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Faune et flore littorales susceptibles d'être fossilisées dans les beach-rocks indopacifiques - article ; n°1 ; vol.8, pg 139-150

De
14 pages
Travaux de la Maison de l'Orient - Année 1984 - Volume 8 - Numéro 1 - Pages 139-150
Les beach-rocks des plages littorales ou des cayes récifales peuvent être considérés comme des témoins :
1) à la fois, de la morphologie côtière, des conditions de la sédimentation et de la position altitudinale du niveau marin (étage médiolittoral) existant lors de leur cimentation au sein des plages ;
2) des conditions d’exposition aux vagues (nature du mode et position du niveau altitudinal marin) existant lors de leurs phases de mise à nu et d'exposition aux vagues et aux embruns. C'est dans cette optique que l'on analyse :
1) les organismes fossilisés au sein des beach-rocks, donc ayant fait partie des bioclastes des plages médiolittorales avant la cimentation, et qui ont trois origines possibles : soit des peuplements infralittoraux dont les débris constituent les sédiments des plages, soit des peuplements littoraux vivant dans ces sédiments, soit enfin du domaine terrestre par transport passif ;
2) les organismes fossilisables ou susceptibles de laisser un moule ou une empreinte, qui colonisent les beach-rocks après qu'ils soient exposés et qu'ils constituent un substrat dur ; ils appartiennent à trois catégories : des espèces encroûtantes et fixées, des espèces endolithes perforantes, des espèces vagiles dont les tests se piègent dans les anfractuosités des beach-rocks et y sont conservées.
Littoral fauna and flora apt to be fossilized in indopacific beach-rocks.
Beach-rocks of coastal beaches or of sand reef cays could be considered as witnesses:
1) of the coastal morphology, of the sedimentary conditions and of the altitudinal sea level (midlittoral stage) that occured during their cimenting stage into the beaches;
2) of the wave-exposure conditions (strengh of the hydrodynamic conditions, altitudinal sea-level) that prevaled during their erosional stages and their exposition to waves and sprayes.
It's in this view that are analysed:
1) the fossilized organisms into the beach-rocks, that were part of the bioclastic material of the midlittoral beaches before the cimentation and that come from three possible origins, from infralittoral communities which produce beach sediments, or from midlittoral faunistic assemblages living in these sediments, or yet from terrestrial environment by passive carrying;
2) the organisms that could be fossilized or apt to leave a matrix or a print, that colonize beach-rocks when their are exposed and when they form hard-substrates; they belong to three categories: the encrusting or attached species, me boring endolithic species, or the vagilous species, the shells of which that are preserved felling into the beach-rock anfractuosities.
12 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
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Bernard Thomassin
Faune et flore littorales susceptibles d'être fossilisées dans les
beach-rocks indopacifiques
In: Le Beach-rock. Colloque tenu à Lyon les 28 et 29 novembre 1983. Lyon : Maison de l'Orient et de la
Méditerranée Jean Pouilloux, 1984. pp. 139-150. (Travaux de la Maison de l'Orient)
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Thomassin Bernard. Faune et flore littorales susceptibles d'être fossilisées dans les beach-rocks indopacifiques. In: Le Beach-
rock. Colloque tenu à Lyon les 28 et 29 novembre 1983. Lyon : Maison de l'Orient et de la Méditerranée Jean Pouilloux, 1984.
pp. 139-150. (Travaux de la Maison de l'Orient)
http://www.persee.fr/web/ouvrages/home/prescript/article/mom_0766-0510_1984_act_8_1_1626Résumé
Les beach-rocks des plages littorales ou des cayes récifales peuvent être considérés comme des
témoins :
1) à la fois, de la morphologie côtière, des conditions de la sédimentation et de la position altitudinale du
niveau marin (étage médiolittoral) existant lors de leur cimentation au sein des plages ;
2) des conditions d’exposition aux vagues (nature du mode et position du niveau altitudinal marin)
existant lors de leurs phases de mise à nu et d'exposition aux vagues et aux embruns. C'est dans cette
optique que l'on analyse :
1) les organismes fossilisés au sein des beach-rocks, donc ayant fait partie des bioclastes des plages
médiolittorales avant la cimentation, et qui ont trois origines possibles : soit des peuplements
infralittoraux dont les débris constituent les sédiments des plages, soit des peuplements littoraux vivant
dans ces sédiments, soit enfin du domaine terrestre par transport passif ;
2) les organismes fossilisables ou susceptibles de laisser un moule ou une empreinte, qui colonisent les
beach-rocks après qu'ils soient exposés et qu'ils constituent un substrat dur ; ils appartiennent à trois
catégories : des espèces encroûtantes et fixées, des espèces endolithes perforantes, des espèces
vagiles dont les tests se piègent dans les anfractuosités des beach-rocks et y sont conservées.
Abstract
Littoral fauna and flora apt to be fossilized in indopacific beach-rocks.
Beach-rocks of coastal beaches or of sand reef cays could be considered as witnesses:
1) of the coastal morphology, of the sedimentary conditions and of the altitudinal sea level (midlittoral
stage) that occured during their cimenting stage into the beaches;
2) of the wave-exposure conditions (strengh of the hydrodynamic conditions, altitudinal sea-level) that
prevaled during their erosional stages and their exposition to waves and sprayes.
It's in this view that are analysed:
1) the fossilized organisms into the beach-rocks, that were part of the bioclastic material of the
midlittoral beaches before the cimentation and that come from three possible origins, from infralittoral
communities which produce beach sediments, or from midlittoral faunistic assemblages living in these
sediments, or yet from terrestrial environment by passive carrying;
2) the organisms that could be fossilized or apt to leave a matrix or a print, that colonize beach-rocks
when their are exposed and when they form hard-substrates; they belong to three categories: the
encrusting or attached species, me boring endolithic species, or the vagilous species, the shells of
which that are preserved felling into the beach-rock anfractuosities.FAUNE ET FLORE UTTORALES SUSCEPTIBLES D'ETRE FOSSIUSEES DANS
LES BEACH— ROCKS INDOPACIFIQUES
par Bernard THOMASSIN
RESUME. Les beach-rocks des plages littorales ou des cayes récifales peuvent être considérés comme
des témoins :
1) a la fois, de la morphologie cdtiôre, des conditions de la sédimentation et de la position
altttudinale du niveau marin ( étage médiolittoral ) existant lors de leur cimentation au sein des plages ;
2 ) des conditions d 'exposition aux vagues ( nature du mode et position du niveau altitudinal marin )
existant lors de leurs phases de mise a nu et d'exposition aux vagues et aux embruns.
C'est dans cette optique que l'on analyse:
1 ) les organismes fossilisés au sein des beach-rocks , donc ayant fait partie des bioclastes des plages
médiolittorales avant la cimentation, et qui ont trois origines possibles: soit des peuplements
infralittoraux dont les débris constituent les sédiments des plages, soit des peuplements littoraux vivant
dans ces sédiments, soit enfin du domaine terrestre par transport passif;
2) les organismes fossUisables ou susceptibles de laisser un moule ou une empreinte, qui colonisent
les beach-rocks après qu'ils soient exposés et qu'ils constituent un substrat dur; ils appartiennent
A trois catégories: des espèces encroûtantes et fixées, des espèces endolithes perforantes, des
espèces vagiles dont les tests se piègent dans les anfractuosités des beach-rocks et y sont conservées .
ABSTRACT. Littoral fauna and flora apt to be fossilized in indopacific beachrocks.
Beachrocks of coastal beaches or of sand reef cays could be considered as witnesses:
1) of the coastal morphology, of the sedimentary conditions and of the altitudinal sea level
(midiittoral stage) that occured during their ciment in g stage into the beaches;
2) of the wave-exposure conditions (strengh of the hydrodynamic conditions, altitudinal sea-level)
that prevaled during their erosional stages and their exposition to waves and sprayes.
It's in this view that are analysed:
1) the fossilized organisms into the beachrocks, that were part of the bioclastic material of the
midiittoral beaches before the cimentation and that come from three possible origins, from infralittoral
communities which produce beach sediments, or from midiittoral faunistic assemblages living in these
sediments, or yet from terrestrial environment by passive carrying;
2) the organisms that could be fossilized or apt to leave a matrix or a print, that colonize beachrocks
when their are exposed and when they form hard-substrates; they belong to three categories: the
encrusting or attached species , me boring endoiithic species , or the vagilous species , the shells of
which that are preserved felling into the beachrock antractuosities . ß. THOMASSIN 140
Les beach-rocks ( ou grès de plage médiolittoraux < ι > . encore que sous
ce nom soient parfois confondus plusieurs types de cimentation des sables
de plage, d'où des confusions) sont un élément morphologique commun
des littoraux bordés par des récifs coralliens (Darwin, 1889: Fairbridge, 1950;
Kuenen. 1950: Guilcher, 1952, 1955. 1956, 1961; Newell. 1956: Battistini,
1960, 1964: Blanc et al.. 1966: Stoddart et Cann. 1965; Stoddart, 1969:
Milliman, 1974; Battistini et al.. 1975; Scoff in et McLean. 1978; Hopley.
1982). Ils sont alors situés, dans les complexes récifaux:
- soit à la côte, sur des plages littorales situées le plus souvent dans
l'axe des grandes passes de la barrière récifale;
- soit encore sur des récifs à caye sableuse, généralement boisée ou
ayant été boisée, dans les lagons et, très rarement, sur des éléments de
la barrière récrfale externe: donc, sur des récifs situés en mode moyennement
battu et qui ont atteint un stade de structuration des platiers très avancé
(Hopley. 1982; Pichon, 1983: Thomassin. 1984).
Toutefois, alors que l'on trouve des beach-rocks sur la plupart des côtes
en climat tropical ou tempéré chaud, Milliman (1974) signale des régions
aux eaux riches en carbonates où les sont absents (Guam, dans
le Pacifique; Alacran Reef, dans les Caraïbes).
Les beach-rocks se présentent comme une superposition de dalles
gréseuses, d'épaisseur variable, descendant en pente plus ou moins prononcée
vers la mer. et qui s'étirent le long d'un littoral de type continental ou le
long des plages du plus grand axe des cayes récifaies émergées (le plus
souvent sur les plages au-vent, du fait de la migration des cayes du côté
sous-le-vent ; mais ce caractère n'est pas général). Les rayons de courbure
des dalles de beach-rock sont souvent différents d'une dalle à l'autre, soulignant
bien le tracé des anciennes plages médiolittorales ( 1 > . au sein desquelles
ces sables se sont indurés pour former une calcarénite. Ce fait témoigne
de la formation successive des dalles (Le Campion-Aisumard et Picard, 1973).
Les beach-rocks sont donc des témoins de la morphologie côtière. des
conditions générales de sédimentation ayant prévalu lors de la formation des
plages, en môme temps que des indicateurs de niveaux marins anciens puisqu'ils
se forment sous quelques dizaines de centimètres de sables mous (Bathurst,
1974; Milliman, 1974: Montaggioni, 1978). au niveau de l'Etage médiolittoral
des plages, donc dans une portion seulement de la zone intertidale.
Lorsqu1 ils sont mis à nu , après dégagement du sable superficiel des
plages au sein desquelles ils se sont formés, ils apparaissent alors comme
un substrat dur, gréseux (donc plus perméable que les roches littorales,
tels des calcaires ou des granits), colonisé en surface et en profondeur
par une faune et une flore caractéristiques. Ce bios, qui encroûte et perfore
cette roche, ainsi que les tests des organismes vagiles se mouvant à sa
surface et qui s'y piègent, devient, à son tour, lorsqu'il est mort et conservé
(subfossilisé ou fossilisé), un indicateur des conditions de milieu ayant prévalu
anciennement, il peut témoigner, selon les espèces conservées, de certaines
conditions anciennes d'agitation de la mer et, selon la position (étagement)
de certains organismes fixés ou perforants, des conditions anciennes
d' humecta tion et d' exondation . Donc les beach-rocks peuvent aussi servir
d'indicateur de niveau marin, dans un deuxième temps, après leur mise
à nu. Ce dernier aspect a souvent été ignoré des auteurs dans les recherches
sur l'altimétrie des estrans anciens et sur la position relative des niveaux
marins correspondants.
C'est en s' attachant à cette problématique que l'on passera en revue:
- d'une part, les organismes fossilisés au sein des beach-rocks. donc ET FLORE DES BEACH— ROCKS INDOPACIFIQUES 141 FAUNE
ayant fait partie des Diociastes des plages médiolittorales avant la cimentation;
— et, d'autre part, les organismes fossilisabies ou susceptibles de laisser
un moule ou une empreinte, qui colonisent les beach-rocks après qu'ils sont
mis à nu et qu'ils forment un substrat dur. exposé à la mer et aux embruns
(fig.l).
LES ORGANISMES FOSSIUSES AU SEIN DES BEACH— ROCKS. DONC AYANT
FAIT PARTIE DES BIOCLASTES DES PLAGES MEDIOUTTORALES.
Les organismes fossilisés au sein des beach-rocks. donc ayant fait partie
des bioclastes des plages mediolittorales avant d'être cimentés, ont une triple
origine possible dans les complexes récifaux (sensu Battistini et al.. 1975).
Les organismes provenant des biotopes situés en avant des plages.
Ce sont des bioclastes qui sont arrivés a la plage sous l'effet d'un
transport sédimentaire . et ils proviennent de zones situées en amont du gradient
rhéologique. Le plus souvent, ce transport s'est fait sur le fond, mais cet
apport peut résulter dans certains cas d'un transport de surface. Il peut
s'agir soit d'un transport par flottaison directe (cas des tests d'oursins réguliers
qui peuvent s'emplir d'air lors des emersions des platiers. durant les basses-mers
de vives-eaux, et qui flottent pendant un certain temps hors du flot), soit
d'un transport par flottaison indirecte (cas des fragments de concrétionnements
coralliens transportés à la cote par les radeaux de Sargasses, après qu'il
aient été arrachés avec les crampons de ces algues lors des tempêtes ) .
Les bioclastes ou débris biogènes proviennent d'organismes qui vivent
généralement dans l'étage infralittoral . Ce sont:
— des tests de foraminifères benthiques , vivant à la surface des sédiments ,
à la surface des concrétionnements sciaphiles ou encore comme epiphytes
dans la frondaison des algues ou des phanérogames marines:
— des débris de coraux provenant des zones situées en avant des plages ;
— des coquilles, entières ou non, de mollusques gastéropodes ou bivalves;
— enfin, des thalles entiers ou des articles d'algues calcaires, chlorophycées
(Halimeda notamment) et rhodophycées (sous forme d'encroûtements,
d'arbuscules de maerl ou de faux-maerl — cf. Thomassin, 1971. 1978 —
ou encore de pralines ) .
En général ces débris sont mélangés à des grains ayant subi l'action
des transports hydrauliques; ils peuvent être plus arrondis, plus polis et mieux
triés (McLean et Scoffin. 1978). Flood et Scoffin (1978) ont môme pu. sur
des sables de cayes de la Grande Barrière d'Australie, déterminer des
espacements dimensionnels et des classes de tailles.
Les foraminifères.
La part représentée par les foraminifères est variable selon les
environnements. Certes, Newell (1956) constate un enrichissement en
foraminifères benthiques (Amphistegina lessoni . A. madagascariensis . Marginopora
vertebralis. Miniacina minacea. Sorites marginalis) des sables de plage des
motu sur l'atoll de Raroia (Tuamotu) par comparaison à ceux des platiers
proches (22% au lieu de 11%). Montaggioni (1981), dans les Mascareignes ,
signale dans le sable des plages en arrière des formations récifales l'abondance
de foraminifères caractéristiques des zones d'arrière-récif (platiers à microatolls
ou à herbiers de Phanérogames marines) avec des grandes espèces (Sorites,
Spirolina) et des espèces plus petites (Trilocuiina, Quinqueioculina , Ammonia,
Vertebral ia, Planorbulina, Cymbaloporetta et Discorbis). Il note l'abondance
relativement faible de ceux-ci (moins de 5%) par rapport aux autres constituants β. THOMASSIN 142
des plages, alors que (es tests sont perforés ou fragmentés in situ, ou en
bon état, parfois classés mais le plus souvent hétêromêtriques . Dans les
beach-rocks des cayes sableuses du nord de la Grande Barrière d'Australie,
Scoffin et McLean (1978, tab. 2) précisent que les foraminiferes benthiques
représentent de 52 à 2% des grains (moyenne de 20,5% sur 13 échantillons).
D'après Milliman (1974, tab. 54), sur d'autres cayes récitâtes du Pacifique
Central, les foraminiferes constitueraient de 16 à 50% des sédiments
gravelo-sableux des plages.
Les madreporaires .
La présence de débris de coraux dans les beach-rocks témoignent de
l'existence, en avant des plages où ils se sont formés, de formations coralliennes
de types divers selon les environnements. Sur les plages littorales, ces débris
coralliens proviennent des pâtés coralliens des zones internes des récifs frangeants
ou des zones postrécifales les plus en arriére des lagons. Sur les cayes
récifales, ces débris proviennent des platiers et dépendent des types de
formations construites et/ou des phases importantes d'érosion (remaniement
du substrat des platiers lors de tempêtes ou de cyclones).
L' analyse de ces débris coralliens grossiers peut être très utile :
- d'une part, dans les études chronostratigraphiques du littoral, elle permettra
de mettre en évidence l'âge d'arrivée à fleur d'eau d'un platier corallien.
Ainsi, dans la région de Tuléar (sud-ouest de Madagascar), on a pu apprécier
l'âge de la période d1 emersion des platiers récifaux a partir de la présence
et de l'analyse des débris coralliens dans les beach-rocks littoraux (Blanc
et al.. 1966; Weydert, 1973; Maugé, 1976);
- d'autre part, cette analyse peut permettre la reconstitution des grands
types de peuplements de madreporaires caractérisés par des formes typiques
ou des espèces (par exemple, présence de tables ou de branches plus ou
moins massives u'Acropora. colonies sphériques de Porltes ou de Goniopora.
débris de Fungiidae libres , tels les Dlaserls et (es Cycloseris ) ; à partir de
ces débris, de leur identification et de l'examen de leur état, on peut apprécier
l'importance des peuplements et, à partir de là, évaluer les conditions
hydrodynamiques ayant prévalu ou estimer la largeur d'un platier récifal <*>.
Mais les madreporaires apparaissent surtout comme constituants des
grains de sable des plages et il est très difficile de les identifier. Leur importance
varie selon les environnements; ils représentent de 14 à 58% des grains
des beach-rocks des cayes de la Grande Barrière d'Australie (Scoffin et
McLean, 1978) et de 9 à 45% des sédiments des plages de cayes du Pacifique
Centrai (Milliman. 1974).
Les mollusques.
De même que les débris grossiers de madreporaires, la présence de
valves de Pélécypodes (Teilines, Cardiidae, Tridacnidae) dans les beach-rocks
peut être un excellent indicateur d'environnement subactuel (4000 à 300
ans BP pour des datations de Tridacnes).
La présence de coquilles de Gastéropodes est de môme très intéressante.
Toutefois, leur origine est double: elles proviennent soit d'un transport direct
à la plage par les courants et les vagues, soit d'un transport indirect avec
reprise du matériel des levées détritiques ou cordons de tempête utilisé par
les pagures terrestres. Cénobites.
D'après les environnements, tes débris de mollusques représentent de
9 à 40% (moyenne: 17,8%) dans les beach-rocks du nord de la Grande
Barrière (Scoffin et McLean, 1978) et de 0 à 33% dans les sables de cayes
des récifs du Pacifique Central (Milliman, 1974). ·
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PLATIER RECIFAL
CONSTRUIT
HERBIERS EPIRECIFAUX
PASSEES SAELEUSES
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Les Echinodermes .
Les débris d' Echinodermes (principalement des débris de radioles
d'EchinoTdes réguliers) sont généralement peu abondants parmi les éléments
des beach-rocks (2% environ d'après Scoffin et McLean. 1978). Toutefois,
comme ces radioles sont facilement identifiables par leur microstruture (Régis
et Thomassin, 1982), ils peuvent fournir une information sur les espèces
colonisant les platters rôcifaux à proximité des plages et indirectement, selon
leur abondance, sur l'importance des formations construites, ou des substrats
durs, ou encore des herbiers de Phanérogames situés en avant des plages.
Les Algues calcaires.
Les débris d'algues calcaires, par leur nature, leur état, sont extrêmement
intéressants pour la reconstitution d'environnements car ils reflètent bien les
peuplements qui ont existé et les conditions du milieu qui ont prévalu.
L'abondance des débris de Corallinacôes ( Rhodophycêes ) peut indiquer
la proximité d'un peuplement algo-corallien de mode battu (débris
d'encroûtements) ou l'existence d'un platier construit de retenue d'eau épi récif aie
(débris d'encroûtements, pralines) ou encore, en présence de rhodolithes
de faux-maerl , la présence d'un platier interne large, avec ou sans herbier,
mais parcouru par de vifs courants.
Quant aux articles d'Halimeda ( Chiorophycée ) dont certaines formes sont
identifiables, ils permettent de savoir si l'on affaire à des espèces de fonds
sédimentaires en mode relativement calme (H. cylindracea. H. macroloba)
ou au contraire de fonds durs (H. cf. opuntia). Si la plupart du temps
les débris o'Halimeda ne représentent pas plus de 3 à 36% (moyenne: 18,7%)
dans les beach-rocks de la Grande Barrière d'Australie (Scoffin et McLean,
1978), on connaît des beach-rocks formés à 80% de ces bioclastes, notamment
eh Mer Rouge (Nestéroff, 1955, caye de Melathus, Banc Farsan), ce qui
n'est pas sans rappeler certains beach-rocks des Caraïbes dans lesquels
ces algues prédominent (Milliman, 1974, tab. 53).
Parmi les bioclastes d'autres groupes zoologiques, on note des tubes
de Serpulidés et parfois des spicules de Spongiaires.
Les organismes provenant de la faune mèdio littorale des sables de plage.
Ce sont essentiellement des valves peu altérées des Pélécypodes qui
vivent habituellement dans les sables médiolittoraux.
Ces Pélécypodes sont, dans Γ Indopacifique :
- Mesodesma glabratum ( Mesodesmatidae ) , qui caractérise par son abondance
(jusqu'à 45 individus pour 50 dm* de sable, à Tuléar) les sables coralliens
accumulés sur les plages des cayes récriâtes ou des plages littorales (Taylor,
1968; Thomassin, 1978; Hulings. 1975);
- quelques valves de Donacidae (Donax aemulus. D. cuneatus . D. faba) .
Les organismes en provenance du domaine terrestre.
Ce sont essentiellement des coquilles de Gastéropodes terrestres (Achatines,
Bulimes) apportées sur les plages par les Pagures Cénobites (Coenobite
rugosa )
Conclusion .
Les bioclastes constituant les beach-rocks reflètent donc bien les apports
biodétritiques rencontrés sur les plages médiolittorales; bien que pouvant
avoir trois origines : les milieux infralittoraux situés en avant de ces plages , ET FLORE DES BEACH— ROCKS INDOPACIFIQUES 145 FAUNE
i'endofaune de bivalves de ces plages in situ et quelques apports occasionnels
du milieu terrestre, adlittoral. L'essentiel de ces bioclastes provient des deux
premières catégories. Aussi les organismes constituant les beach-rocks ou
fossilisés en leur sein rendent bien compte des peuplements littoraux ayant
existé lors de la formation des plages et de l'induration de celles-ci. La
comparaison entre les compositions en bioclastes des sédiments des platiers
rôcifaux et des cayes sableuses de divers récifs des Caraïbes et du Pacifique
Central, figurée par Milliman (1974, fig. 61). illustre très bien cette notion.
LES ORGANISMES FOSSIUSABLES DU BIOS MEDIOUTTORAL (QUELQUEFOIS
SUPRA ET INFRAÜTTORAL) COLONISANT LES BEACH— ROCKS LORS DE LEUR
MISE A NU.
Ces organismes du bios médiolittoral appartiennent à trois catégories
principales : des espèces encroûtantes ou sessiles qui recouvrent la roche
gréseuse, des endolithes qui la perforent, enfin des espèces vagues
dont les tests et les débris calcifiés viennent se piéger dans les fissures
d'érosion des beach-rocks (surfaces lapiazées ou cuvettes de dissolution,
fissures, sillons et marmites d'érosion) (cf. Milliman, 1974).
Les espèces encroûtantes et fixées.
Elles colonisent surtout la surface des beach-rocks dans la zone
médiolittorale. Ce sont:
- des Crustacés Cirripèdes, qui forment des ceintures parfois très denses,
tels Chthamalus antennatus relayé vers le bas par Elminius modestus. dans
la région de Tuiéar, au sud-ouest de Madagascar (Plante, 1974); Tetraclita
squamosa rufotincta. en Mer Rouge (Flshelson. 1971; Mergner, 1971; Aleem,
1978); Tetrachthamalus oblitteratus avec ou sans Tetraclita squamosa. dans
les Iles Seychelles, Mahé et Aldabra (Taylor, 1968, 1971); Tetraclita sp.
en Nouvelle-Calédonie (J. Picard, comm. pers.);
- des Mollusques ostreidae dans la zone inférieure des beach-rocks. tels
Crassostrea cucullata dans le sud-ouest de Madagascar et dans le golfe
d'Aqaba, auxquels s'ajoutent parfois des Mytilidae ( Brachydontes varlabilis
en plaques) ou des Aviculidae (Pedalion).
Les espèces endolithes. perforantes.
Ce sont surtout des Cyanophycées endolithes qui marquent les différents
niveaux des beach-rocks. mais l'on y rencontre quelquefois soit des Cirripèdes
foreurs, soit des Bivalves foreurs.
- Les cirripèdes foreurs.
Dans le golfe d'Aqaba, Fishelson (1971) signale sur les beach-rocks
d'Eilat, au même niveau que la ceinture supralittorale à algues filamenteuses
endolithes (Brachytrichia balani . Homaeothrix rubra). mais dans la zone lapiazée,
les Cirripèdes ascothoraciques Lithotrya valentiana et Lithoglyptes Indicus.
- Les Bivalves foreurs.
D'après Otter (1937), aux Low Isles (Grande Barrière d'Australie), les
bivalves perforants Uthophaga cumlngiana et Petricola lapaclda étaient communs
dans certaines zones des beach-rocks. probablement référables à l'Etage
infralittoral supérieur, tandis que d'autres espèces se rencontraient sporadiquement
dans les horizons les plus bas (Uthophaga teres. L. hanleyana et Tridacna
crocea). Pour cet auteur, les beach-rocks varient considérablement entre
eux du point de vue de la dureté, en fonction de la cimentation et de la
dureté des constituants, d'où des milieux peu favorables à certains foreurs,
notamment aux foreurs mécaniques a valves fines, contrairement aux foreurs
chimiques (Uthophaga) et aux foreurs mécaniques a valves épaisses (Petricola. 146 Β. THOMASSIN
Tridacna ) .
Toutefois, d'après McLean (1974), la bioérosion par ces foreurs serait
plus active sur les beach-rocks des Caraïbes par comparaison avec ceux
de I1 Indopacifique.
- Les algues endolithes.
Elles colonisent les Etages supra et mediolittoral et forment le plus souvent
des ceintures. Ce sont surtout, d'après Le Campion-AIsumard et Picard (1973),
des Chroococcacées , unicellulaires ou coloniales, qui donnent un aspect
noirâtre à la roche, les gaines étant colorées en brun foncé. Dans les
beach-rocks de Tuléar (sud-ouest de Madagascar), Aphanocapsa endolithica
domine, avec Entophysalis deusta (formes épi et endolithe), Mastigocoleus
testarum. Brachytrichia dalmatica. Calothrix scopulorum (épilithe, donnant un
aspect noirâtre à la roche) et Microcoleus tenerrimus.
Moul (1957), sur les beach-rocks de l'atoll d'Onotoa (Iles Gilbert) a
montré une zonation en profondeur de ces algues avec : à la surface , une
première couche avec Entophysalis dominant, Calothrix pilosa et Nostoc muscorum:
en profondeur (12cm), une seconde couche, avec Oscillatoria nigroviridis
et Phormidium valderianum .
Cribb (1973), sur les beach-rocks d'Héron I (Grande Barrière d'Australie),
reconnaît trois horizons algaux en surface: le premier, le plus élevé, est
caractérisé par Entophysalis deusta (de couleur marron foncé, brun olive
ou gris foncé), avec Calothrix Crustacea et quelques autres algues gazonnantes
dans les cuvettes ( dont le "gazon vert" à Monostrema ) ; le second est une
zone de mélange de diverses espèces de Cyanophycées (de couleur rose),
les espèces dominantes variant dans le temps et selon les endroits et les
plus communes étant: Schlzothrlx arenarla. S. tenerrlma, Kyrtuthrlx maculans.
Calothrix crustacea et Microcoleus lyngbyaceus: enfin, le troisième horizon
est une ceinture d'algues filamenteuses (Gelldlella bornettl et Enteromorpha
clathrata ) .
Potts et Whitton (1980) ont retrouvé une zonation verticale de ce type
sur pitons-témoins (feo) du récif émergé d'Aldabra avec, dans la zone
médiolittorale , les Cyanophycées endolithes Brachytrichia sp., Hyella balani
et Mastigocoleus testarum.
Les espèces vagi les dont les tests se piègent dans les anfractuosités des
beach-rocks et y sont conservées.
Ce sont surtout les coquilles de Gastéropodes colonisant les niveaux
infralittoraux , médiolittoraux et, dans le cas de côtes surélevées, supralittoraux
qui vont se trouver piégés dans (es anfractosités des beach-rocks.
Oans l'Etage infralittoral , ce sont des Cerithiidae (en mode calme),
des Muricidae iMorula granulata. Drupa ricinus) et plus rarement des Conidae
( Conus ebraeus ) ( Taylor , 1 978 ) .
Dans l'Etage mediolittoral, ce sont:
- des Neritidae dans la zone inférieure (Nerita neritopsoides et N. undata
à Tuléar, cf. Plante, 1974; Monodonta dama. Nerita polita et N. forskali .
dans le golfe d'Aqaba, cf. Fishelson, 1971, Mergner, 1971);
- des Cellana et Planaxis:
- des Pulmonés, Siphonarla (S. madagascarlensls à Aldabra, cf. Taylor,
1971).
Enfin, dans l'Etage supralittoral , on trouve quelques Uttorinidae (Tectarius
armatus et Littorina novaezelandiae dans le golfe d'Aqaba, cf. Fishelson,
1971, Mergner, 1971; Tectarius malaccanus et Littorina glabrata. à Tuléar,
cf. Plante, 1974, ou à Aldabra, cf. Taylor, 1971).
En plus de ces coquilles, on peut trouver parfois des plaques dorsales

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