ambientales,
Desde el punto de vista zootécnico disponibilidad de alimento, etc.).
la selección de hábitat es de gran inte- Aunque en caracoles terrestres se
rés ya que, por una parte, determina el conocen factores que determinan la
diseño de las instalaciones, tanto de selección de hábitat (Cowie, 1985; Attia
ciclo intensivo como en parques (Perea, et al., 1997; Willing et al., 1998; Perea
2004) y por otro lado afecta al propio et al., 2004; Perea et al., 2005), estos
crecimiento (Dyer y Landis, 1996; conocimientos no se consideran fre-
Hunt, 1996), ya que el hábitat propor- cuentemente en el diseño de instala-
ciona un medio favorable o desfavora- ciones, en la rutina de manejo, ni en la
ble para el desarrollo del animal. Cuan- determinación de la superficie útil que
do los caracoles encuentran condicio- es uno de los parámetros de mayor
nes desfavorables inhiben su creci- importancia en helicicultura (Perea,
miento hasta que estas condiciones se 2004). Por ello, es frecuente encontrar
modifican (García et al., 2006). Inclu- en los criaderos zonas con alta densi-
Archivos de zootecnia vol. 55 (R), p. 2.
671RevisionSeleccionPerea.p65 2 09/10/2006, 14:07SELECCIÓN DE HÁBITAT EN HELICICULTURA
dad o superpoblación, en tanto que viduos de la misma especie o presen-
otras aparecen despobladas (García- cia de competidores (Mangel, 1990;
Mayoral, 2001). Igualmente ha sido Martín y Salvador, 1995). Mientras
registrado por Attia et al. (1997) quie- que los componentes abióticos inclu-
nes encuentran distribuciones hetero- yen principalmente la intensidad de
géneas en criaderos de caracoles cuan- iluminación, temperatura, humedad o
do el hábitat no es homogéneo y no estructura física del substrato (Hill et
debe olvidarse que valores elevados al., 2004). Por otro lado Shaw (1985)
de densidad inciden negativamente indica que los cuatro factores abióticos
sobre el crecimiento a la vez que que determinan la selección de hábitat
incrementan la mortalidad (Daguzan, son el alimento, el refugio, el agua y el
1985; Jess y Marks, 1995; Dupont- espacio.
Nivet et al., 2000; Mayoral et al., En caracoles terrestres se conoce
2004). de modo insuficiente cómo afectan
Como se desprende de lo anterior, estos factores en la selección de
el conocimiento del hábitat puede con- microhábitat. Uno de los más impor-
vertirse en una importante herramien- tantes y estudiados en helicicultura es
ta de gestión y por ello debería ser la disponibilidad de alimentos (García-
considerado de modo prioritario en el Mayoral, 2001; Fontanillas y García-
diseño y manejo de criaderos. Cuenca, 2002). Attia et al. (1997) se-
El objetivo de este trabajo es la ñalan que cuando los comederos se
realización de un análisis prospectivo distribuyen irregularmente o su dispo-
de los diferentes factores del entorno nibilidad es escasa, los caracoles res-
que condicionan la selección de tringen su hábitat al espacio compren-
microhábitats y las respuestas compor- dido en un radio cercano a la fuente de
tamentales del caracol (preferencia o alimento, apareciendo fenómenos de
rechazo). Asimismo se establecen as- superpoblación o concentración de
pectos destacados que deberían con- animales. Efecto que se agrava ya que
templarse en el diseño de instalaciones los caracoles muestran rechazo por el
en helicicultura. alimento sobre el que se han desplaza-
do otros caracoles y está impregnado
de mucus, lo que limita la superficie útil
SELECCIÓN DE MICROHÁBITAT EN del comedero (Cuellar y Cuellar, 2003).
Este patrón de selección ha sido des-CARACOLES TERRESTRES
crito en Helix aspersa maxima (Attia
En una escala local, la distribución et al., 1997), sin embargo queda pen-
de los organismos móviles está deter- diente de estudio cuál es la superficie
minada por un conjunto de componen- de comedero óptima.
tes bióticos y abióticos presentes en el Otro factor descrito en Theba
microhábitat (Hughes, 1990; Alcock pisana por Cowie (1985), en Cara-
collus caracolla por Willing et al.1998). Los componentes bióticos más
(1998) y en Helix aspersa por Pereaimportantes y descritos en invertebra-
et al. (2005) es el rechazo de las zonasdos se asocian a la presencia de
cercanas al suelo, lo que ha sido inter-depredadores, densidad de otros indi-
Archivos de zootecnia vol. 55 (R), p. 3.
671RevisionSeleccionPerea.p65 3 09/10/2006, 14:07PEREA, MARTÍN, ACERO, FÉLIX, GÓMEZ, MAYORAL, PEÑA Y GARCÍA
pretado como parte del mecanismo diciones desecantes. Otra respuesta
defensivo frente a depredadores es- compleja aparece en el nudibranquio
pecíficos como los roedores (Cowie, Hermissenda crassicornis, atraído por
1985), lo que es especialmente relevante microhábitats medianamente ilumina-
en los sistemas de cría en parques exter- dos durante el día y poco iluminados
nos en los que la vegetación actúa como durante la noche (Lenderhendler et
refugio y fuente de alimento. al., 1980).
Por otra parte, la intensidad de ilu- En general, las respuestas compor-
minación podría ser un factor determi- tamentales de los gasterópodos acuá-
nante en la selección de microhábitat. ticos han sido asociadas con la deseca-
Así, García et al. (2006) estudian los ción y el estrés térmico (Gallien, 1985;
factores que inciden en el crecimiento Moran, 1985; Jones y Bouilding, 1999).
de Helix aspersa en condiciones de Así los gasterópodos sin concha son
laboratorio y recomiendan la ilumina- más sensibles al estrés térmico que los
ción natural indirecta, coincidiendo con caracoles y en consecuencia seleccio-
Cowie (1985) quien demuestra que el nan hábitats oscuros, mientras que los
caracol Theba pisana rechaza las caracoles intertidales pueden flexi-
zonas con luz solar directa. bilizar su respuesta según las condicio-
Actualmente se conoce poco sobre nes ambientales (Jones y Building,
las respuestas comportamentales de 1999) y, por ello, en condiciones no
los caracoles terrestres frente a la extremas de desecación seleccionan
oscuridad y a diferentes intensidades microhábitats iluminados para favore-
de iluminación; sin embargo, estas res- cer su termorregulación (Meadows y
puestas han sido estudiadas en otros Campbell, 1972). En el caso de los
gasterópodos. Así, las babosas caracoles terrestres habría que estu-
intertidales desarrollan, dentro y fuera diar si desarrollan el mismo patrón
del agua, un comportamiento foto-ne- comportamental que los caracoles
gativo (Barbeau et al., 2004). Otros intertidales, aunque estudios realiza-
estudios muestran que algunas espe- dos por Perea et al. (2006) indican que
cies de caracoles de agua dulce prefie- prefieren las áreas más iluminadas.
ren alimentarse en áreas fuertemente La complejidad estructural del
iluminadas, e incluso su densidad se microhábitat es otro factor de gran
reduce en zonas sombreadas (Thomas importancia en la selección del mismo
y Daldorph, 1991; Li et al., 2005). Lo (Jones y Bouilding, 1999; Hill et al.,
que Li et al. (2005) atribuyen a dife- 2004). Tanto los invertebrados terres-
rencias de calidad en el alimento de las tres como los gasterópodos acuáticos
zonas iluminadas y las sombreadas. En siguen un patrón común, mostrando
el caso de los caracoles intertidales se preferencia por los microhábitats com-
observan respuestas comportamentales plejos. Lo que se relaciona con la efi-
más complejas. Meadows y Campbell ciencia alimenticia (Heck y Crowder,
(1972) indican que Littorina sitkana 1991; Hill et al., 2004), reducción del
prefiere microhábitats iluminados cuan- riesgo de depredación (Lima, 1985;
do está dentro del agua y los rechaza Savino y Stein, 1989) y protección frente
cuando baja la marea y aparecen con- al estrés ambiental (Marchetti y Geller,
Archivos de zootecnia vol. 55 (R), p. 4.
671RevisionSeleccionPerea.p65 4 09/10/2006, 14:07SELECCIÓN DE HÁBITAT EN HELICICULTURA
1987; Jones y Bouilding, 1999). En el 1981; Lorvelec y Daguzan, 1990). Ante
caso de los caracoles terrestres los condiciones ambientales adversas los
estudios de Fontanillas (1995) en Helix caracoles disminuyen sus constantes
aspersa, Willing et al. (1998) en vitales y permanecen dentro de sus
Caracollus caracolla y García-Ma- conchas hasta que vuelven a ser favo-
yoral (2001) en Helix aspersa indican rables. La modulación de los factores
que la fase de reposo se desarrolla en ambientales determina modificaciones
refugios naturales o artificiales, lo que en los ciclos biológicos de las especies
de acuerdo con los estudios realizados de caracoles terrestres (Lazaridou-
en otros gasterópodos podría inter- Dimitriadou y Saunders, 1986; Iglesias
pretarse como una estrategia de protec- et al., 1996). En consecuencia, en
ción frente al estrés ambiental y a los climas muy severos la hibernación se
depredadores (Jones y Bouilding, 1999). alarga y desaparece la estivación (e.j.
Aunque los caracoles terrestres son Helix aspersa en el norte de Gales,
extremadamente sensibles a la deshi- Bailey, 1981) mientras que en climas
dratación y su temperatura corporal suaves desaparece la hibernación (e.j.
depende directamente de la tempera- Helix aspersa en Portugal, Albur-
tura externa, muestran una distribu- querque de Matos, 1989), e incluso
ción geográfica amplia (Chevallier, existen cambios interanuales en el
1977; Cowie, 1984) ya que gracias a su momento de entrar en letargo o de salir
capacidad de adaptación pueden so- del mismo (Bailey, 1981).
brevivir bajo climas templados, áridos, Otro mecanismo importante es la
tropicales o fríos en condiciones de adaptación de su patrón diario de acti-
sequía o temperaturas extremas (Cheva- vidad a las condiciones ambientales,
llier, 1977; Iglesias et al., 1996) emplean- mediante el desarrollo de un ritmo
do diferentes estrategias como la se- circadiano (Bailey, 1981; Bailey y
creción de un opérculo (Cuellar y Lazaridou-Dimitriadou, 1986; Lorvelec
Cuellar, 2003), formación de conglo- et al., 1991 y Blanc, 1993) caracteri-
merados (Arad et al., 1998), compar- zado por un periodo de reposo, diurno,
timentalización selectiva de los fluidos que se desarrolla en condiciones de
corporales (Arad y Avivi, 1998) o depre- baja humedad y otro activo, nocturno,
sión metabólica (Ansart et al., 2002). que requiere condiciones de elevada
Una de las estrategias que explican humedad relativa (Lorvelec et al.,
su éxito ecológico es la capacidad de 1991; Blanc, 1993; Flari y Lazaridou-
modificar su metabolismo y permane- Dimitriadou, 1995).
cer inactivos largos periodos de tiempo Pero el patrón de actividad puede
en respuesta a condiciones ambienta- ser regulado por factores ambientales
les adversas mediante la estivación e como la temperatura o la humedad
hibernación estacional (Bailey, 1975; (Bailey, 1981; Takeda y Ozaki, 1986) y
Pollard, 1975; Lind, 1988) que respon- así, en días nublados, los caracoles se
den a un ritmo endógeno circanual, activan tras la lluvia o, en noches muy
modulado por factores ambientales secas, retrasan el comienzo de la acti-
como la temperatura y el fotoperiodo vidad (Bailey, 1975, 1981).
(Jeppesen y Nygard, 1976; Bailey, Otros mecanismos para combatir el
Archivos de zootecnia vol. 55 (R), p. 5.
671RevisionSeleccionPerea.p65 5 09/10/2006, 14:07PEREA, MARTÍN, ACERO, FÉLIX, GÓMEZ, MAYORAL, PEÑA Y GARCÍA
estrés ambiental consisten en la selec- bución homogénea de los animales en
ción de microhábitats protectores los criaderos que maximice el uso de
(Gallien, 1985; Moran, 1985), adapta- los recursos disponibles (superficie útil,
ción comportamental que ha sido des- alimento, etc.), a la vez que minimice
crita en diferentes especies de caraco- los riesgos de la superpoblación (sani-
les acuáticos como medio para contro- tarios, enanismo, etc.). Los fenóme-
lar su temperatura interna y evitar la nos de superpoblación responden habi-
pérdida de agua (Garrity, 1984; Gallien, tualmente a una distribución heterogé-
1985; Moran, 1985). Existen eviden- nea de las características del hábitat.
cias de que los caracoles terrestres Por lo que aquellos factores que inter-
rechazan lugares calurosos y secos vienen en la selección del hábitat han
(Theba pisana, Cowie, 1985; Cara- de contemplarse en el diseño de cria-
colus caracolla, Willing et al., 1998), deros e instalaciones.
lo que puede relacionarse con el hecho La mayor parte de los criaderos al
de que las estructuras complejas retie- aire libre (parques externos, Rou-
nen más humedad que las simples y en sselet, 1982; parques de Jacque-
ellas se reducen las pérdidas de agua minot, Cuellar y Cuellar, 2003; cría
por evaporación y por la acción biológica, Mayordomo, 2003), propo-
desecante del viento (Campbell, 1977; nen la utilización de refugios en los
Helmuth, 1988; Monteith y Unsworth, recintos; ya sea en forma de tejas,
1990) además de suavizar la oscilación ladrillos, tablas, etc. Todo ello parte de
térmica (Williams y Morritt, 1995; la preferencia del caracol durante la
Jones y Boulding, 1999). fase de reposo por zonas oscuras y
La vulnerabilidad de los caracoles húmedas. Sin embargo, la revisión de
ante depredadores (Jensen et al., los trabajos que han sido realizados,
2005) justifica la preferencia por tanto a nivel de laboratorio (Perea,
microhábitats complejos. En tanto que 2004, Perea et al., 2004, 2005, 2006),
los animales de movimiento rápido como en los que se han llevado a cabo
en parques de cría y a campo (Cowie,muestran preferencia por la huida
1984; Attia et al., 1997; Willing et al.,(Schooley et al., 1996), los animales de
1998), muestra la preferencia por zo-movimiento lento suelen desarrollar un
nas estructuralmente complejas, ilumi-comportamiento críptico (Lima y Dill,
nadas indirectamente y alejadas del1990) de modo que la existencia de
suelo. En consecuencia la vegetaciónestructuras complejas podría disminuir
del criadero puede constituir una su-la tasa de depredación en caracoles
perficie de reposo adecuada, a excep-terrestres, de modo similar a lo descri-
ción de las hojas que reciben ilumina-to en otros invertebrados de movi-
ción solar directa. Así, en los criaderosmiento lento (Anderson, 1984; Lima,
al aire libre se usan las plantas como1993; Lima, 1998; Elkin y Baker, 2000).
refugio, superficie útil y alimento, lo
que a su vez permite incrementar la
densidad de cría. Por este motivo, seAPLICACIONES EN HELICICULTURA
propone una estructura de parque con
varios estratos vegetales intercaladosEn primer lugar se busca una distri-
Archivos de zootecnia vol. 55 (R), p. 6.
671RevisionSeleccionPerea.p65 6 09/10/2006, 14:07SELECCIÓN DE HÁBITAT EN HELICICULTURA
entre sí y sin refugios tradicionales. modifican la selección de hábitat en
Por otro lado, la agrupación de los caracoles terrestres, tanto en labora-
caracoles en los refugios se debe a la torio como a campo, es fundamental
utilización de prácticas inadecuadas para la estandarización del proceso
de manejo. Así los animales buscan productivo.
refugios tales como tejas y ladrillos en La selección de hábitat está deter-
condiciones desecantes y desfavora- minada por distintos factores que con-
bles para el crecimiento. Además la dicionan la dispersión espacial de las
concentración de animales en los refu- poblaciones en los criaderos. Entre
gios tradicionales incrementa el riesgo estos factores destacan: disponibilidad
sanitario; tanto por parásitos (Ricar- de alimentos, estructura del sustrato
doella limacum, etc.), como por en- (geotropismo, complejidad estructural,
fermedades infecciosas (Salmonella entre otros), nivel de iluminación
sp., etc.) (Fontanillas y García-Cuen- (fototro-pismo), condiciones ambien-
ca, 2002) a lo que se añade que actúan tales (temperatura, humedad, presión
en mayor medida los inhibidores del atmosférica, etc.), rechazo a depre-
crecimiento asociados a la densidad dadores, etc.
(Mayoral et al., 2004). Así, en el diseño y en la rutina de
Al analizar los criaderos en recinto manejo de los criaderos se ha de pro-
cerrado, con bateas en planos vertica- curar la distribución homogénea de los
les (Fontanillas y García-Cuenca, 2002; animales a partir de los siguientes fac-
Cuellar y Cuellar, 2003) se observa la tores: disponibilidad homogénea del ali-
existencia de factores que distorsionan mento, estructura compleja del hábitat
la selección de hábitat. Por otro lado, con varios estratos vegetales interca-
los planos verticales presentan estruc- lados, distintos niveles de altura y fi-
tura simple a la vez que compleja en su nalmente iluminación natural aunque
unión con los bastidores que los sopor- evitando el sol directo. No obstante es
tan. Los animales se concentran pre- necesario seguir profundizando en el
ferentemente en las partes superiores conocimiento de la selección de hábitat
más alejadas del suelo y en la transi- como herramienta para la mejora de la
ción de la zona simple y compleja, helicicultura.
situándose mayoritariamente en los
bastidores. En consecuencia, se pro-
pone una revisión de este tipo de cria- AGRADECIMIENTOS
deros con el objetivo de optimizar la
Este trabajo se ha realizado en elsuperficie útil disponible de acuerdo
marco de la Red Andaluza de Experi-con las preferencias de microhábitat
mentación Agraria en Helicicultu-del caracol terrestre que se esté utili-
ra, que se está desarrollando entre elzando.
CIFA de Hinojosa del Duque de la
Junta de Andalucía (IFAPA) y el Cen-
tro Experimental Pecuario de la Facul-CONCLUSIONES
tad de Veterinaria de la Universidad
El conocimiento de los factores que de Córdoba.
Archivos de zootecnia vol. 55 (R), p. 7.
671RevisionSeleccionPerea.p65 7 09/10/2006, 14:07PEREA, MARTÍN, ACERO, FÉLIX, GÓMEZ, MAYORAL, PEÑA Y GARCÍA
BIBLIOGRAFÍA
Albuquerque de Matos, R.M. 1989. Contributions Circadian components in the daily activity of
of genetics to snail farming and conservation. Helix lucorum L. from Northern Greece.
Slug and Snails in World Agriculture, 41: 11- Journal of Molluscan Studies, 52: 190-192.
18. Barbeau, M.A., K. Durelle and R.B. Aiken. 2004.
Alcock, J. 1998. Animal Behavior: An Evolutionary A design for multifactorial choice experiments:
thApproach. 6 edn. Sinauer Associates. an example using microhabitat selection by
Sunderland (USA). sea slugs Onchidoris bilamellata (L.).
Anderson, O. 1984. Optimal foraging by Journal of Experimental Marine Biology and
largemouth bass in structural environments. Ecology, 307: 1-16.
Ecology, 65: 851-861. Blanc, A. 1993. Ultradian and circadian rhythmicity
Ansart, A., P. Vermon and J. Daguzan. 2002. of behavioural activities in the young snail
Elements of cold hardiness in a litoral Helix aspersa maxima (Gastropoda, Heli-
population of the land snail Helix aspersa cidae). Canadian Journal of Zoology, 71:
(Gastropoda: Pulmonata). Journal of 1506-1510.
Comparative Physiology B: Biochemical, Blanc, A. and J. Attia. 1992. Effect of population
density on growth of land snail Helix aspersaSystemic and Environmental Physiology, 172:
619-625. maxima. Journal of Applied Animal Research,
Arad, A. and T.R. Avivi. 1998. Ontogeny of 2: 73-80.
resistance to dessication in the bush-dwelling Cameron, R.A.D. and M.A. Carter. 1979. Intra-
and inter specific effects of populationsnail Theba pisana (Helicidae). Journal of
density on growth and activity in some HelicidZoology, 244: 515-526.
Arad, Z., S. Goldenberg and J. Heller. 1998. land snails (Gastropoda:Pulmonata). Journal
Short- and long-term resistance to desiccation of Animal Ecology, 48: 237-246.
in a minute little-dwelling land snail: Lauria Campbell, G.S. 1977. An Introduction to
environmental biophysics. Ed. Springer-cylindracea (Pulmonata: Pulillidae). Journal
Verlag, New York.of Zoology, 246: 75-81.
Attia, J., A. Blanc, M. Hassnaoui, M. Rehailia and Charrier, M. 1980. Contribution à la biologie et à
B. Buisson. 1997. Spatial distribution of a I'ecophysiologie de l'escargot petit gris, Helix
population of snails Helix aspersa maxima aspersa Müller (Gasterópode Pulmoné
Stylommatophore). Thèse de Doctorat de(Mollusc, Gastropoda) in outdoor rearing
tercer cycle: Université de Rennes I.parks. Journal of Applied Animal Research,
11: 57-68. Chevallier, H. 1977. La variabilité de l'Escargot
Bailey, S.E.R. 1975. The seasonal and daily Petit-Gris Helix aspersa Müller. Bulletin du
patterns of locomotor activity in the snail Muséum Nationale D'Histoire Naturelle, 3º
série, nº 448, Zoologie, 311, 425-445.Helix aspersa Müller, and their relation to
Chevallier, H. 1979. Les Escargots. Un élevageenvironmental variables. Proceedings of the
Malacological Society of London, 41: 415- d'Avenir. Dargaut. Neuilly-Sur-Seine.
428. Cowie, R.H. 1984. The life-cycle and productivity
Bailey, S.E.R. 1981. Circannual and circadian of the land snail Theba pisana (Mollusca :
Helicidae). Journal of Animal Ecology, 53:rhythms in the snail Helix aspersa Müller and
311-325.the photoperiodic control of annual activity
and reproduction. Journal of Comparative Cowie, R.H. 1985. Microhabitat choice and high
Physiology (A), 142: 89-94. temperature tolerance in the land snail Theba
Bailey S.E.R. y M. Lazaridou-Dimitriadou. 1986. pisana (Mollusca:Gastropoda). Journal of
Archivos de zootecnia vol. 55 (R), p. 8.
671RevisionSeleccionPerea.p65 8 09/10/2006, 14:07SELECCIÓN DE HÁBITAT EN HELICICULTURA
Zoology, 207: 201-211. noptera: Ichneumonidae). Environmental
Cuellar, R. y M.C. Cuellar. 2003. Producción de Entomology, 25: 1192-1201.
caracoles. Bases fisiológicas, sistemas de Elkin, C.M. and R.L. Baker. 2000. Lack of
producción y patología. Mundi-Prensa. Ma- preference for low-predation-risk habitats in
drid. larval damselflies explained by costs of
Daguzan, J. 1982. Contribution à l'élevage de intraspecific interactions. Animal Behaviour,
l'escargot Petit-Gris: Helix aspersa Müller 60: 511-521.
(Mollusque, Gastéropode, Pulmoné sty- Flari, V. and M. Lazaridou-Dimitriadou. 1995. The
lommatophore). II-Evolution de la population locomotor activity rhythm of the edible snail,
juvénile de l'éclosion à l'âge de 12 semaines, Helix lucorum L., in symmetrical skeleton
en bâtiment et en conditions d'élevage photoperiod regimes. Animal Behaviour, 50:
contrôlées. Annales de Zootechnie, 31: 87- 635-644.
110. Fonolla, J. and M.R. Sanz. 1984. Etude de la
Daguzan, J. 1985. Contribution à l'élevage de capacité cellulolytique de l'escargot Helix
l'escargot Petit-gris: Helix aspersa Müller aspersa nourri avec des rations semisyn-
(Mollusque, Gasterópode, Pulmoné sty- thétiques. Annales de Zootechnie, 33: 99-
lommatophore) III. Annales de Zootechnie, 110.
34: 127-148. Fontanillas, J.C. 1995. Sistemas de cría en
Daguzan, J. et D. Verly. 1989 Etude experimentale helicicultura. Ed. Mundi-Prensa, Madrid.
de l'effet de la densité sur la reproduction de Fontanillas, J.C. e I. García-Cuenca. 2002. El
l'escargot petit-gris (Helix aspersa Müller). caracol y la helicicultura. Ed. Mundi-Prensa,
Haliotis, 19: 105-115. Madrid.
Dan, N. and S.E.R. Bailey. 1982. Growth, mortality Gallien, W.M. 1985. The effects of aggregations
and feeding rates of the snail Helix aspersa on water loss in Colisella digitalis. Veliger,
at different population densities in the 28: 14-17.
laboratory and the depression of activity of García, A., J. Perea, A. Mayoral, R. Acero, J.
Helicid snails by other individuals or their Martos, G. Gómez and F. Peña. 2006.
mucus. Journal of Molluscan Studies, 48: Laboratory rearing conditions for improved
257-265. growth of juvenile Helix aspersa Müller snails.
Dupont-Nivet, M., A. Guiller and J.C. Bonnet. Laboratory Animals, 40: 309-318..
1997a. Genetic and environmental variability García-Mayoral, A. 2001. Memoria de activida-
of adult size in some stocks of the edible snail, des. Módulo Helicícola del Centro de Investi-
Helix aspersa. Journal of Zoology, 241: 757- gación y Formación Agraria de Hinojosa del
765. Duque. Junta de Andalucía.
Dupont-Nivet, M., J. Mallard, J.C. Bonnet and J.M. Garrity, S.D. 1984. Some adaptations of
Blanc. 1997b. Quantitative genetics of growth gastropods to physical stress on a tropical
traits in the edible snail, Helix aspersa Müller. rocky shore. Ecology, 65: 559-574.
Genetics, Selection, Evolution, 29: 571-587. Heck, K.L. and L.B. Crowder. 1991. Habitat
Dupont-Nivet, M., V. Coste, P. Coinon, J. Bonnet structure and predator prey interactions in
and J. Blanc. 2000. Rearing density effect on vegetated aquatic systems. Bell, S. S., McCoy,
the production performance of the edible E. D. & Mushinsky, H. R. Habitat Structure:
snail Helix aspersa Müller in indoor rearing. The Physical Arrangement of Objects in
Annales de Zootechnie, 49: 447-456. Space. Ed. Chapman & Hall, New York.
Dyer, L.E. and D.A. Landis. 1996. Effects of Helmuth, B.S.T. 1988. Intertidal mussel micro-
habitat, temperature and sugar availability on climates: predicting the body temperature of
longevity of Eriborus terebrans (Hyme- a sessile invertebrate. Ecology Monographic,
Archivos de zootecnia vol. 55 (R), p. 9.
671RevisionSeleccionPerea.p65 9 09/10/2006, 14:07PEREA, MARTÍN, ACERO, FÉLIX, GÓMEZ, MAYORAL, PEÑA Y GARCÍA
68: 51 - 74. Molluscan Studies, 61: 313-323.
Herreid, C.F. 1977. Metabolism of land snail (Otala Jess, S. and R.J. Marks. 1998. Effect of temperature
lactea) during dormancy, arousal, and and photoperiod on growth and reproduction
activity. Comparative Biochemistry and of Helix aspersa var. maxima. Journal of
Physiology, 56: 211-215. Agricultural Science, 130: 367-372.
Herzberg, F. 1965 Crowding as a factor in growth Jones, K.M.M, and E.G. Boulding. 1999. State-
and reproduction of Helix aspersa Müller. dependent habitat selection by an intertidal
American Zoologist, 5: 254-262. snail: the costs of selecting a physically
Hill, J.B.P., G.I. Holwell, A., Göth and M.E. stressful microhabitat. Journal of Experi-
Herberstein. 2004. Preference for habitats mental Marine Biology and Ecology, 242:
with low structural complexity in the praying 149-177.
mantid Ciulfina sp. (Mantidae). Acta Oeco- Lazaridou-Dimitriadou, M. and D.S. Saunders.
logica, 26: 1-7. 1986. The influence of humidity, photoperiod,
Hughes, R.N. 1990. Behavioural mechanisms of and temperature on the dormancy and activity
food selection. Ed. Springer-Verlag, New of Helix lucorum L. (Gastropoda, Pulmonata).
York. Journal of Molluscan Studies, 52: 180-189.
Hunt, P.D. 1996. Habitat selection by American Lenderhendler, I., E.S. Barnes and D.L. Alkon.
redstarts along a successional gradient in 1980. Complex responses to light of the
northern hardwoods forests: evaluation of nudibranch Hermissenda crassicornis
habitat qualility. The Auk, 113: 875-888. (Gastropoda: Opisthibranchia). Behavioural
Iglesias, J., M. Santos and J. Castillejo. 1996. and Neural Biology, 28: 218-230.
Annual activity cycles of the land snail Helix Levy, M.G., M. Tunis and H. Isseroff. 1973.
aspersa Müller in natural populations in north- Population control in snails by natural
western Spain. Journal of Molluscan Studies, inhibitors. Nature, 241: 65-66.
62: 495-505. Li, Y., D. Yu, X. Xu and Y. Xie. 2005. Light intensity
Iglesias, J. and J. Castillejo. 1999. Field increases the susceptibility of Vallisneria
observations on feeding of the land snail natans to snail herbivory. Aquatic Botany,
Helix aspersa Müller. Journal of Molluscan 81: 265-275.
Studies, 65: 411-423. Lima, S.L. 1985. Maximising feeding efficiency
Jensen, S.P, S. Gray and J.L. Hurst. 2005. and minimising time exposed to predators: a
Excluding neighbours from territories: effects trade-off in the black capped chickadee.
of habitat structure and resource distribution. Oecologia, 66: 60-67.
Animal Behaviour, 69: 785-795. Lima, S.L. 1993. Ecological and evolutionary
Jeppesen, L.L. and K. Nygard. 1976. The influence perspectives on escape from predatory
of photoperiod, temperature and internal attack: a survey of North American birds.
factors on the hibernation of Helix pomatia Wilson Bulletin, 105: 1-47.
L. (Gastropoda, Pulmonata). Videnskabelige Lima, S.L. 1998. Nonlethal effects in the ecology
Meddelelser fra Dansk Naturhhisrorisk of predator-prey interactions. What are the
Forening, 139: 7-20. ecological effects of anti-predator decision
Jess, S. y R.J. Marks. 1989. The interaction of diet making?. BioScience, 48: 25-34.
and substrate on the growth of Helix aspersa Lima, S.L. and L.M. Dill. 1990. Behavioural
(Müller) var maxima. Slug and Snails in World decisions made under risk of predation: a
Agriculture, BCPC Mono, 41: 311-317. review and prospectus. Canadian Journal
Jess, S. and R.J. Marks. 1995. Population density of Zoology, 68: 619-640.
effects on growth in culture of the edible snail Lind, H. 1988. The behaviour of Helix pomatia in
Helix aspersa var. maxima. Journal o f natural habitat. Videnskabelige Meddelelser
Archivos de zootecnia vol. 55 (R), p. 10.
671RevisionSeleccionPerea.p65 10 09/10/2006, 14:07