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MINISTÈRE DE L’ENSEIGNEMENT SUPÉRIEUR ET DE LA RECHERCHE   ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la vie et de la terre
Mémoire présenté par    Aurélie CHRIST pour l’obtention du Diplôme de l’Ecole Pratique des Hautes Etudes 
    Recherche et validation fonctionnelle de gènes impliqués dans la remobilisation de l’azote au cours du remplissage du grain chez le maïs         Soutenu le 27 octobre 2009 devant le jury suivant : Andréas PALDI Président Jean-Louis PRIOUL Rapporteur Sylvie DINANT Examinatrice Flore RENAUD-PAITRA Tuteur pédagogique Bertrand HIREL Tuteur scientifique   Mémoire préparé sous la direction de : M. Bertrand HIREL (hirel@versailles.inra.fr) Laboratoire de Nutrition Azotée des Plantes – INRA de Versailles Directrice : MmeFrançoise DANIEL-VEDELE   Et de : MmeFlore RENAUD-PAITRA (flore.renaud@uvsq.fr) Laboratoire de Génétique et de Biologie Cellulaire– EPHE Directeur : M. Bernard MIGNOTTE  
 
ECOLE PRATIQUE DES HAUTES ETUDES Sciences de la vie et de la terre
Aurélie CHRIST
 
  Recherche et validation fonctionnelle de gènes impliqués dans la remobilisation de l’azote au cours du remplissage du grain chez le maïs     Résumé : L’efficacité d’utilisation de l’azote (NUE =Nitrogen Use Efficiency) est un caractère agronomique complexe qui définit l’efficacité avec laquelle l’azote est extrait du sol, métabolisé puis remobilisé vers les grains. La sélection de plantes qui utilisent l’azote de manière plus efficace est aujourd’hui nécessaire pour subvenir aux besoins alimentaires de la population mondiale en constante augmentation, sans nuire à l’environnement. De nombreuses études en agronomie, physiologie et génétique sont menées pour identifier les étapes limitantes de la NUE. Chez le maïs, le remplissage du grain en azote est assuré pour moitié par la remobilisation des protéines foliaires, le reste étant dépendant de l’absorption d’azote après la floraison. En utilisant deux types d’approches, ce projet a permis de contribuer à une meilleure compréhension des mécanismes de remobilisation de l’azote au cours du remplissage du grain chez le maïs. Une étude de génétique inverse a permis de valider le rôle du gèneGS1.3codant pour une glutamine synthétase cytosolique (GS1) dans la détermination du rendement en grain. Pour tenter d’identifier de nouveaux gènes candidats impliqués dans la remobilisation de l’azote des organes sources vers le grain, une étude de type transcriptome a été réalisée. Cette approche a permis d’isoler les gènes différentiellement exprimés dans les feuilles sources de maïs cultivés en condition de carence en azote. Les corrélations identifiées entre le niveau d’expression de certains de ces gènes et les teneurs en métabolites représentatifs du métabolisme azoté et carboné confortent l’idée que le stade physiologique, tout comme l’environnement de la plante, influence fortement des réseaux de gènes, impliqués dans chacune des étapes de développement ou lors de la réponse aux stress. De plus, la détection de co-localisations entre certains gènes et des QTL (Quantitative trait lociliés à la NUE et au rendement ouvrent de nouvelles pistes pour la) validation de nouveaux gènes candidats impliqués dans l’assimilation et la remobilisation de l’azote. En associant leur fonction et leur expression tissulaire et développementale, il sera possible d’étudier l’implication de ces gènes candidats dans la détermination des caractères agronomiques et physiologiques mis en évidence par les études de génétique quantitative.  Mots clés : maïs, efficacité d’utilisation de l’azote (NUE), transition source/puits, gènes candidats, QTL, glutamine synthétase, métabolisme azoté, rendement.   
Sommaire
Sommaire INTRODUCTION BIBLIOGRAPHIQUE........................................................................................ 1 1. L’EFFICACITÉ DUTILISATION DE LAZOTE........................................................................ 1 2. LA PHOTOSYNTHÈSE........................................................................................................... 2 3. L’ AZOTEASSIMILATION DE L............................................................................................. 3 3.1 L’absorption de l’azote .......................................................................................................... 3 3.2 La réduction du nitrate ........................................................................................................... 4 3.3 L’assimilation de l’ammonium .............................................................................................. 4 3.3.1 La glutamine synthétase ............................................................................................................ 5 3.3.2 La glutamate synthase............................................................................................................... 6 3.3.3 La glutamate déshydrogénase................................................................................................... 7 4. LE MÉTABOLISME DE LAZOTE ET SA RÉGULATION........................................................... 8 4.1 Le métabolisme des principaux acides aminés ...................................................................... 8 4.1.1 L’aspartate aminotransférase ................................................................................................... 8 4.1.2 L’alanine aminotransférase ...................................................................................................... 8 4.1.3 L’asparagine synthétase............................................................................................................ 9 4.1.4 La synthèse de proline............................................................................................................. 10 4.2 Les régulateurs du métabolisme azoté ................................................................................. 10 5. LA REMOBILISATION DE LAZOTE..................................................................................... 12 5.1 L’efficacité de remobilisation .............................................................................................. 12 5.2 La protéolyse........................................................................................................................ 13 5.3 Le métabolisme de l’azote au cours de la transition source/puits ........................................ 15 6. BASES GÉNÉTIQUES DE LEFFICACITÉ DUTILISATION ET DE REMOBILISATION DE LAZOTE................................................................................................................................. 16 7. OBJECTIFS DU TRAVAIL..................................................................................................... 18 BIBLIOGRAPHIE..................................................................................................................... 20 
  
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