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Définition de : MÉTABOLISME

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Article publié par Encyclopaedia Universalis MÉTABOLISME Les organismes vivants sont en permanence le siège d'innombrables réactions chimiques, qui consomment ou produisent de l'énergie en transformant la matière, et dont l'ensemble constitue le métabolisme (du grec metabolê, « changement »). Quelle est la raison d'être de ce flux continu de matière et d'énergie ? La matière est indispensable pour croître, entretenir, réparer, se reproduire. L'énergie sert à assembler les édifices moléculaires de toutes tailles et à produire le travail biologique, des mouvements intracellulaires aux déplacements que nous effectuons grâce à nos muscles. Toute l'énergie du monde vivant provient originellement du Soleil. Les organismes photosynthétiques – algues, plantes, certaines bactéries – sont capables, grâce à la chlorophylle qu'ils possèdent, de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique pour construire toutes les molécules complexes dont ils ont besoin, en commençant par les glucides, à partir de molécules très simples puisées dans l'environnement, notamment l'eau et le dioxyde de carbone (CO2). Les autres organismes – animaux, champignons, etc. – sont obligés de se nourrir de composés déjà synthétisés par d'autres. Cette matière organique peut être prélevée sur des individus vivants ou morts.
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MÉTABOLISME

Les organismes vivants sont en permanence le siège d'innombrables réactions chimiques, qui consomment ou produisent de l'énergie en transformant la matière, et dont l'ensemble constitue le métabolisme (du grec metabolê, « changement »). Quelle est la raison d'être de ce flux continu de matière et d'énergie ? La matière est indispensable pour croître, entretenir, réparer, se reproduire. L'énergie sert à assembler les édifices moléculaires de toutes tailles et à produire le travail biologique, des mouvements intracellulaires aux déplacements que nous effectuons grâce à nos muscles.

Toute l'énergie du monde vivant provient originellement du Soleil. Les organismes photosynthétiques – algues, plantes, certaines bactéries – sont capables, grâce à la chlorophylle qu'ils possèdent, de convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique pour construire toutes les molécules complexes dont ils ont besoin, en commençant par les glucides, à partir de molécules très simples puisées dans l'environnement, notamment l'eau et le dioxyde de carbone (CO2). Les autres organismes – animaux, champignons, etc. – sont obligés de se nourrir de composés déjà synthétisés par d'autres. Cette matière organique peut être prélevée sur des individus vivants ou morts.

Indépendamment de la photosynthèse, la production d'énergie chimique peut être assurée au sein de la cellule par trois processus : la glycolyse, ou dégradation du glucose ; la respiration, ou dégradation et oxydation d'un composé carboné (l'acétyl-coenzyme A, avec production d'eau et de CO2) ; enfin, lorsqu'il n'y a pas d'oxygène disponible, la fermentation, transformation d'un produit de dégradation du glucose en acide lactique (dans le muscle) ou en alcool (phénomène exploité pour la fabrication de la bière et du vin à l'aide de levures). Au-delà de leurs spécificités, il est remarquable que ces processus aboutissent à une forme identique de stockage à court terme et d'échange de l'énergie chimique, l'ATP (adénosine triphosphate). L'ATP fournit l'énergie nécessaire à de nombreuses réactions par couplage de la rupture d'une de ses liaisons chimiques, qui libère du phosphate, avec la réaction demandeuse d'énergie. Les graisses, certains sucres, l'amidon chez les plantes sont des formes de stockage à long terme de l'énergie, mais leur dégradation, in fine, produira également de l'ATP. On peut voir l'ATP comme une sorte de « petite monnaie » énergétique de la cellule.

Outils et voies du métabolisme

La notion de métabolisme est inséparable de celle d'enzyme. Les enzymes sont des catalyseurs protéiques, chacun spécifique d'une réaction. La vie serait impossible sans enzymes, car la durée des réactions cellulaires serait augmentée de plusieurs ordres de grandeur. Les enzymes ne fournissent pas d'énergie pour que les réactions s'effectuent, mais agissent en abaissant considérablement le niveau d'énergie nécessaire. Comme elles ne sont pas modifiées par les réactions qu'elles catalysent, elles peuvent être réutilisées, jusqu'à leur dégradation par d'autres processus.

Il faut imaginer le métabolisme cellulaire comme un réseau aux ramifications multiples. On y définit des voies métaboliques, qui peuvent être linéaires (une série de réactions s'enchaînent, le produit de l'une étant le substrat de la suivante), cycliques (lorsqu'il y a restitution de l'un des substrats à chaque tour de cycle) ou même spirales (lorsqu'une même série d'enzymes prend en charge l'allongement ou le raccourcissement de la séquence des sous-unités d'une molécule). L'anabolisme correspond aux réactions de biosynthèse de molécules plus ou moins complexes, le catabolisme aux réactions de dégradation qui produisent des petites molécules et de l'énergie. Certains métabolites (c'est-à-dire toute molécule substrat ou produit d'une réaction) jouent un rôle central, dans la mesure où ils se trouvent au carrefour de nombreuses voies. Outre l'ATP, l'acétyl-coenzyme A, point de départ de la respiration, est le produit ultime de la dégradation des glucides, des lipides et de la plupart des acides aminés composant les protéines. On peut également citer, entre autres exemples, le NAD (nicotinamide adénine dinucléotide), un transporteur d'hydrogène qui intervient dans de nombreuses réactions d'oxydoréduction essentielles, et la molécule d'eau elle-même, omniprésente dans les processus cellulaires.

La connaissance des très nombreuses voies métaboliques, encore incomplète, s'appuie essentiellement sur l'utilisation de métabolites marqués par des atomes radioactifs, dont on peut suivre le devenir dans la cellule. Il a ainsi été montré très tôt que les voies cataboliques étaient convergentes, en ce sens que des macromolécules très différentes sont fragmentées en un nombre limité de molécules simples, et que les voies anaboliques puisent dans ce réservoir pour la fabrication de toutes sortes de molécules complexes. Il faut toutefois noter que, sauf exception, l'anabolisme ne correspond pas à une inversion du catabolisme.

Le métabolisme comme clé du vivant

L'unité du monde vivant, due à une origine évolutive commune, est clairement perceptible au niveau du métabolisme. Des bactéries à l'homme, en passant par les algues et les plantes, de grandes fonctions métaboliques sont similaires. Par exemple, les glucides provenant de l'alimentation ou de la photosynthèse sont transformés en pyruvate par la glycolyse, voie comportant dix étapes que l'on retrouve chez presque tous les êtres vivants. La photosynthèse, la fermentation, la respiration sont également de grandes fonctions apparues très tôt dans l'évolution. Par ailleurs, pour répondre à toutes sortes de contraintes de leur environnement, de très nombreuses espèces synthétisent des métabolites secondaires, par des voies métaboliques spécifiques. Collectivement, on estime à près de 170 000 le nombre de telles substances naturelles (essentiellement isolées à partir des algues, des plantes et des champignons), et leur inventaire est loin d'être achevé, en particulier chez les espèces marines. Cette biodiversité métabolique est exploitée par l'homme à des fins alimentaires, pharmacologiques, cosmétiques, énergétiques ou autres finalités industrielles.

Comment orchestrer des centaines de réactions se déroulant simultanément pour les ajuster aux besoins de la cellule ? En jouant sur la concentration et /ou l'activité des enzymes. On parle de répression lorsque le produit terminal d'une voie métabolique ralentit ou supprime la synthèse d'une ou plusieurs enzymes de la voie. Dans la rétro-inhibition, l'accumulation d'un produit agit directement ou indirectement pour diminuer l'activité d'une enzyme. L'activité d'une enzyme peut aussi être modulée par des modifications de sa structure, induites par des facteurs externes ou internes agissant au travers de chaînes de transduction de signaux, dans lesquelles les hormones jouent un grand rôle. Au-delà de ces processus, le métabolisme manifeste en général une forte homéostasie, ou capacité de stabiliser les variables physiologiques. Cela est dû au fait que, lorsque l'activité ou la concentration d'une enzyme d'une voie augmente, le flux à travers cette voie n'augmente pas proportionnellement, et atteint un plateau. Ce plateau explique par exemple que le polymorphisme naturel des gènes qui codent ou contrôlent les enzymes ait rarement des effets détectables. De même, la surexpression, par génie génétique, d'un gène codant pour une enzyme n'a souvent aucune conséquence mesurable sur la vitesse de la voie où intervient cette enzyme.

Les recherches actuelles sur le métabolisme profitent largement des techniques de génétique moléculaire, qui permettent d'en analyser les voies de régulation. De plus, elles peuvent s'appuyer sur de nouveaux outils et concepts, notamment dans le contexte de la génomique. Il est aujourd'hui possible d'identifier et de quantifier simultanément la majorité des métabolites présents dans une cellule (le métabolome), et donc d'étudier leurs variations en fonction des conditions expérimentales. La même chose peut être faite pour les enzymes (mais plus difficilement), et des méthodes ont été mises au point pour mesurer in vivo les vitesses des réactions métaboliques. Ces informations facilitent la description dynamique des réseaux métaboliques, dans laquelle la simulation informatique occupe désormais une place centrale.

Auteur: Dominique de VIENNE