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Définition de : PLASTICITÉ, biologie

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Article publié par Encyclopaedia Universalis PLASTICITÉ, biologie L'étymologie du terme plasticité et son usage ancien dans les arts et les techniques nous renvoient à la fois à la reproduction de formes existantes et à la création de formes nouvelles, à ce qui est transformé et à ce qui transforme, au passif et à l'actif. Ces ambivalences se sont maintenues e lorsque le terme s'est appliqué au vivant. Jusqu'au xviii siècle, « plastique » signifiait « qui a la puissance de former » (âme, nature plastiques). Le e xix siècle lui donna une connotation physiologique, « qui forme » (aliment, force, fonction plastiques), mais fit aussi de la plasticité une propriété passive, celle de recevoir l'influence durable du milieu. Darwin l'utilise pour désigner les modifications organiques liées à l'environnement, qu'il rejette : la plasticité est naturellement liée au lamarckisme. L'embryologiste Wilhelm Roux distingue l'adaptation fonctionnelle résultant de l'action directe de l'environnement sur les tissus, ou plasticité, des adaptations compétitives résultant de la sélection de variations cellulaires favorables et transpose ainsi la plasticité au niveau cellulaire. Mais la plasticité, qui s'applique initialement à la matière vivante dans son ensemble, est aussi à rapprocher du concept de « mémoire organique » proposé par Ewald Hering.
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PLASTICITÉ, biologie

L'étymologie du terme plasticité et son usage ancien dans les arts et les techniques nous renvoient à la fois à la reproduction de formes existantes et à la création de formes nouvelles, à ce qui est transformé et à ce qui transforme, au passif et à l'actif. Ces ambivalences se sont maintenues lorsque le terme s'est appliqué au vivant. Jusqu'au xviiie siècle, « plastique » signifiait « qui a la puissance de former » (âme, nature plastiques). Le xixe siècle lui donna une connotation physiologique, « qui forme » (aliment, force, fonction plastiques), mais fit aussi de la plasticité une propriété passive, celle de recevoir l'influence durable du milieu. Darwin l'utilise pour désigner les modifications organiques liées à l'environnement, qu'il rejette : la plasticité est naturellement liée au lamarckisme. L'embryologiste Wilhelm Roux distingue l'adaptation fonctionnelle résultant de l'action directe de l'environnement sur les tissus, ou plasticité, des adaptations compétitives résultant de la sélection de variations cellulaires favorables et transpose ainsi la plasticité au niveau cellulaire. Mais la plasticité, qui s'applique initialement à la matière vivante dans son ensemble, est aussi à rapprocher du concept de « mémoire organique » proposé par Ewald Hering.

Une propriété essentielle du système nerveux

À la fin du xixe siècle, la plasticité sera définie comme une propriété du tissu nerveux (neuroplasticité) rendant possible d'assez nombreux phénomènes neurophysiologiques, psychologiques ou comportementaux : l'acquisition des réflexes, la formation des souvenirs, des habitudes semblaient l'exiger. Pendant des années, la plasticité fut considérée comme une qualité du système nerveux sous-tendant certaines modifications à long terme, sans que l'on pût définir cette qualité autrement que de manière analogique ou métaphorique. Une mise en rapport empirique effective de l'évolution comportementale et cognitive au cours de la vie avec des modifications de structures cérébrales paraissait s'imposer. Mais, du moins chez l'homme, on devait en rester, sans grand succès depuis Franz Josef Gall, à l'observation comparée de cerveaux aux différents âges, du fœtus au vieillard. Étaient surtout en faveur de la plasticité les observations, qui se multipliaient après Broca, sur l'apprentissage et la perte des fonctions, en particulier celle du langage, ainsi que sur les compensations de fonctions perdues. Après Augustus Waller, ces observations pouvaient être rapprochées des données de la neurophysiologie expérimentale touchant la régénération des nerfs ; le terme plasticité va alors progressivement se répandre en neurologie, mais on lui préféra longtemps celui de régénération, et encore était-il surtout appliqué au système nerveux périphérique. Les travaux de Santiago Ramón y Cajal, voici un siècle, vont alors accélérer la transposition au niveau central. Albrecht Bethe tentera de le réserver à des modifications de fonction dues à des lésions cérébrales, correspondant à des mécanismes de compensation de fonctions perdues. Pavlov et les physiologistes de son école en feront au contraire une notion plus générale, parfaitement intégrée dans leur réflexologie. Jerzy Konorski désigne l'excitabilité (réactivité) et la plasticité (capacité de changer la réactivité résultant d'activations successives) comme les deux principes qui sous-tendent les opérations du système nerveux central.

La plasticité semblait donc une exigence commune de la psychophysiologie, de la neuro-embryologie et de la neurologie naissantes. Par la suite, le terme connaîtra une extension croissante, en faisant indistinctement référence aux données concernant l'apprentissage, le développement, ou la clinique, et en désignant toutes les modifications de structure et de fonctionnement neuraux dépendant de l'expérience. Dans un sens encore plus large, en éthologie, la plasticité concernera les modifications comportementales liées à l'apprentissage. Par extension, dans un registre génétique, on parlera de plasticité des expressions phénotypiques, c'est-à-dire des possibilités de renouvellement, de réparation et même, au niveau moléculaire, de reprogrammation des structures de l'organisme.

De l'inné à l'acquis

En neurosciences, la plasticité allait cependant à l'encontre d'un autre concept biologique, celui de spécificité, qui supposait quant à lui une certaine rigidité. Au cours du xxe siècle, la plasticité fut l'objet de vifs débats greffés sur les problématiques, héritées du siècle précédent, des localisations cérébrales, d'une part, et de l'inné et de l'acquis, d'autre part. Les discussions concernaient les conditions de l'établissement d'une spécificité neuronale plus ou moins prononcée au cours du développement, et des rôles respectifs du déterminisme génétique et du facteur environnemental (Penfield, Lashley, Weiss, Sperry, Hubel et Wiesel). À partir des années 1970, l'établissement systématique de cartes fonctionnelles du cortex, montrant l'existence de cartes multiples pour chaque modalité sensorielle, donc une spécialisation fonctionnelle extrême, semblait contrarier la plasticité : il fallait comprendre la relative stabilité de ces cartes une fois atteint l'âge adulte. De plus, certains faits, comme la récupération après lésions cérébrales et les capacités d'apprentissage assez limitées, militaient contre la plasticité ou du moins la limitaient. Jusque-là, le système nerveux central était considéré comme plus ou moins incapable de régénération in vivo. La survie, contrairement à l'apprentissage, semblait nécessiter que certaines structures spécialisées fussent rigidement programmées : on pouvait concevoir au maximum des îlots de plasticité dans un cerveau rigide. Cependant, à côté de cette étroite spécialisation avérée vont s'accumuler des preuves directes de la plasticité. De très nombreuses données expérimentales ou cliniques concerneront le système visuel et les autres modalités sensorielles : ainsi les modifications des connexions œil-cerveau chez le poisson adulte, les modifications des connexions du système visuel au cours du développement chez la grenouille, les expériences de privation sensorielle, la modification possible des cartes sensorielles et la réorganisation du cortex des amputés humains.

Il semble plutôt aujourd'hui que le traitement de l'information au niveau cortical consiste en un dialogue ordonné entre des modules activés de façon simultanée en des régions parfois distantes, d'où l'abandon de la conception initiale (une fonction-une région ou aire) pour une architecture en réseaux distribués, hiérarchisés, et plastiques, modulés en fonction du type d'information et du type de traitement. Cette labilité entre les régions, cette plasticité fonctionnelle, est décelable en neuro-imagerie.

La plasticité est donc une modification durable de structure accompagnant l'exercice d'une nouvelle fonction ou l'acquisition de fonctions nouvelles, modification ordonnée, organisée, et possédant un caractère adaptatif. On distingue en pratique les modifications qui relèvent de la plasticité développementale et qui s'appliquent au cours de l'ontogenèse, et celles qui relèvent de la plasticité adaptative, modifications induites par l'expérience, une fois que le développement et la croissance ont été effectués. Cependant la distinction n'est pas aussi nette. Les compétences cognitives dépendent d'une causalité complexe où facteurs génétiques et influences environnementales interfèrent. La plasticité, qui touche à la fois le développement prénatal, postnatal et l'adulte à des degrés différents, relèverait d'un modèle unique, telle la stabilisation sélective des synapses qui établissent les liaisons entre les cellules nerveuses (Jean-Pierre Changeux, Gerald Maurice Edelman). Ce modèle sélectif de développement et d'apprentissage mettrait en jeu un générateur de diversité assurant l'activation spontanée et transitoire d'assemblées de neurones et un mécanisme de sélection stabilisant certaines configurations en harmonie avec l'environnement.

Auteur: Jean-Claude DUPONT