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Définition de : POPULATION, écologie

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Article publié par Encyclopaedia Universalis POPULATION, écologie Dans son acception scientifique et notamment démographique, une population se définit comme un ensemble déterminé d'individus appartenant à une même espèce et dont on étudie l'effectif. Hervé Le Bras (Les Limites de la planète, 1994) a montré l'émergence de la notion depuis de premières études isolées, comme celle de Leonardo Fibonacci en 1202 (Liber abaci) concernant la reproduction de lapins (celles-ci ayant plutôt servi de prétexte pour produire des problèmes mathématiques). Des mathématiques à l'écologie Des raisons politiques et philosophiques amèneront le développement d'une véritable science démographique qui s'appuie sur des concepts mathématiques développés par John Napier ou René Descartes. En 1662, le drapier londonien John Graunt calcule pour la première fois une table de mortalité. Il estime ainsi la croissance puis le temps de doublement de la population londonienne : « en huit fois huit ans, la population entière doublera sans l'apport d'étrangers ». En extrapolant (de façon irréaliste) cette progression remarquable aux populations humaines, il estime que l'origine de l'humanité (apparue sous forme du couple primordial Adam et Ève) est très récente, compatible avec la Bible, et donc que le monde n'a pas plus de 100   000 ans, contrairement à ce que certains imaginent.
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POPULATION, écologie

Dans son acception scientifique et notamment démographique, une population se définit comme un ensemble déterminé d'individus appartenant à une même espèce et dont on étudie l'effectif. Hervé Le Bras (Les Limites de la planète, 1994) a montré l'émergence de la notion depuis de premières études isolées, comme celle de Leonardo Fibonacci en 1202 (Liber abaci) concernant la reproduction de lapins (celles-ci ayant plutôt servi de prétexte pour produire des problèmes mathématiques).

Des mathématiques à l'écologie

Des raisons politiques et philosophiques amèneront le développement d'une véritable science démographique qui s'appuie sur des concepts mathématiques développés par John Napier ou René Descartes. En 1662, le drapier londonien John Graunt calcule pour la première fois une table de mortalité. Il estime ainsi la croissance puis le temps de doublement de la population londonienne : « en huit fois huit ans, la population entière doublera sans l'apport d'étrangers ». En extrapolant (de façon irréaliste) cette progression remarquable aux populations humaines, il estime que l'origine de l'humanité (apparue sous forme du couple primordial Adam et Ève) est très récente, compatible avec la Bible, et donc que le monde n'a pas plus de 100 000 ans, contrairement à ce que certains imaginent. En 1750, Leonhard Euler précisera comment la croissance géométrique peut s'appliquer à une population structurée en classes d'âges (juvéniles, adultes), produisant ainsi le modèle mathématique fondateur de toutes les études démographiques ultérieures. La croissance géométrique (ou exponentielle) devient donc le résultat majeur des premières études démographiques.

Cependant, cette croissance mène très vite à des valeurs astronomiques. Thomas Robert Malthus, en 1798, la tenant pour acquise, en déduira la nécessité impérieuse pour les nations confrontées à une inéluctable surpopulation d'intensifier les cultures, ce qui permettrait, passé l'inévitable crise de mortalité, de reprendre la croissance dans de meilleures conditions. D'autres auteurs, au contraire, inventeront la croissance dite logistique (P. F. Verhulst, A. Quetelet, puis R. Pearl), dans laquelle la courbe de croissance a une forme en S, la population se stabilisant à une valeur plateau qui deviendra, au xxe siècle, la capacité de charge ou biotique (carrying capacity) des écologues.

En biologie, l'étude des variations de taille des populations (dynamique des populations) est une branche fondatrice de l'écologie. Elle s'applique à relier les variations d'effectifs à des paramètres biologiques (survie, fécondité) et à intégrer les effets des interactions biotiques. C'est ainsi que, au début du xxe siècle, Alfred James Lotka et Vito Volterra modélisent les effets attendus de la compétition entre les organismes pour l'accès aux ressources, aux niveaux intra-spécifiques et inter-spécifiques, et des relations prédateurs-proies. Les modèles ont ensuite été perfectionnés, notamment pour tenir compte des effets du hasard. Ils sont utilisés en biologie de la conservation (pour estimer par exemple les probabilités d'extinction des populations ou des espèces) ou pour la gestion des populations naturelles, et présentent parfois des dynamiques cycliques ou chaotiques.

La génétique des populations

La notion de population a aussi joué un rôle crucial dans la formulation de la synthèse néo-darwinienne. Cependant, la percée conceptuelle est cette fois-ci tout autre : il s'agit de l'introduction de la notion de variabilité inter-individuelle au sein d'une population. Deux étapes montrent comment cette notion a émergé.

La première est due à Gregor Mendel. Dans ses travaux de 1865, il qualifie nos génotypes homozygotes de variétés tandis que les hétérozygotes sont des hybrides. Étudiant l'hybridation, il en perçoit l'intérêt pour comprendre l'histoire évolutive des formes organiques. Mendel n'utilise pas le mot population, mais envisage la descendance d'un individu hybride : chaque individu produit un nombre constant de descendants, ici 4 (pour simplifier). L'innovation, c'est qu'il compare les effectifs des hybrides Aa (aujourd'hui, on parlerait d'hétérozygotes) à ceux des deux variétés A et a (homozygotes AA et aa), et calcule des proportions : par exemple, la cinquième génération, avec les effectifs 496-32-496 (respectivement pour A, Aa et a), se réduit aux proportions 31-2-31. Ces dernières reflètent l'image d'une « population » constituée de plusieurs formes différentes.

Comme l'a montré William B. Provine (The Origins of Theoretical Population Genetics, University of Chicago Press, 1987), l'étape suivante est franchie une quarantaine d'années plus tard. Depuis que la génétique formelle s'est développée au début du xxe siècle, le pli est vite pris de raisonner en termes de proportions des différents génotypes (par exemple, AA, Aa, et aa) dans la descendance d'un croisement (par exemple, entre deux hétérozygotes Aa et Aa). On obtient des proportions comme ¼, ½, ¼, souvent notées 1 : 2 : 1. On comprend facilement qu'à l'image de Mendel, les scientifiques de l'époque soient tentés de rapprocher les populations observables et ces proportions attendues. Or, bien sûr, cela ne marche pas : une maladie génétique dominante bénigne, la brachydactylie, apparaît chez trois descendants sur quatre d'un couple d'hétérozygotes, mais elle est très rare dans les populations humaines. Cela veut-il dire que les populations humaines ne sont pas « mendéliennes » ? Non, il se trouve simplement qu'un groupe d'individus dans la réalité ne peut être pensé comme la descendance d'un seul croisement. Il faut introduire une variable clé pour décrire la population : c'est la fréquence d'un allèle (entité informationnelle transmise, associée à un phénotype), qui est notée p ou q, inventée en 1908 par Wilhelm Weinberg et Godfrey Harnold Hardy. Les proportions génotypiques attendues deviendront alors p2, 2pq, q2, ce qui peut donner une très faible proportion d'individus malades si p (représentant ici la fréquence de l'allèle transmettant la maladie) est petit, un résultat impossible avec les proportions ¼, ½, ¼ mendéliennes.

Le néo-darwinisme a été construit en s'appuyant sur la génétique des populations, ce qui a abouti à la théorie synthétique de l'évolution, élaborée dans les années 1940. Une population constitue donc un ensemble d'individus qui se reproduisent ensemble. Son évolution peut être évaluée en étudiant les variations des fréquences des allèles. Dans certains cas, on est amené à utiliser le concept de métapopulation, qui correspond à un ensemble de populations connectées par des flux migratoires, chacune des populations pouvant s'éteindre et être recolonisée par des individus fondateurs. Cette notion permet d'unifier la génétique des populations (qui s'intéresse à la composition génétique des populations) et la démographie (qui réfléchit en termes d'effectifs ; les populations constituant les métapopulations sont souvent qualifiées de dèmes). Le terme de peuplement est utilisé, quant à lui, dans des disciplines où l'on s'intéresse surtout au fonctionnement d'un ensemble de plantes (pas forcément de la même espèce) : on parlera, par exemple, de photosynthèse d'un peuplement végétal, ou bien de conduite sylvicole d'un peuplement d'arbres.

Auteur: Bernard GODELLE
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