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Article publié par Encyclopaedia Universalis ÉCOSYSTÈME Dès les débuts du Paléolithique, les hommes ont exploité, pour leur subsistance, des communautés animales et végétales dans lesquelles ils ont appris à reconnaître les espèces qui leur étaient utiles et celles qui constituaient une menace. Ils comprirent assez tôt, de façon intuitive, la relation qui existait entre la diversité de ces communautés et la variété des conditions ambiantes propres aux types de territoire qu'ils occupaient. C'est ainsi que la faune et la flore furent au centre des préoccupations des sociétés humaines primitives vivant de la cueillette et de la chasse. e Ce n'est cependant qu'au xix siècle, avec les nombreuses explorations scientifiques destinées à améliorer la connaissance floristique et faunistique des diverses régions du monde, que les premiers concepts écologiques furent élaborés à travers la mise en évidence des interactions entre les espèces vivantes et leur environnement physico-chimique. Alexander Von Humboldt publia une œuvre colossale sur la nature et l'univers, intitulée Cosmos. Esquisse d'une description physique du monde, par laquelle il jeta, dans les deux premiers volumes publiés en 1845, les bases de la biogéographie.
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ÉCOSYSTÈME

Dès les débuts du Paléolithique, les hommes ont exploité, pour leur subsistance, des communautés animales et végétales dans lesquelles ils ont appris à reconnaître les espèces qui leur étaient utiles et celles qui constituaient une menace. Ils comprirent assez tôt, de façon intuitive, la relation qui existait entre la diversité de ces communautés et la variété des conditions ambiantes propres aux types de territoire qu'ils occupaient. C'est ainsi que la faune et la flore furent au centre des préoccupations des sociétés humaines primitives vivant de la cueillette et de la chasse.

Ce n'est cependant qu'au xixe siècle, avec les nombreuses explorations scientifiques destinées à améliorer la connaissance floristique et faunistique des diverses régions du monde, que les premiers concepts écologiques furent élaborés à travers la mise en évidence des interactions entre les espèces vivantes et leur environnement physico-chimique. Alexander Von Humboldt publia une œuvre colossale sur la nature et l'univers, intitulée Cosmos. Esquisse d'une description physique du monde, par laquelle il jeta, dans les deux premiers volumes publiés en 1845, les bases de la biogéographie. Il fut le premier à démontrer les relations existant entre le climat, le sol, la végétation et la faune, en corrélant les observations climatiques et pédologiques (avant l'heure) qu'il fit lors de ses explorations – notamment en Amérique tropicale – avec le recensement et la description des espèces animales et végétales peuplant ces milieux. Il étudia même les populations humaines vivant sur ces lieux.

Il était déjà évident, à cette époque, que l'espèce humaine avait marqué de son empreinte les divers milieux naturels qu'elle occupait : tout d'abord par l'usage du feu – dont l'impact sur les communautés végétales est important depuis au moins 300 000 ans –, puis au travers de l'extermination de nombreuses espèces animales (mammouth, aurochs, grands cervidés et divers grands mammifères des zones tropicales). Depuis le Néolithique et le développement de l'agriculture, les altérations provoquées par l'homme sur son propre environnement, parallèlement à son explosion démographique, ont crû sans cesse, détruisant à la fois un nombre croissant d'espèces et les milieux naturels dont elles dépendent. La déforestation, la désertification et l'érosion des sols demeurent les aspects les plus spectaculaires et les plus inquiétants de l'action destructrice de l'espèce humaine sur l'environnement.

Le renouvellement des ressources biologiques

Un tel contexte a vraisemblablement favorisé la naissance de la notion d'écosystème qui a été définie, en 1935, par le Britannique Arthur George Tansley. Pour lui, les milieux naturels peuvent se subdiviser en entités, les écosystèmes, constituant des unités à la fois structurales et fonctionnelles. Celles-ci sont caractérisées par un environnement physico-chimique particulier, appelé biotope, auquel est associée une communauté vivante constituée par un assemblage d'espèces, la biocénose.

Très rapidement, la dimension fonctionnelle d'un écosystème s'est révélée d'une importance capitale, car c'est à travers elle que se régénèrent les ressources naturelles biologiques, renouvelables par essence. La ressource présente à un moment donné s'analyse comme la masse de matière organique disponible par unité de surface : c'est la biomasse. Intuitivement appréciée dans les systèmes agraires traditionnels, prônant l'équilibre agro-sylvo-pastoral (dont le modèle existe en moyenne montagne sous climat tempéré), la production de biomasse n'était qu'approximativement évaluée par la banale notion de charge pastorale : on ne peut, sous peine de détruire une pâture, y faire paître un nombre excessif de têtes de bétail. La notion d'écosystème amène à calculer la productivité qui correspond à la vitesse à laquelle la biomasse se constitue ou se renouvelle par unité de surface. Cette notion clé exprime la vitalité du système biotique et ses possibilités d'exploitation éventuelle pour l'homme.

On a pu montrer que les écosystèmes étaient sur ce plan très inégaux, la production de matière végétale (dont dérive la productivité primaire) et animale (productivité secondaire) présentant des écarts considérables, tant entre écosystèmes terrestres qu'entre écosystèmes océaniques. En outre, certains écosystèmes dits robustes présentent une forte capacité de restauration en cas d'altération et /ou de surexploitation, tandis que d'autres, plus fragiles, supportent mal toute modification quelque peu étendue, et impliquent donc une protection très stricte. Ainsi, la coupe des forêts pluviales tropicales, a fortiori leur défriche pour la mise en culture, provoque la transformation, irréversible, de leurs sols en une cuirasse de latérite à jamais stérile. De même, au cours du xxe siècle, la chasse intensive a conduit à la quasi-disparition des baleines et de bien d'autres espèces océaniques et terrestres. Ce sont là de dramatiques ruptures d'équilibres biologiques. Le coût qu'implique la réparation de tels dégâts est prohibitif, quand bien même cette réparation serait envisageable, compte tenu des modalités selon lesquelles l'écosystème est structuré. Cette question de l'évaluation de la valeur des écosystèmes est beaucoup plus difficile que celle de la mesure du rendement d'une culture, mais elle est nécessaire pour assurer le maintien de la biodiversité.

La structure de la « machine écosystème »

À l'opposé des systèmes artificialisés, c'est-à-dire créés par l'homme, dont l'agriculture industrielle moderne est l'exemple même, les écosystèmes possèdent la capacité intrinsèque de s'auto-entretenir et de retourner spontanément à un état d'équilibre initial après une perturbation (pouvoir d'homéostasie). Cela résulte, notamment, de la complexité des interactions qui existent entre les diverses espèces constituant les réseaux trophiques (ensemble de chaînes alimentaires). Ces réseaux associent toutes les espèces constituant une biocénose au travers des échanges d'énergie et de matière qui sont propres à l'écosystème envisagé.

Dans un écosystème, on retrouve toujours un jeu complexe d'interactions entre trois catégories fonctionnelles d'êtres vivants : les producteurs, les consommateurs et les décomposeurs.

– Les producteurs (P) sont des végétaux dont la nutrition, à partir de substances minérales (eau, dioxyde de carbone et minéraux du sol), se fait grâce à l'énergie lumineuse que capte la chlorophylle des feuilles. Ils sont appelés, de ce fait, autotrophes (une partie de l'énergie consommée étant néanmoins dissipée par la respiration nécessaire à la croissance, on devra en tenir compte pour évaluer le rendement énergétique du phénomène de production dit primaire).

– Les consommateurs (C) sont les utilisateurs de la biomasse végétale, donc des animaux, qui sont ainsi nommés hétérotrophes, répartis en deux degrés de productivité : le degré initial des herbivores (encore dénommés phytophages) au sens large (C1) et les degrés consécutifs qui regroupent tous les carnivores, encore appelés zoophages (C2, C3...).

– Les décomposeurs sont des bactéries et des champignons. Leur rôle est de refermer le cycle fonctionnel de l'écosystème en assurant la minéralisation des déchets.

Cet ensemble apparaît donc comme une entité biologique complexe, fonctionnellement structurée et en équilibre dynamique. Sa stabilité fluctue en fonction, d'une part, des interactions biotiques (facteurs biotiques) et, d'autre part, des influences variables qu'exercent les facteurs propres au biotope (facteurs abiotiques).

Un écosystème (biotope + biocénose) est ainsi considéré, sur le plan fonctionnel, comme une machine à fabriquer la biomasse avec un rendement qui est contrôlé par les facteurs environnementaux propres aux sols, aux eaux et aux climats. Cette machine fonctionne par paliers, représentés par les niveaux trophiques successifs (P, C1, C2...), reliés entre eux par des voies de circulation (chaînes trophiques) parcourues par un flux de matière, donc d'énergie. Elle ne peut subsister que si la production primaire (P) excède ou à tout le moins est égale à la somme des consommations secondaires (C). L'histoire de la nature enseigne que ce fonctionnement a permis, depuis des centaines de millions d'années, l'entretien et l'évolution de la biosphère, malgré les grandes vagues d'extinction massive des êtres vivants. La prise de conscience du risque anthropique – qui affecte non seulement la biodiversité, mais aussi les sols (érosion, altération), les eaux, l'atmosphère (pollutions), et la productivité des écosystèmes, et compromet l'équilibre même de la biosphère – semble réelle aujourd'hui. La mise en œuvre de mesures qui assureront la pérennité des écosystèmes constitue donc le grand défi du xxie siècle, car elle conditionne les possibilités même d'un développement durable pour les générations futures.

Auteur: Didier LAVERGNE et François RAMADE