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Définition de : DIFFÉRENCIATION, biologie

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Article publié par Encyclopaedia Universalis DIFFÉRENCIATION, biologie Chez les organismes multicellulaires, la différenciation est le processus par lequel les cellules se spécialisent dans une fonction en acquérant un type particulier. Cette spécialisation se fait principalement par une utilisation préférentielle de certains gènes. En effet, les cellules d'un même organisme possèdent globalement le même génome (à l'exception des cellules sexuelles, les gamètes, qui n'en conservent qu'une moitié), mais ne l'exploitent pas toutes de la même manière, précisément en fonction de la voie de différenciation suivie. L'étude de la différenciation consiste donc à mettre en évidence les mécanismes par lesquels les cellules vont exprimer certains des gènes plutôt que d'autres, et devenir par conséquent neurones, lymphocytes ou cellules musculaires... Très étudiée chez les organismes multicellulaires, la différenciation concerne aussi certains unicellulaires. Pour certaines cyanobactéries, qui restent associées en un long filament après la division cellulaire, des cellules spécialisées fixeront l'azote de l'atmosphère, afin d'utiliser cet élément et d'en partager les produits avec les autres, qui en ont également besoin. Il y a donc bien une spécialisation qui s'apparente à une différenciation.
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DIFFÉRENCIATION, biologie

Chez les organismes multicellulaires, la différenciation est le processus par lequel les cellules se spécialisent dans une fonction en acquérant un type particulier. Cette spécialisation se fait principalement par une utilisation préférentielle de certains gènes. En effet, les cellules d'un même organisme possèdent globalement le même génome (à l'exception des cellules sexuelles, les gamètes, qui n'en conservent qu'une moitié), mais ne l'exploitent pas toutes de la même manière, précisément en fonction de la voie de différenciation suivie. L'étude de la différenciation consiste donc à mettre en évidence les mécanismes par lesquels les cellules vont exprimer certains des gènes plutôt que d'autres, et devenir par conséquent neurones, lymphocytes ou cellules musculaires...

Très étudiée chez les organismes multicellulaires, la différenciation concerne aussi certains unicellulaires. Pour certaines cyanobactéries, qui restent associées en un long filament après la division cellulaire, des cellules spécialisées fixeront l'azote de l'atmosphère, afin d'utiliser cet élément et d'en partager les produits avec les autres, qui en ont également besoin. Il y a donc bien une spécialisation qui s'apparente à une différenciation.

Autre cas intermédiaire : certaines algues vertes unicellulaires du groupe des volvocales s'associent pour former un ensemble pluricellulaire, aux mouvements coordonnés, au sein duquel certaines cellules se spécialisent pour devenir les cellules reproductrices. L'interdépendance entre les deux types cellulaires est poussée : si la colonie est dispersée, les cellules meurent. Cette dépendance est la conséquence d'une différenciation, dans un ensemble se situant à la limite entre la colonie et l'organisme. Pour cette raison, le groupe des volvocales est souvent présenté comme un bon exemple du passage à l'état multicellulaire, lui-même indissociable de la notion de différenciation.

Chez les organismes multicellulaires, le processus de différenciation est complexe, et variable selon les types cellulaires. Il succède à une phase de détermination, qui prépare les cellules à certains devenirs. La différenciation se fait en plusieurs étapes. Les premières sont plutôt réversibles : l'insensibilité aux facteurs de croissance, la suspension de la capacité de prolifération, l'expression de gènes propres à la lignée différenciée. Leur ordre peut varier. Les cellules peuvent ensuite s'engager dans des voies irréversibles de différenciation terminale, même si cette irréversibilité est en fait bien relative, comme on le verra plus loin. Le déclenchement de chacune de ces étapes est provoqué par l'expression de certains gènes, en réaction à des changements internes ou externes à la cellule. Il est à noter que l'origine des cancers s'explique souvent par une anomalie survenue lors d'une de ces étapes, et que la grande majorité des thérapies anticancéreuses reposent sur des traitements qui forcent les cellules à stopper leur prolifération et à se différencier. L'état différencié d'une cellule se maintient par un processus combiné de mémoire et d'adaptation permanente à l'environnement.

Cellules souches

Dans le règne végétal, les cellules non différenciées sont situées dans des zones à l'extrémité des axes (tiges ou racines) appelés méristèmes. Mais, en règle générale, la plasticité des cellules végétales, même différenciées, est grande. Elle l'est moins dans le règne animal, où les cellules totalement ou partiellement indifférenciées sont appelées cellules souches. On en trouve chez l'embryon, bien sûr, mais aussi chez le fœtus et l'adulte. Elles sont caractérisées par leur capacité d'autorenouvellement (multiplication à l'identique pour donner de nouvelles cellules souches), de différenciation et de prolifération, que ne possèdent plus, en théorie, les cellules différenciées. Ce sont les cellules souches qui, en fournissant des cellules filles différenciées, contribuent au renouvellement des tissus en remplacement des cellules mortes. Toutes les cellules souches n'ont pas la même plasticité. Chez l'homme, seules les cellules issues de l'œuf fécondé, jusqu'au quatrième jour, peuvent permettre le développement d'un individu entier : elles sont dites totipotentes. Les cellules souches embryonnaires (ES), prélevées dans une région donnée de l'embryon entre le cinquième et le septième jour, ont vocation à former tous les tissus de l'organisme : elle sont dites multipotentes, et suscitent un fort intérêt de la part des chercheurs depuis qu'il est possible de les cultiver et de les multiplier en conservant leur plasticité (1998). Les cellules pluripotentes, déjà engagées dans une voie tissulaire, ne peuvent, elles, donner qu'un nombre limité de types cellulaires. Enfin les cellules souches unipotentes ne peuvent donner qu'un seul type de cellules différenciées, mais conservent partiellement les capacités d'autorenouvellement et de prolifération.

Ces catégories ne doivent pas être comprises de manière excessivement rigide. Elles traduisent un besoin légitime de classer les types cellulaires, même si ce classement présente toujours une dimension arbitraire. Il faut noter par ailleurs qu'il y a aussi une part d'arbitraire à considérer qu'une cellule est différenciée ou non : toutes, même les cellules souches, réalisent des fonctions adaptées, et possèdent des caractéristiques propres.

Plasticité de l'état différencié

Mais ce qui contribue le plus à brouiller les cartes et à bousculer l'aspect irréversible de la différenciation et la rigidité des types cellulaires, c'est la plasticité insoupçonnée qui se révèle peu à peu, y compris chez les mammifères. On connaît depuis longtemps, chez les amphibiens par exemple, la capacité de dédifférenciation de certaines cellules pour régénérer des tissus ou des organes entiers, par exemple à la suite d'une amputation. Cela concerne même les cellules très spécialisées structurellement, comme les cellules musculaires. Jusqu'en 1999, on pensait qu'il était impossible à une cellule différenciée de mammifère de revenir au stade précédent pour emprunter une autre voie. Mais les progrès de la recherche ont permis de prouver l'inverse pour certaines d'entre elles. Ainsi, on a expérimentalement démontré qu'une seule cellule souche précurseur des cellules sanguines pouvait donner des cellules du foie, mais aussi du poumon, de l'intestin et du muscle.

De telles capacités de reprogrammation font vaciller les frontières les plus étanches, comme la grande distinction classique que l'on fait chez les embryons entre endoderme (à l'origine de l'appareil digestif), mésoderme (qui donnera les os et les muscles) et ectoderme (dont procèdent la peau et le système nerveux). Elles ont surpris les chercheurs, au point de les faire s'interroger sur la pertinence même de la notion de programme, qui signifie étymologiquement que tout est « écrit à l'avance », et qui est désormais ouvertement discutée. C'est pourquoi la différenciation doit être comprise de manière souple, adaptative et fonctionnelle, à l'opposé d'un processus rigoureusement préétabli.

Auteur: Thomas HEAMS
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