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CLADISTIQUE

La cladistique, ou cladisme, est une méthode de classification biologique qui exprime les relations de parenté des êtres vivants sous forme d'arbres, à partir d'hypothèses établies sur l'homologie des caractères – c'est-à-dire sur le partage, par différents organismes, de caractères hérités d'une ascendance commune. Le terme est dérivé du grec klados, qui signifie « branche », « rameau ». L'histoire de l'évolution restituée sous la forme d'un arbre de parenté a été appelée « phylogénie » par le biologiste allemand Ernst Haeckel en 1866. Même si les arbres phylogénétiques sont devenus depuis cette époque des images familières, ils n'étaient le plus souvent que des scénarios plus ou moins plausibles, plus ou moins arbitraires. La cladistique, élaborée au cours du xxe siècle, est un corpus méthodologique de procédures permettant de reconstituer la phylogénie de façon explicite et testable.

La méthode...

Les fondements de la cladistique ont été formalisées par Willi Hennig (1913-1976), un entomologiste allemand, sous le nom de « systématique phylogénétique ». Ce sont les systématiciens américains Ernst Mayr et Robert Sokal qui, chacun de son côté, ont parlé de « cladisme » et de « cladistique », termes dont se sont emparés les systématiciens adeptes des idées de Hennig. Les deux ouvrages fondamentaux de Hennig sont : Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik, publié en Allemagne en 1950, et Phylogenetic Systematics, paru aux États-Unis en 1966. Hennig lui-même appliquera son système de classification aux insectes dans un livre publié en Allemagne en 1969 et traduit aux États-Unis en 1981 (Insect Phylogeny).

La cladistique s'oppose à la systématique évolutionniste, fondée dans les années 1940, qui, partant d'une approche intuitive des homologies, laisse une large part à l'appréciation du spécialiste et donne un poids important aux caractères primitifs. Elle s'oppose également à la systématique phénétique qui repose, elle, sur un calcul de ressemblance globale, caractères primitifs et évolués confondus, aux antipodes de la recherche des homologies.

Le raisonnement de Hennig s'articule en trois étapes.

– L'évolution des êtres vivants s'effectue à travers les caractères dont ils sont porteurs (caractères phénotypiques comme génotypiques). La systématique formalise les connaissances sur les parentés. En matière de classification phylogénétique des êtres vivants, tout est théorique : les liens sont hypothétisés. Le savoir biologique s'accumulant, certaines constructions classificatoires et certains arbres évolutifs sont considérés comme des faits d'observation, mais ce ne sont que des hypothèses, toujours réfutables et non encore réfutées.

– Les êtres vivants, et l'homme lui-même, étant les produits de l'histoire, il convient de s'entendre sur le sens à accorder à la notion de dimension historique des taxons (regroupements d'organismes qui, in fine, seront classifiés et recevront un nom). Celle-ci est donnée par le concept de totalité de descendance : le taxon est un clade, un groupe dit monophylétique c'est-à-dire qui rassemble tous les descendants d'une espèce ancestrale quelconque.

– Pour reconstruire l'histoire – la phylogénie –, il est nécessaire d'appliquer une grille analytique. L'outil de la cladistique est la notion de transformation de caractère. Tout caractère – un organe ou une partie de celui-ci, un site nucléotidique – est un produit de l'histoire. Il n'existe pas d'emblée mais résulte de la formalisation d'une observation, fruit d'une première phase de théorisation. Sa place dans le cours de l'histoire est ensuite hypothétisée au moyen de la notion d'état de caractère : transformation de l'état initial, primitif (dit plésiomorphe), vers l'état évolué, dérivé (dit apomorphe).

... et ses effets

L'originalité de la démarche cladistique vient du constat suivant : seuls les états apomorphes partagés par un nombre donné d'organismes sont signes d'une parenté étroite. Les états plésiomorphes partagés sont signes d'une parenté plus large, non exclusive des organismes en question. Ce distinguo peut paraître à la fois banal ou extrêmement abstrait. Banal dès lors qu'on cite un exemple : la transformation de certaines glandes sudoripares en mamelles fournit une apomorphie des Mammifères, autrement dit une transformation propre aux Mammifères. Abstrait dès lors qu'on explique que le degré de généralisation d'un caractère apomorphe est nécessairement plus réduit que celui d'un caractère plésiomorphe : le premier n'est qu'un cas particulier du second. De la sorte, le degré de généralisation des états de caractères permet de construire un arbre sous la forme d'un emboîtement de clades. Les deux clades partageant une ascendance exclusive (hypothétisée à travers le concept d'apomorphie) sont appelés groupes frères. Les groupes dont les membres partagent des états plésiomorphes de caractères non exclusifs (c'est-à-dire présents chez d'autres organismes appartenant à d'autres groupes) n'ont pas de dimension historique ; ils sont nommés groupes « paraphylétiques ».

Dans les années 1970-1980, ce qui a été pompeusement appelé la « révolution cladistique » est en partie lié au fait que cette nouvelle méthode de classification invalide un certain nombre de regroupements considérés comme classiques. Ainsi, la plupart des groupes qui nous sont familiers, parfois conçus il y a fort longtemps dans une perspective non évolutionniste et a fortiori non phylogénétique, sont des groupes paraphylétiques : invertébrés, poissons, amphibiens, reptiles, etc. Et, paradoxalement, ces groupes étaient parfois interprétés en termes évolutionnistes comme des ancêtres métaphoriques : les reptiles, ancêtres des oiseaux et des mammifères, par exemple. L'ancêtre au sens biologique du terme ne peut être qu'une espèce ou une population, pas un grand groupe. Un grand groupe – par exemple, la classe des Reptilia (reptiles) ou celle des Pisces (poissons) – est une construction taxinomique. Cette dernière – qui, au demeurant, peut regrouper des milliers d'espèces – ne peut léguer ses gènes à un descendant ; elle ne peut donc pas être un ancêtre biologique. En cladistique, l'ancêtre biologique n'est révélé qu'au travers d'une hypothèse sur l'ascendance ; cet ancêtre est une espèce hypothétique et non un groupe tout entier.

L'analyse cladistique utilise désormais en routine l'informatique et des algorithmes qui sont dits de parcimonie. Ces derniers maximisent les états apomorphes en termes d'ascendance commune et, corrélativement, minimisent les homoplasies c'est-à-dire les états partagés par différents organismes mais non dus à une ascendance commune. Est construit un arbre (cladogramme) dont chaque branchement correspond à la fois à une (ou plusieurs) hypothèse(s) d'apomorphie et à un clade. Ces algorithmes analysent de façon exhaustive et simultanée tous les états de caractères (qu'ils soient morphologiques ou moléculaires) reconnus et définis par un observateur. L'arbre est dit de longueur minimale (minimum de transformations). Il restitue à sa manière le principe de parcimonie du philosophe médiéval Guillaume d'Ockham : « On ferait en vain avec plus ce que l'on peut faire avec moins. » La logique interne de l'approche cladistique est aussi appelée, à la suite de Hennig, congruence des états. La congruence vise à ne pas multiplier les homoplasies sans nécessité. Le partage, par différents organismes, d'un même état de caractère doit être considéré, autant que faire se peut, comme le résultat d'une ascendance commune (homologie) et non comme une répétition aléatoire.

L'analyse simultanée et exhaustive des caractères identifiés à leurs niveaux de plésiomorphie et d'apomorphie chez différents organismes suffit à construire un arbre. Des idées sur les processus évolutifs, sur les modes de spéciation, voire la référence à la descendance avec modification ne sont pas nécessaires. Une telle façon de voir les choses, appelée « cladistique structurale », est critiquée par les cladistes phylogénéticiens pour qui la référence à l'évolution vue comme la descendance avec modification ne peut être supprimée au profit de la seule congruence des distributions d'états de caractères. Ce débat philosophique n'est pas dépourvu de pertinence pour qui s'intéresse à la nature du savoir phylogénétique.

Auteur: PASCAL TASSY
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