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Universit´edeNice D´epartementdeMath´ematiques
SV1,ann´ee2008-2009 Math´ematiquespourlaBiologie(semestre2)
Cours6:Etudedes´equilibresdunsyste`medi´erentiel
L´etudequalitativedunsyste`medi´erentiel(isoclines,´equilibres,`eches)nepermetpastoujoursa` elleseuledede´duirelecomportementdetouteslestrajectoiresdusyst`eme.Parfoisilestne´cessairede comple´terl´etude.Onpeutlefaireparexempleenrecherchantuneloideconservationcommenouslavons vupourlesyst`emedeLotka-Volterra,oubienencoreen´etudiantpluspre´cise´mentlecomportementdu syst`emeauvoisinagedechaque´equilibre.Cestcequenousallonsapprendre`afairedanscettelec¸on.
1Regarderunsyste`medie´rentiela`laloupe: ∗ ∗ Supposons que (x ,yderbiliuqe´nutiore´eiedemt`ysustneil)s 0 x=f(x, y) (1) 0 y=g(x, y) cest-a`-direunz´erocommundefetg. Soitε >chanerlentdegemerte`marautceE.er`nt0utptipees ∗ ∗ xx− ∗ variablesX:= ,Ya:`t=reenvirrage`redlalaoupele´qeiuilrb(eauvoisinagedx ,y). En effet, ε ε ∗ ∗ lorsquexxetyyonsredeordd,leitstseeptt`rε,XetYsoiaecesblsaurr´pprgseednalatndsro et donc les dessins obtenus dans le plan (X, Yrrespond)coamegedopne`tlaitsin(x, yr`)tpresehcoeds le´quilibre.Apre`scalculs,onconstatequelesyt`emeobtenusouslaloupepeuts´ecriresouslaforme 0 X=aX+bY+o1(ε) (2) 0 Y=cX+dY+o2(ε) o`uo1(ε) eto2(ε) sont des expressions qui contiennentεen facteur et qui donc tendent vers 0 avecε. Si lonn´egligecesdeuxtermes,lesyste`medi´erentieldevientline´aire(celasigniequequandonregarde `alaloupeunsyste`medie´rentielauvoisinagedundeses´equilibre,onvoitunsyste`medi´erentiel pratiquementline´aire),cest-a`-direquilpeuts´ecriresouslaforme     0 X ab X = 0 Y cd Y   a b La matriceAla= s’appellematrice jacobiennenitial,lyst`emeisudnemorbetr(A) :=a+d c d s’appelle latracede la matrice et le nombredet(A) :=adbcsond´tnminaeter. On peut en fait calculer ∗ ∗ facilement cette matriceApseeitraelleedsa`partirdesd´eriv´fetgccualeel´upsa(reibilqu´edntoiyx ,). En effet on a  ! ∂f∗ ∗∂f∗ ∗ (yx ,) (yx ,) ∗ ∗∂x ∂y A=A(x ,y) = ∂g∗ ∗∂g∗ ∗ (yx ,) (x ,y) ∂x ∂y Exemple :lssesy`t,erpnenodexemplAtitreimrepuer:socruudeta´rrsdoreli´toLedemeetloV-ak 0 x= 0,8x(t)0,4x(t)y(t) (3) 0 y=0,6y(t) + 0,2x(t)y(t) ∗ ∗x32 quiapour´equilibrelepoint(x;= 3y= 2). Sous la loupeX:= ,Yeuq=:l,ysesemt`steeespr ε ε line´aireetvaut(apr`escalculs): 0 X=1,2Y0,4εX Y (4) 0 Y= 0,4X+ 0,2εX Y   01,2 et on a donc dans ce casAmatricea.Cette=aninegt´´endrmtellunuteetenuecarlaa` 0,4 0 0,48. Mais on peut aussi calculer directement la matrice jacobienneAa`raprdtid´esiversee´traplleiedse f(x, y) = 0,8x0,4xyet deg(x, y) =0,6y+ 0,2xy,   0,80,4y0,4x A(x, y) = 0,2y0,6 + 0,2x ∗ ∗ qui,´evalu´eeaupointde´quilibre(x= 3;y= 2) donne bienA.
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2Naturedese´quilibres:noeud,col,foyer,centre Lese´quilibresdunedynamiquesontleplussouventdelundesmod`elesrepre´sent´essurlagureci dessous.Ilestfaciledesavoirdansquellecasdegureonsetrouvea`partirdelaseuleconnaissancede Allceesedme´edent´titsexuednauqps´rcesieptultr(A) etdet(AyIle.urgomme)cteetuscruqe´niid aprincipalement4typesde´quilibres(etquelques´equilibresde´g´ene´r´essansgrandint´erˆet),lesnoeuds, lescols,lesfoyersetlescentres.Lesnoeudsetlesfoyerssedivisenteux-meˆmeendeuxcate´goriesselon quilssontstablesouinstables.Letypedel´equilibresappellesanature. La connaissance de la nature des´equilibresdunedynamiqueapportesouventdesrenseignementpr´ecieuxsurlecomportementdes trajectoires de cette dynamique. 1.Sil´equilibreestuncentre(tr(A) = 0 etdet(A)>deLotka-ectlesuieq,c0)eme`tsyselruopsa Volterra,lesdeuxpopulationsoscillentdefac¸onpe´riodiqueautourdele´quilibre. 2 tr(A) 2.Sil´equilibreestunfoyer(tr(A)6= 0 etdet(A)>), les deux populations oscillent encore mais 4 enserapprochantouense´loignantdele´quilibreselonquilsagissedunfoyer stable(ouattractif) (tr(A)<0) ou d’unfoyer instable(our´epulsif) (tr(A)>0). 2 tr(A) 3.Sile´quilibreestunnoeud(0< det(A)<), les deux populations tendent, sans osciller cette 4 fois,versle´quilibre(casstableouattractif,tr(A)<ntmenssaciosl-0)oubiense´nceraettne´agel lation (casinstableouepulr´sif,tr(A)>0). 4.Enn,sil´equilibreestuncol(det(A)<rbmeias´seqle,i)u0ilheocelrdertsprapmessnelbulosnoit ellesl´evitentetnalementsene´loignent.Danslecasduncol,ilya4trajectoiresparticuli`eres appele´ese´sarapcirtudsecoltnrte`usitelm(iaquilestsouvearted)elruoprecujtoasspcifarsou mener`abienl´etudequalitative. Onavude´ja`desexemplesdesyst`emesdie´rentielsmod´elisantdeuxesp`ecesencomp´etitiondutype 0 x= (α1β1xγ1y)x (5) 0 y= (α2β2xγ2y)y o`ulesconstantesα1,α2,β1,β2,γ1, etγ2ualitativedecesssy`tmeseososppsuntsipoes´enU.sevitqedute´e montrequilya,enplusdesdeuxaxesdecoordonne´es,deuxisoclines,horizontaleetverticalerespec-tivement, qui sont des droitesD1etD2itosnrioLa.spdireatqu`asconduituxdroitedeceseedseeptcvi casdegure.Danslepremierquadrant,ilyatroise´quilibressitue´ssurlesaxesdecoordonne´es: α α O= (0,0),A= (,0),B= (0,) β β etdanscertainscasdegureunquatri`eme´equilibreCerntctsendiodeestis`e´uilaioetxurdsD1etD2. Sur les quatres dessins ci dessous, on observe selon les valeurs des constantesα1,α2,β1,β2,γ1, etγ2, soitlextinctiondeluneoudelautredesdeuxespe`ces,soitleurcohabitationenune´quilibrequiestun noeudstable,soitenn,lorsquecete´quilibreestuncol,lextinctiondelespe`cequiaud´epartposs`edele plusgrandeectif(saufdanslescasextreˆmementimprobablesou`leseectifsdesdeuxespe`cesseraient exactementlesmeˆmesaude´part).Lesquatresdessinscorrespondentrespectivementauxchoixsuivant des constantes : 0 x= (1x/2y/3)x (6) 0 y= (1xy/2)y 0 x= (1x/2y)x (7) 0 y= (1x/3y/2)y 0 x= (2x2y/3)x (8) 0 y= (22x/3y)y 0 x= (1x2y)x (9) 0 y= (12xy)y Atitredexemple,ve´rionsquedanslecaso`ulasecondeespe`cey(t)idpsbilierl,)uqe´t`yse6emaˆar(sıt B= (0,uq()2pserrociacald`on´eitacapqieuibtoedxuedaleespi`emenl`eceesbadecnpaleimerre`est)e uncolalorsquel´equilibreA= (2,0) est un noeud stable. Pour cela, on calcule la matriceApour le point 2 1 Bnami.Ontd´oneretortnevueestrtcasias,uptr(A) =etdet(A) =, ce qui assure qu’il s’agit bien 3 3 d’un col. Au contraire, pour le pointA, on trouvetr(A) =2 etdet(A) = 1, ce qui assure qu’il s’agit biendunnoeudstable.Ilenr´esulteque,quelquesoientleseectifsinitiauxdesdeuxesp`eces(suppos´es strictementpositifs),ils´evoluerontens´eloignantnalementdele´quilibreBet en se rapprochant de
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