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DÉVELOPPEMENT

La construction d'un organisme procède d'une cellule unique, l'œuf, étape du cycle de vie. L'œuf contient un exemplaire du génome de l'individu et transmet aussi toute l'organisation de la cellule. Les deux sont interdépendants et leur état, à la suite de la fécondation, conditionne les processus épigénétiques et génétiques de la morphogenèse ou élaboration des formes. Morphogenèse animale et morphogenèse végétale sont très différentes, mais les problèmes posés pourraient être abordés de la même manière. En effet, chez les végétaux, l'existence d'une paroi rigide autour de chaque cellule assure le port de la plante, mais empêche toute mobilité. En revanche, la morphogenèse des vertébrés est caractérisée par des mouvements cellulaires de grande ampleur. Dans tous les cas, à partir de l'œuf et pour former l'organisme, les cellules se multiplient, acquièrent une diversité fonctionnelle, s'organisent pour former les axes de polarité et générer les organes. Cette organisation dépend de la morphodynamique cellulaire, autrement dit des déformations cellulaires et mouvements cellulaires. La visible coordination des événements de la morphogenèse nécessite des échanges cellulaires qui se font par une grande diversité de processus : contacts, sécrétions de substances, transmission de contraintes biomécaniques...

Diversification cellulaire

La diversité cellulaire se manifeste très tôt au cours des divisions de l'œuf. Cette diversité ne préjuge cependant pas des potentialités cellulaires révélées par des expériences de dissociation ou de transplantation de cellules. La plasticité de l'embryon et les limites de cette plasticité diffèrent considérablement selon les espèces et les stades de développement.

L'acquisition d'une diversité cellulaire à la suite des étapes de division de l'œuf peut être visualisée par une sorte de cartographie de l'embryon. Depuis l'embryologiste allemand Hans Spemann (1869-1941), on donne le nom de carte des territoires présomptifs aux représentations de l'embryon indiquant les tissus auxquels les cellules de l'embryon vont contribuer. L'établissement de telles cartes suppose de marquer les cellules et de suivre leur devenir. De nombreuses techniques de marquage permettent aujourd'hui de suivre le lignage des cellules. Elles sont essentielles à notre connaissance des processus de la morphogenèse. Dans l'embryon de vertébrés, on peut, avant le début de la gastrulation, délimiter avec une certaine probabilité les territoires cellulaires qui vont s'organiser pour donner différents tissus.

Bien avant de se manifester morphologiquement, la diversification des cellules de l'embryon peut être mise en évidence biochimiquement. Par exemple, les cellules précurseurs des futures cellules germinales peuvent être repérées dès les premières divisions cellulaires par la présence de certains ARN, notamment celui codant une ARN hélicase appelée Vasa. Sur le plan évolutif, la présence d'un équivalent (orthologue) du gène vasa chez la mouche drosophile indique que l'expression d'un gène de type vasa caractérisait aussi les cellules germinales d'un ancêtre commun à la mouche et aux vertébrés.

Si l'acquisition de la diversité cellulaire dépend de l'hétérogénéité de l'œuf, elle dépend tout autant des interactions cellulaires et notamment du fonctionnement d'un petit nombre de « voies de signalisation ». On entend par là que les cellules sécrètent des protéines qui interagissent avec des protéines membranaires à leur surface, y déclenchant une cascade d'interactions moléculaires qui aboutissent notamment au passage de protéines dans le noyau cellulaire où elles vont participer à la modulation de l'expression génétique. Ces processus sont perçus comme les vecteurs de la communication cellulaire et les agents de la différenciation cellulaire. Ce n'est cependant que de manière fragmentaire que nous comprenons comment les processus moléculaires affectent les comportements cellulaires. L'exploration récente des comportements cellulaires in vivo permet d'envisager une telle intégration.

Plan d'organisation

Les stratégies de la génétique moléculaire mises en œuvre au cours des trente dernières années ont conduit à privilégier l'étude des processus moléculaires de la morphogenèse. Le cas le mieux étudié est celui de la mouche drosophile. La subdivision du corps de la larve en sous-régions de plus en plus étroites jusqu'à former 14 bandes de cellules ou parasegments se fait progressivement à travers une succession d'interactions et de rétroactions génétiques. La subdivision du corps de la larve précède la diversification de la morphologie des segments qui met en jeu l'expression des gènes homéotiques (hox). Ces derniers présentent une organisation et un mode de fonctionnement remarquables. Ils sont organisés en complexe et leurs domaines d'expression (et donc d'action) se distribuent le long de l'axe antéro-postérieur de l'organisme selon leur ordre sur le chromosome (on parle de colinéarité spatiale).

Au début des années 1980, la mise en évidence de complexes de gènes homéotiques chez les vertébrés présentant des propriétés comparables au complexe de la drosophile et résultant vraisemblablement de la duplication d'un complexe ancestral de gènes a révolutionné notre conception de l'unité du vivant. Chez la souris comme chez la drosophile, la délétion dans le génome d'un gène hox conduit à la transformation d'une partie du corps en une autre (transformation d'une antenne en patte, transformation d'une vertèbre lombaire en vertèbre thoracique par exemple). En outre, le remplacement d'un gène de souris par son orthologue de drosophile conduit à la formation d'une souris normale. La puissance des stratégies génétiques ne doit cependant pas nous faire croire qu'un gène peut à lui seul être la cause de quoi que ce soit. L'absence d'un organe corrélée à l'absence d'un gène n'indique pas que ce gène est la cause de cet organe. Un gène n'est rien sans le contexte dans lequel il est transcrit.

Les squelettes de vertébrés sont semblables mais pas identiques. Ils diffèrent au moins par leur formule vertébrale. Cette dernière semble dépendre de l'expression des complexes de gènes homéotiques (Hox) dans les tissus de l'embryon. Chez les vertébrés, contrairement à ce qui est observé chez la drosophile, l'expression des gènes homéotiques est aussi régulée au cours du temps (on parle de colinéarité temporelle). La régulation temporelle de l'expression des gènes homéotiques se manifeste au cours de la formation des somites, blocs de cellules qui se forment séquentiellement dans le sens rostro-caudal à partir du mésoderme de l'embryon (feuillet embryonnaire qui s'individualise au cours de la gastrulation et à partir duquel se forme notamment le squelette axial). Il se forme un somite toutes les 90 minutes chez l'embryon de poulet, trois par heure chez le poisson-zébré.

Les processus génétiques et moléculaires de la morphogenèse indiquent une organisation modulaire sur laquelle se fonderaient les changements développementaux au cours de l'évolution. Source d'allométrie, d'hétérochronie, de néoténie, cette organisation modulaire évoluerait dans la limite des contraintes imposées par les processus du développement. Comprendre comment le développement est canalisé et à quoi tient la robustesse des processus développementaux sont deux des défis actuels de la biologie du développement.

Auteur: Nadine PEYRIÉRAS
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