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THESEde L’UniversitéClaudeBernardLyonI Diplômededoctorat Mention:Neuroscience Traitement cérébral de l’expression faciale de peur : vision périphérique et effet de l’attention Présentéeetsoutenuepubliquement le2décembre2009par DimitriBayle Membresdujury: PierreKrolak-Salmon……………Directeurdethèse CatherineLiegeois-Chauvel……..Rapporteur ChristianMarendaz …………….RapporteuretPrésidentdujury MargotTaylor…………………..Directeurdethèse UNIVERSITECLAUDEBERNARD-LYON1 Présidentdel’Université M.leProfesseurL.Collet Vice-présidentduConseilScientifique M.leProfesseurJ-F.Mornex Vice-présidentduConseild’Administration M.leProfesseurG.Annat Vice-président duConseildesEtudesetdelaVieUniversitaire M.leProfesseurD.Simon SecrétaireGénéral M.G.Gay COMPOSANTESSANTE FacultédeMédecineLyonEst–ClaudeBernard Directeur:M.leProfesseurJ.Etienne FacultédeMédecineLyonSud–CharlesMérieux Directeur:M.leProfesseurF-N.Gilly UFRd’Odontologie Directeur:M.leProfesseurD.Bourgeois InstitutdesSciencesPharmaceutiquesetBiologiques Directeur:M.leProfesseurF.Locher InstitutdesSciencesetTechniquesdeRéadaptation Directeur:M.leProfesseurY.Matillon Département de Formation et Centre de Recherche en Biologie Directeur:M.leProfesseurP.Farge Humaine COMPOSANTESSCIENCESETTECHNOLOGIE FacultédesSciencesetTechnologies Directeur:M.LeProfesseurF.Gieres UFRSciencesetTechniquesdesActivitésPhysiquesetSportives Directeur:M.C.Collignon ObservatoiredeLyon Directeur:M.B.Guiderdoni InstitutdesSciencesetdesTechniquesdel’IngénieurdeLyon Directeur:M.leProfesseurJ.Lieto InstitutUniversitairedeTechnologieA Directeur:M.leProfesseurC.Coulet InstitutUniversitairedeTechnologieB Directeur:M.leProfesseurR.Lamartine InstitutdeScienceFinancièreetd'Assurance Directeur:M.leProfesseurJ-C.Augros InstitutUniversitairedeFormationdesMaîtres Directeur:MR.Bernard ___________________________________________________________________________ RESUME L’expression faciale de peur constitue un important vecteur d’information sociale mais aussi environnementale. En condition naturelle, les visages apeurés apparaissent principalement dans notre champ visuel périphérique. Cependant, les mécanismes cérébraux qui sous-tendent la perception de l’expression faciale de peur en périphérie restent largement méconnus. Nous avons démontré, grâce à des études comportementales, des enregistrements magnétoencéphalographiques et intracrâniens, que la perception de l’expression faciale de peur est efficace en grande périphérie. La perception de la peur en périphérie génère une réponse rapide de l’amygdale et du cortex frontal, mais également une réponse plus tardive danslesairesvisuellesoccipitalesettemporalesventrales. Lecontrôleattentionnelestcapable d’inhiber la réponse précoce à l’expression de peur, mais également d’augmenter les activités postérieures plus tardives liées à la perception des visages. Nos résultats montrent non seulement que les réseaux impliquées dans la perception de la peur sont adaptés à la vision périphrique, mais ils mettent également en avant une nouvelle forme d’investigation des mécanismes de traitement de l’expression faciale, pouvant conduire à une meilleure compréhension des mécanismes de traitement des messages sociaux dans des situations plus écologiques. ___________________________________________________________________________ ABSTRACT Facial expression of fear is an important vector of social and environmental information. In natural conditions, the frightened faces appear mainlyin our peripheral visual field. However, the brain mechanisms underlying perception of fear in the peripheryremain largelyunknown. Wehavedemonstrated,through behavioral,magnetoencephalographicand intracranialstudies that the perception of fear facial expression is efficient in large peripheral visual field. Fear perception in the peripheryproduces an earlyresponse in the amygdala and the frontal cortex, and a later response in the occipital and infero-temporal visual areas. Attentional control is able to inhibit the early response to fear expression and to increase the later temporo-occipital activitieslinkedtofaceperception.Ourresultsshowthatnetworksinvolvedinfearperception are adapted to the peripheral vision. Moreover, they validate a new form of investigation of facial expression processing, which may lead to a better understanding of how we process socialmessagesinmoreecologicalsituations. ___________________________________________________________________________ DISCIPLINE:Neuroscience __________________________________________________________________________ MOTS-CLES: Expression faciale, peur, amygdale, magnétoencéphalographie, sEEG, périphérie, attention,magnocellulaire ___________________________________________________________________________ INTITULEETADRESSE DU LABORATOIRE : INSERMU821 «Dynamiquecérébraleetcognition » 69675 BRONCEDEX SOMMAIRE Chapitre1:Del’œilaucerveau:organisationdu systèmevisuel..1 I-Larétine....................................................................................................................3 I.1 Photorécepteur........................................................................................4 I.2 Les relaiscellulairesrétiniens.................................................................6 I.3 Convergencerétinienne..........................................................................6 I.4 Les cellules ganglionnaires.....................................................................7 II-Lesvoiesvisuelles...................................................................................................9 II.1 Lavoierétino-géniculo-striée...............................................................10 II.1.1 Corpsgenouillélatéral.............................................................10 II.1.2 Traitementvisuelcortical.........................................................13 II.2 Voierétino-tectale.................................................................................17 II.2.1 Visionrésiduelle:blindsight...................................................18 Chapitre2:Laperceptiondesvisages.............................................21 I-Etudescomportementalesdelaperceptiondesvisages.....................................23 II-Substratsneuronauxdelareconnaissancedesvisages.....................................27 II.1 Etudeslésionnelles................................................................................27 II.2 Laneuroimageriefonctionnelle............................................................28 II.2.1 Legyrusfusiforme...................................................................28 II.2.2 Unmodèledistribuédutraitementdesvisages........................31 II.3 Décourstemporeldutraitementdesvisages.........................................33 II.3.1 Unepremièreétapeautourde100ms?....................................33 II.3.2 LaN170:l’ondedesvisages...................................................34 II.3.3 Reconnaissancesduvisageaprès200ms.................................35 Chapitre3:Perceptiondesexpressionsfaciales............................37 I-L’expressiondesémotionscommeobjetd’étudescientifique...........................39 II-Corrélatsneuronauxdelaperceptiondesexpressionsfaciales.......................43 II.1 Percevoirl’expressionfaciale:unprocessus àpartdansletraitementdu visage?.............................................................................................................43 II.2 Lecerveau émotionnel..........................................................................44 II.3 Unmodèledelaperceptiondesexpressionsfaciales...........................49 Chapitre 4: Traitement rapide des stimuli menaçants: l’expression depeur.................................................................................................53 I-Lerôledel’amygdaledanslaperceptiondelapeur..........................................55 II-Untraitementinconscientetautomatique.........................................................58 II.1 Traitementinconscientdelapeur.........................................................58 II.2 Automaticitédutraitementdelapeur...................................................61 III-L’attentionetl’émotion.....................................................................................65 III.1 Modulationdesréponses visuellesparl’attention etparl’émotion.....65 III.2 Rôleducortex frontaldanslaperceptiondel’émotion........................67 III.3 Lecontrôlefrontaldel’émotion...........................................................68 III.3.1 Développementdu contrôleémotionnel.................................69 IV-Aspectstemporelsdutraitementdelapeurparl’amygdale..........................72 IV.1 Apportdesenregistrementsintracrâniens chezl’homme.....................72 IV.2 Apportsdelamagnétoencéphalographie(MEG).................................75 V-Voievisuellerapidedelaperceptiondelapeur................................................76 V.1 L’hypothèsesous-corticale...................................................................76 V.2 Lesindicesenfaveurd’unevoierapideversl’amygdale.....................77 V.2.1 Leblindsightaffectif................................................................77 V.2.2 Les étudesdeneuroimageriefonctionnelle..............................80 Chapitre5:Méthodologie..................................................................89 I-LaMagnétoencéphalographie–MEG.................................................................91 I.1 Originephysiologiquedu signalmesuréenMEG................................91 I.2 Mesuredel’activitémagnétiquecérébrale...........................................96 I.3 AnalysedusignalMEG........................................................................97 II-Enregistrementsintracrâniens-sEEG............................................................100 Chapitre6:Travauxexpérimentaux................................................105 I-Etude1:Effetdel’attentionsélectivesurlaperceptiondelapeur...............107 I.1 Hypothèsesetrésumédel’étude........................................................107 I.2 ArticleN°1..........................................................................................109 I.3 Discussioncomplémentaire................................................................139 II - Etude 2: Mesures comportementales de la perception de la peur en vision périphérique..............................................................................................................140 II.1 Hypothèseetrésumédel’étude..........................................................140 II.2 ArticleN°2..........................................................................................142 II.3 Discussioncomplémentaire................................................................160 III-Etude3:Traitementinconscientdelapeurenpériphérie..........................162 III.1 Hypothèseetrésumédel’étude..........................................................162 III.2 ArticleN°3..........................................................................................164 III.3 Discussioncomplémentaire................................................................174 Etude4:Enregistrementsintracrâniens...............................................................176 IV-1 Hypothèses............................................................................................176 IV-2Méthode..................................................................................................177 IV-2-1Patientsenregistrés..................................................................177 IV-2-2Protocoleexpérimental...........................................................178 IV-2-3Enregistrementet analysedesdonnées...................................180 IV-3Résultats.................................................................................................181 IV-3-1 Comparaison des réponses évoquées par des visages apeurés et desvisagesneutres..............................................................................181 IV-3-2 Comparaison des réponses évoquées par un visage présenté au centreou àlapériphérie......................................................................183 IV-4Discussion..............................................................................................186 Chapitre7:Discussiongénérale.....................................................193 I-Quelleanatomiepourunevoievisuellerapide?..............................................196 I.1 Lavoiesous-corticaleauditivedeLeDoux........................................196 I.2 Connexionsvisuellessous-corticales..................................................197 I.3 Unevoieimpliquantlecortex.............................................................198 II-Perceptionenchampvisuelpériphériqueeteffetdel’attention...................201 III-Travauxencoursetperspectives....................................................................206 IV-Conclusion.........................................................................................................208 Références.........................................................................................211
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