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Characterisation of the biomechanical, passive, and active properties of femur-tibia joint leg muscles in the stick insect Carausius morosus [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Christoph Guschlbauer

235 pages
Characterisation of thebiomechanical, passive, and activeproperties of femur-tibia joint legmuscles in the stick insect CarausiusmorosusInaugural-DissertationzurErlangung des Doktorgradesder Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultätder Universität zu Kölnvorgelegt vonChristoph Guschlbaueraus WienKölnFebruar 2009Berichterstatter:Prof.Dr.AnsgarBüschgesProf.Dr.PeterKloppenburgTagdermündlichenPrüfung:30.04.2009AbstractTheunderstandingoflocomotivebehaviourofananimalnecessitatestheknowledgenotonlyaboutitsneuralactivitybutalsoaboutthetransformationofthisactivitypat-ternsintomuscleactivity. Thestickinsectisawellstudiedsystemwithrespecttoitsmotoroutput whichisshapedbytheinterplaybetweensensorysignals, thecentralneuralnetworksforeachlegjointandthecoordinationbetweenthelegs. Themus-cles of the FT (femur-tibia) joint are described in their morphologies and their mo-toneuronal innervation patterns, however little is known about how motoneuronalstimulation affects their force development and shortening behaviour. One of thetwomusclesmovingthejointistheextensortibiae,whichisparticularlysuitableforsuchaninvestigationasitfeaturesonlythreemotoneurons thatcanbeactivatedsi-multaneously,whichcomesclosetoaphysiologicallyoccuringactivationpattern. Itsantagonist, the flexor tibiae, has a more complex innervation and a biomechanicalinvestigationisonlyreasonableatfullmotoneuronalrecruitment.
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Characterisation of the
biomechanical, passive, and active
properties of femur-tibia joint leg
muscles in the stick insect Carausius
morosus
Inaugural-Dissertation
zur
Erlangung des Doktorgrades
der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Universität zu Köln
vorgelegt von
Christoph Guschlbauer
aus Wien
Köln
Februar 2009Berichterstatter:
Prof.Dr.AnsgarBüschges
Prof.Dr.PeterKloppenburg
TagdermündlichenPrüfung:
30.04.2009Abstract
Theunderstandingoflocomotivebehaviourofananimalnecessitatestheknowledge
notonlyaboutitsneuralactivitybutalsoaboutthetransformationofthisactivitypat-
ternsintomuscleactivity. Thestickinsectisawellstudiedsystemwithrespecttoits
motoroutput whichisshapedbytheinterplaybetweensensorysignals, thecentral
neuralnetworksforeachlegjointandthecoordinationbetweenthelegs. Themus-
cles of the FT (femur-tibia) joint are described in their morphologies and their mo-
toneuronal innervation patterns, however little is known about how motoneuronal
stimulation affects their force development and shortening behaviour. One of the
twomusclesmovingthejointistheextensortibiae,whichisparticularlysuitablefor
suchaninvestigationasitfeaturesonlythreemotoneurons thatcanbeactivatedsi-
multaneously,whichcomesclosetoaphysiologicallyoccuringactivationpattern. Its
antagonist, the flexor tibiae, has a more complex innervation and a biomechanical
investigationisonlyreasonableatfullmotoneuronalrecruitment. Muscleforceand
lengthchangesweremeasuredusingadual-modeleversystemthatwasconnected
1tothecutmuscletendon.
Bothtibialmusclesofalllegswerestudiedintermsoftheirgeometry:extensortibiae
musclelengthchangeswiththecosineoftheFTjointangle,whileflexortibiaelength
changeswith thenegative cosine, exceptfor extreme angles (close to 30°and180°).
Forallthreelegs,effectiveflexortibiaemomentarmlength(0.564mm)istwicethatof
theextensortibiae(0.282mm).Flexortibiaefibresare1.5timeslonger(2.11mm)than
extensortibiaefibres(1.41mm). Activeisometricforcemeasurementsdemonstrated
that extensor tibiae single twitch force is notably smaller than its maximal tetanical
forceat200Hz(2-6mNcomparedto100-190mN)andtakesalongtimetodecrease
completely (> 140 ms). Increasing either frequency or duration of the stimulation
extends maximal force production and prolongs the relaxation time of the extensor
tibiae. The muscle reveals ‘latch´ properties in response to a short-term increase in
activation. Its working range is on the ascending limb of the force-length relation-
ship(seeGordonetal.(1966b))withashiftinmaximumforcedevelopmenttowards
longer fibre lengths at lower activation. The passivestatic force increases exponen-
tiallywithincreasingstretch. Maximumforcesof5mNfortheextensor,and15mN
fortheflexortibiaeoccurwithinthemuscles´workingranges.Thecombinedpassive
torquesofbothmusclesdeterminetherestposition ofthejointwithout anymuscle
activity. Dynamicallygeneratedforcesofbothmusclescanbecomeaslargeas50-70
mNwhenstretchrampsmimickafastmiddlelegswingphase.FTjointtorquesalone
(with ablated muscles) do not depend on FT joint angle, but on deflection ampli-
tudeandvelocity. Isotonicforceexperimentsusingphysiologicalactivationpatterns
demonstratethattheextensortibiaeactslikealow-passfilterbycontractingsmoothly
tofastinstantaneousstimulationfrequencychanges. Hillhyperbolasat200Hzvary
agreatdealwithrespecttomaximalforce(P )butmuchlessintermsofcontraction0
velocity(V )forbothtibialmuscles. Maximallystimulated flexortibiaemusclesare0
onaverage2.7timesstrongerthanextensortibiaemuscles(415mNand151mN),but
mm mmcontractonly1.4timesfaster(6.05 and4.39 ).Thedependenceofextensortibiaes s
V andP onstimulationfrequencycanbedescribedwithanexponentialsaturation0 0
curve. V increaseslinearlywithlengthwithinthemuscle´sworkingrange. Loaded0
releaseexperimentscharacteriseextensorandflexortibiaeserieselasticcomponents
asquadraticsprings.Themeanspringconstant!oftheflexortibiaeis1.6timeslarger
than!oftheextensortibiaeatmaximalstimulation.Extensortibiaestretchandrelax-
ationrampsshowthatmusclerelaxationtimeconstant slowlychangeswithmuscle
2length,andthusmuscledynamicshavealong-lastingdependenceonmusclelength
history. High-speedvideorecordingsshowthatchangesintibialmovementdynam-
icsmatchextensortibiaerelaxationchangesatincreasingstimulationduration.
3Zusammenfassung
UmdasFortbewegungsverhalten einesTieresverstehenzukönnenistnichtnurdie
KenntnisneuronalerAktivitäterforderlich,sondernauchdieUmsetzungdieserMuster
inMuskelaktivität. DieStabheuschreckestelltinBezugaufdieErzeugungmotoneu-
ronaler Aktivität ein gut untersuchtes System dar. Diese motoneuronalen Aktiv-
itätsmustersinddasErgebnisdesZusammenspielszwischensensorischenSignalen,
denzentralenneuronalenNetzwerken jedesBeingelenks undderKoordination der
Beineuntereinander. DieMuskelndesFT-(Femur-Tibia)GelenkssindinihrerMor-
phologie und der Art ihrer motoneuronalen Innervation beschrieben. Es ist jedoch
wenigbekanntdarüber,wiesicheineStimulationihrerMotoneuroneinderEntwick-
lungvonKraftoderVerkürzungihrerFasernwiderspiegelt.EinerderbeidenMuskeln,
die das Gelenk bewegen, ist der Extensor tibiae, der sich für eine derartige Unter-
suchungbesondersguteignet,daernurdreiMotoneuronebesitzt,diesimultangereizt
werdenkönnen.DieskommteinemphysiologischenAktivierungsmusterrechtnahe.
Sein Antagonist, der Flexor tibiae, ist komplizierter innerviert und eine biomecha-
nischeUntersuchungistausschließlichbeiRekrutierungallerMotoneuronesinnvoll.
4MuskelkraftundMuskellängewurdenmiteinem‘dual-mode´Hebelarmsystemgemessen,
welchesmitderabgeschnittenenMuskelsehneverbundenwurde.
BeidetibialeMuskelnallerBeinewurdeninHinblickaufihreGeometrieuntersucht:
DieMuskellängedesExtensortibiaeändertsichmitdemCosinusdesFT-Gelenkwinkels,
diedesFlexortibiaehingegenmitdemnegativenCosinus,ausserbeiextremenWinkeln
(nahe30°oder180°).BeiallendreiBeinenistdieeffektiveHebelarmlängedesFlexor
tibiaevon0.564mmdoppeltsolangwiediedesExtensortibiae(0.282mm). Flexor
tibiae Fasern sind mit 2.11 mm anderthalb mal so lang wie Extensor tibiae Fasern
(1.41mm).MessungenderaktivenMuskelkraftzeigen,dassdieEinzelzuckungskraft
des Extensor tibiae deutlich kleiner ist als seine maximale tetanische Kraft bei 200
Hz(2-6mNimVergleichzu100-190mN)unddasssielangebraucht,umwiedervoll-
ständigabzufallen(>140ms).ErhöhungentwederderFrequenzoderderDauereiner
Reizung verlängert die Dauer maximal erzeugter Kraft und verlängert die Relax-
ationszeitdesExtensortibiae. DerMuskelzeigt‘Latch´-Eigenschaftensobaldeszu
kurzfristigenAktivierungserhöhungenkommt. SeinArbeitsbereichbefindetsichauf
deraufsteigendenFlankederKraft-Längen-Beziehung(sieheGordonetal.(1966b)).
DieEntwicklungmaximalerKraftistbeiniedrigerAktivierungzugrößerenFaserlän-
genhinverschoben. PassiveKraftsteigtmitwachsenderMuskeldehnungexponen-
tiell an. Innerhalb des Arbeitsbereichs treten maximale Kräfte von 5 mN beim Ex-
tensorund15mNbeimFlexortibiaeauf. DiekombiniertenpassivenDrehmomente
beider Muskeln bestimmen den Ruhewinkel des Gelenks, der sich ohne Muskelak-
tivierungeinstellt.DynamischepassiveKräftevonExtensorundFlexortibiaekönnen
50-70 mN groß werden, wenn die Dehnungsrampen einer schnellen Schwingphase
desMittelbeinsnachempfundenwerden.KräfteimGelenk(alsoohneMuskeln)sind
unabhängig davon, welchen Winkel das FT-Gelenk beschreibt. Sie sind jedoch von
derAmplitudeundGeschwindigkeittibialerAuslenkungabhängig.DerExtensortib-
iaeverhältsichbeiphysiologischerAktivierungwieeinTiefpassfilter: erzeigteinen
glattenKontraktionsverlaufbeischnellenÄnderungeninstantanerReizfrequenz.Hill-
HyperbelnbeidertibialerMuskelnzeigengroßeVariabilitätinHinsichtaufmaximal
erzeugteKraft(P )abervariierenweitwenigerinHinsichtaufmaximaleKontraktion-0
sgeschwindigkeit (V ) bei einer Reizfrequenzvon 200Hz. Maximal gereizte Flexor0
tibiaeMuskelnsindimSchnitt2.7malstärkeralsExtensortibiaeMuskeln(415mN
mm mmund 151 mN), verkürzen sich jedoch nur 1.4 mal schneller (6.05 and 4.39 ).s s
DieAbhängigkeit von V undP des Extensor tibiaekann mit einerexponentiellen0 0
5Sättigungskurve beschrieben werden. V wächst linear mit der Muskellänge inner-0
halbdesArbeitsbereichs. DurchExperimente,beidenenderMuskelabruptentlastet
wird,kannmandieserienelastischeKomponentevonExtensorundFlexortibiaeals
quadratische Feder charakterisieren. Die Federkonstante ! des Flexor tibiae ist im
DurchschnittumdenFaktor 1.6größeralsdiedesExtensortibiae. ReizungdesEx-
tensortibiaemitDehnungs-undEntspannungsrampenzeigen,dasssichdieZeitkon-
stantederEntspannunglangsammitderMuskellängeändertunddaherdynamische
EigenschaftendesMuskelslanganhaltendvonvorigenMuskellängenänderungenab-
hängigsind. Hochgeschwindigkeitsvideoaufnahmenzeigen,dassbeiSteigerungder
ReizdauerÄnderungenderDynamiktibialerBewegungmitÄnderungendesRelax-
ationsverhaltensdesExtensortibiaeeinhergehen.
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