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Définition de : CLASSIFICATION, biologie

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Article publié par Encyclopaedia Universalis CLASSIFICATION, biologie Il existe peut-être une capacité propre au cerveau humain d'appréhender la diversité tout en l'ordonnant. En histoire naturelle, la structuration de l'apparence et la mise en ordre des observations prennent la forme d'une classification. La systématique est cette branche de la biologie qui étudie les rapports des êtres vivants, dans l'espace et dans le temps, et produit des classifications. D'Aristote à Darwin e Dans la pensée occidentale, Aristote (iv siècle av. J.-C.) a joué un rôle de pionnier : il a su expliciter les fondements d'une classification rationnelle des êtres vivants tout en construisant un « système des animaux ». Il a montré que la possibilité de regrouper certains animaux s'appuyait sur une hiérarchisation des « parties » (caractères). Les ressemblances et différences entre les êtres vivants ouvrent la voie à des généralisations qui sont l'essence même de l'acte classificatoire. Ainsi, chez Aristote déjà, on reconnaît des caractères qui font que les animaux appartiennent à la même espèce, et d'autres, dont le degré de généralisation est plus vaste, au même genre. Le point culminant de la théorie classificatoire pré-évolutionniste est certainement le principe de subordination des caractères formalisé par Antoine-Laurent de Jussieu en 1789 (Genera Plantarum).
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CLASSIFICATION, biologie

Il existe peut-être une capacité propre au cerveau humain d'appréhender la diversité tout en l'ordonnant. En histoire naturelle, la structuration de l'apparence et la mise en ordre des observations prennent la forme d'une classification. La systématique est cette branche de la biologie qui étudie les rapports des êtres vivants, dans l'espace et dans le temps, et produit des classifications.

D'Aristote à Darwin

Dans la pensée occidentale, Aristote (ive siècle av. J.-C.) a joué un rôle de pionnier : il a su expliciter les fondements d'une classification rationnelle des êtres vivants tout en construisant un « système des animaux ». Il a montré que la possibilité de regrouper certains animaux s'appuyait sur une hiérarchisation des « parties » (caractères). Les ressemblances et différences entre les êtres vivants ouvrent la voie à des généralisations qui sont l'essence même de l'acte classificatoire. Ainsi, chez Aristote déjà, on reconnaît des caractères qui font que les animaux appartiennent à la même espèce, et d'autres, dont le degré de généralisation est plus vaste, au même genre.

Le point culminant de la théorie classificatoire pré-évolutionniste est certainement le principe de subordination des caractères formalisé par Antoine-Laurent de Jussieu en 1789 (Genera Plantarum). Celui-ci raisonna en termes de hiérarchisation des caractères, distinguant les caractères constants, qui permettent les généralisations les plus vastes, et les caractères inconstants, de distribution plus réduite. Cette répartition des seules observations s'accompagne d'une réflexion sur la signification biologique des deux types de caractères.

Les tentatives pour hiérarchiser les observations aboutirent néanmoins au constat que certains caractères permettaient de construire tel regroupement alors que d'autres soutenaient d'autres regroupements, incompatibles avec les précédents. Lesquels de ces caractères étaient-ils les « bons » pour construire une classification naturelle ? Malgré ces difficultés, on prit l'habitude de coordonner les groupements d'organismes à l'intérieur de catégories de classification parfaitement hiérarchisées : espèces à l'intérieur des genres, genres à l'intérieur des familles, familles à l'intérieur des ordres, ordres à l'intérieur des classes, etc. En 1813, Augustin-Pyrame de Candolle publia un traité de botanique où est nommée « taxonomie » (du grec taxis, « arrangement », et nomos, « loi »), la théorie des classifications. Celle-ci s'intéresse à la reconnaissance des groupes naturels et à leur dénomination. De ce terme naîtra, près d'un siècle et demi plus tard, celui de « taxon » qui désigne un groupe quelle que soit sa position dans la hiérarchie classificatoire.

Les contradictions entre hiérarchisations de différents caractères amenèrent Richard Owen à formaliser, en 1845, le concept d'homologie. Les caractères homologues sont les « vrais » caractères, ceux qui permettent de reconnaître les groupes naturels, par opposition aux caractères analogues dont la ressemblance n'est que fonctionnelle. Ce concept fondamental en biologie n'est pas dépourvu d'ambiguïté car il laisse croire que l'homologie est une propriété fondamentale du vivant alors qu'elle n'est que le résultat d'une démarche analytique.

L'Origine des espèces (1859) de Charles Darwin donna aux notions classificatoires une dimension historique, celle du temps de l'évolution : « Nos classifications en viendront, autant que la chose sera possible, à être des généalogies. » Ces généalogies seront appelées phylogénies par Ernst Haeckel en 1866. Les caractères homologues étaient donc liés à la notion d'ascendance commune alors que les caractères homoplastiques (terme conçu par Ray Lankester en 1870), apparemment identiques, n'étaient pas hérités d'une ascendance commune. À partir de ce moment, les classifications tendent à exprimer les relations phylogénétiques entre espèces et groupes d'espèces : l'arbre phylogénétique est désormais un préalable à la classification.

La classification phylogénétique

La pensée darwinienne justifie la classification en ce sens qu'elle exprime l'histoire de l'évolution. Les groupes naturels des systématiciens pré-évolutionnistes vont devenir les groupes produits au cours de l'histoire de la vie : les groupes monophylétiques (ou clades), c'est-à-dire les groupes qui comprennent les descendants d'une espèce ancestrale quelconque, ce qu'on appelle encore une totalité de descendance.

Ces notions ne furent rigoureusement codifiées qu'au milieu du xxe siècle avec la systématique phylogénétique de Willi Hennig (encore appelée cladistique ou cladisme). Longtemps, les classifications biologiques ont intégré des groupes de simple ressemblance et des groupes ayant une dimension phylogénétique. Mais la ressemblance ne donne pas nécessairement la filiation : les pieds de l'homme et de la salamandre ont cinq doigts, celui du cheval n'a qu'un doigt, pourtant l'homme et le cheval sont classifiés dans un même taxon – Mammalia (les mammifères) – subordonné à celui englobant ces trois espèces – Tetrapoda (les tétrapodes). Le corpus méthodologique apporté par Hennig permit de préciser la notion d'homologie dans sa dimension phylogénétique. Au cours de l'évolution, les caractères se transforment depuis un état initial (dit plésiomorphe) jusqu'à un état dérivé (dit apomorphe) : des organismes peuvent partager un caractère qui ne leur est pas exclusif, c'est une plésiomorphie (un trait primitif, une homologie qui dépasse le cadre des organismes en question, ici les cinq doigts du pied de l'homme et de la salamandre) ; au contraire, d'autres organismes peuvent partager un caractère qui leur est exclusif, c'est une apomorphie (un caractère dérivé, une homologie restreinte au cadre des organismes en question). Les glandes mammaires sont une apomorphie des mammifères par rapport aux autres tétrapodes.

Les mamelles de l'homme et du cheval sont un fait d'observation, mais les considérer comme une apomorphie des mammifères est une hypothèse : le taxon Mammalia et sa définition (présence des mamelles) sont des hypothèses qui toutes deux signifient que l'on pense que les glandes mammaires étaient présentes à l'origine des mammifères, chez l'ancêtre commun des mammifères.

La classification demeure donc une hypothèse scientifique. À ce sujet, la question qui résume tous les enjeux de la classification phylogénétique des êtres vivants est la suivante : qu'est-ce qui pourrait amener à supposer que les glandes mammaires ne sont pas une apomorphie des mammifères ? Ce seraient d'autres caractères dont les généralisations sont différentes de celle qui est issue de la distribution des glandes mammaires, en d'autres termes, qui impliquent que ces glandes sont apparues plusieurs fois au cours de l'évolution. Malgré l'explication évolutionniste, on en revient à une problématique aristotélicienne de degrés de généralisation. Aujourd'hui, le calcul informatique permet d'analyser simultanément, en grand nombre, les caractères observés chez différents taxons. L'arbre de parenté obtenu est celui où le maximum de caractères peuvent être interprétés en termes d'apomorphies, d'homologies. Le principe est le suivant : si un caractère permet de regrouper telles espèces (construire tel taxon) et qu'un autre permet de faire le même regroupement, alors on dira que les deux caractères sont congruents, que les images phylogénétiques se superposent (définition mathématique de la congruence) ; si un troisième caractère soutient un autre regroupement, il sera non congruent avec les deux autres. Les algorithmes dits « de parcimonie », dans le vocabulaire cladistique, sont des algorithmes de mise en congruence des caractères. C'est pourquoi homologies et homoplasies n'existent pas en soi, ne se révélant qu'a posteriori, après analyse ; il en est par conséquent de même des taxons et classifications qui en résultent.

Auteur: Pascal TASSY