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Définition de : PHYLOGÉNIE MOLÉCULAIRE

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Article publié par Encyclopaedia Universalis PHYLOGÉNIE MOLÉCULAIRE Afin d'expliquer la diversité des organismes, Charles Darwin propose en 1859, dans L'Origine des espèces, le concept fondamental de « descendance avec modification ». En d'autres termes, selon Darwin, les organismes vivants donnent naissance à des descendants qui sont leurs copies très proches en termes de forme (ou morphologie). Or cette transmission est imparfaite, puisque des modifications (ou mutations), pouvant apparaître de temps à autre, sont maintenues ou supprimées dans les générations suivantes par la sélection naturelle. L'accumulation de ces mutations au cours des générations finit alors par produire des espèces nouvelles. Les travaux de Darwin posent donc les bases de la théorie de l'évolution : toutes les espèces actuelles descendent d'un ancêtre commun, et leur diversité s'explique par le fait que des mutations différentes se sont accumulées indépendamment dans les différentes lignées. En corollaire, tous les organismes vivants partagent des relations de parenté, que l'on peut représenter sous la forme d'un arbre, exactement comme un arbre généalogique. La question se pose alors de reconstruire cette histoire évolutive à partir de la comparaison des espèces actuelles : c'est le but de la phylogénie. Après des débuts chaotiques, la reconstruction phylogénétique se voit proposer un cadre plus rationnel en 1950, par l'entomologiste allemand Willi Hennig.
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PHYLOGÉNIE MOLÉCULAIRE

Afin d'expliquer la diversité des organismes, Charles Darwin propose en 1859, dans L'Origine des espèces, le concept fondamental de « descendance avec modification ». En d'autres termes, selon Darwin, les organismes vivants donnent naissance à des descendants qui sont leurs copies très proches en termes de forme (ou morphologie). Or cette transmission est imparfaite, puisque des modifications (ou mutations), pouvant apparaître de temps à autre, sont maintenues ou supprimées dans les générations suivantes par la sélection naturelle. L'accumulation de ces mutations au cours des générations finit alors par produire des espèces nouvelles. Les travaux de Darwin posent donc les bases de la théorie de l'évolution : toutes les espèces actuelles descendent d'un ancêtre commun, et leur diversité s'explique par le fait que des mutations différentes se sont accumulées indépendamment dans les différentes lignées. En corollaire, tous les organismes vivants partagent des relations de parenté, que l'on peut représenter sous la forme d'un arbre, exactement comme un arbre généalogique. La question se pose alors de reconstruire cette histoire évolutive à partir de la comparaison des espèces actuelles : c'est le but de la phylogénie.

Après des débuts chaotiques, la reconstruction phylogénétique se voit proposer un cadre plus rationnel en 1950, par l'entomologiste allemand Willi Hennig. Pour reconstruire une phylogénie, on compare chez les organismes étudiés des caractères morphologiques (par exemple, la peau des Vertébrés) qui présentent des états différents (par exemple, la présence de poils, de plumes ou d'écailles). En vertu du principe d'économie d'hypothèses, on retient alors comme plus vraisemblable l'arbre qui nécessite le moins de changements d'état (c'est-à-dire le moins d'événements évolutifs) pour expliquer la répartition de l'ensemble des caractères.

Cette méthode, appelée cladistique, marque le début de la phylogénie morphologique et fournit des résultats relativement solides pour peu que les organismes étudiés ne soient pas trop différents. Il est en effet difficile de trouver des caractères morphologiques communs à une souris et une bactérie, par exemple. De plus, les micro-organismes se comparent mal morphologiquement, au point que le grand microbiologiste Van Niel écrit en 1955 qu'il est impossible de produire une phylogénie des bactéries.

Une phylogénie biochimique

La solution viendra de la découverte de la structure de l'ADN en 1953. Comme les caractères morphologiques, les gènes et leurs séquences (sous la forme d'un enchaînement de nucléotides A, T, C et G) se transmettent au cours des générations en accumulant des mutations. En comparant les séquences (dites homologues) d'un même gène pour différents organismes, on peut alors considérer ces nucléotides comme autant de caractères moléculaires. L'avantage par rapport aux données morphologiques est immédiat : on dispose de beaucoup plus de caractères et, surtout, les comparaisons peuvent s'étendre à tout le vivant. Pour reconstruire la phylogénie, on peut alors bien sûr employer la méthode cladistique, mais la nature des données autorise des traitements plus mathématiques. Une première méthode, très rapide, consiste à déterminer les distances évolutives qui séparent chaque paire de séquence étudiée. Un algorithme se charge ensuite de reconstruire l'arbre qui reflète le mieux ces distances. Une autre méthode, plus lourde mais plus robuste, calcule la vraisemblance au vu des données de tous les arbres possibles et choisit le meilleur. Dans les deux cas, les calculs de distance ou de vraisemblance requièrent une très bonne formalisation de la façon dont les séquences biologiques évoluent, nommée modèle d'évolution. Vu la complexité des calculs, le traitement est toujours purement informatique.

Avec les progrès actuels du séquençage, les séquences de nombreux gènes sont connues pour un très grand nombre d'organismes. On pourrait alors croire que la phylogénie du vivant est complètement connue. Il n'en est rien, en particulier à grande échelle évolutive... En effet, comparer des séquences qui ont évolué indépendamment depuis plusieurs centaines de millions d'années (comme celles d'une bactérie et d'une plante) reste extrêmement délicat, et nécessite d'avoir un très bon modèle d'évolution. C'est encore loin d'être le cas, et il arrive qu'on reconstruise des arbres robustes, mais faux. Pourtant, en dépit de ces difficultés qui font l'objet d'une intense activité de recherche, la phylogénie moléculaire reste l'outil de choix pour connaître les relations de parenté entre les organismes actuels. Elle a donc naturellement la classification des êtres vivants (systématique) pour application principale, mais elle est aussi abondamment employée pour comparer et comprendre l'énorme quantité de données que les projets de séquençages complets de génomes produisent depuis ces dernières années. En particulier, pour déterminer la fonction des gènes identifiés au cours d'un séquençage complet (annotation du génome), on a majoritairement recours à la phylogénie moléculaire, plutôt qu'à de coûteuses expériences de biologie cellulaire. Par ailleurs, les épidémiologistes utilisent la phylogénie moléculaire pour connaître l'histoire de la propagation d'un virus, le VIH par exemple. Enfin, plus généralement, cette discipline permet d'étudier la façon dont évoluent les génomes eux-mêmes, et pas seulement les organismes ; cette approche s'annonce particulièrement prometteuse.

Auteur: Philippe LOPEZ
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