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N° d’ordre : 3647



THÈSE
présentée à
L’UNIVERSITÉ BORDEAUX I
École Doctorale
« SCIENCES ET ENVIRONNEMENT »
Pour obtenir le grade de DOCTEUR
Spécialité ÉCOLOGIE AQUATIQUE



Impacts des changements globaux sur la distribution
des poissons migrateurs amphihalins
Une approche par modélisation à l’échelle continentale

GÉRALDINE LASSALLE










UNE ESPÈCE UN BASSIN UNE VARIABLE
La lamproie marine Barrage de Villerest sur la Loire La rivière Sieg, affluent du Rhin
Photo Erling Svensen Photo Jörg Freyhof Photo Philippe Crouzet



Soutenue publiquement le : 13 - 11 - 2008

Après avis de :
M. Richard BEAMISH (Senior scientist, Pacific Biological Station) Rapporteur
M. Didier PONT (Directeur de Recherche, Cemagref) Rapporteur

Devant la commission d’examen formée de :
M. Jean-Luc BAGLINIÈRE (Directeur de Recherche, INRA) Examinateur
M. Richard BEAMISH (Senior scientist, Pacific Biological Station) Rapporteur
M. Pierre CHARDY (Professeur émerite, Université Bordeaux I) Président
M. Philippe CROUZET (Project Manager, EEA) Examinateur
M. Didier PONT (Directeur de Recherche, Cemagref) Rapporteur
M. Éric ROCHARD (Directeur de Recherche, Cemagref) Directeur de thèse























« Astronomy was a respected, rigorous science long before ecology was,
but Copernicus and Galileo never moved a star »
Robert MacArthur












































































Remerciements




Je tiens à exprimer, en premier lieu, mes remerciements aux membres du jury qui ont pris le
temps d’évaluer mon travail de thèse.

Merci à Monsieur Didier Pont pour l’ensemble des remarques pertinentes qui ont jalonné
mes trois années de thèse et pour sa participation au jury de thèse en tant que rapporteur.
Merci à Monsieur Richard Beamish d’avoir accepté d’être rapporteur d’un manuscrit rédigé
en français et de s’être déplacé depuis le Canada pour assister à la soutenance.

Merci à Monsieur Pierre Chardy pour les enseignements qu’il m’a dispensés au cours de
ma formation universitaire et pour avoir présidé le jury de ma thèse.

Merci également à Monsieur Jean-Luc Baglinière et Monsieur Philippe Crouzet pour leur
examen approfondi de mon manuscrit et pour leur participation active au bon déroulement de
ma thèse.

Je tiens à remercier Éric Rochard pour avoir dirigé, avec finesse et intelligence, mes
travaux de recherche. Merci pour la confiance et la sympathie qu’il m’a témoignées pendant
ces trois années de coopération.

Mes remerciements vont à Paul Gonthier pour m’avoir accueillie au sein de son unité de
recherche, dans laquelle les conditions matérielles et technologiques facilitent grandement
l’aboutissement des travaux de recherche.

Merci à l’ensemble de l’unité « Écosystèmes Estuariens et Poissons Migrateurs
Amphihalins - ECOSEMA » et plus particulièrement à Laurent Beaulaton, Françoise Daverat
et Patrick Lambert. Les conseils qui m’ont été prodigués dés mon arrivée au Cemagref ont
permis à la thèse de prendre une orientation favorable.

Merci au personnel du centre de documentation pour son aide inestimable dans la recherche
bibliographique.



Sur un plan plus personnel, je tiens aussi à remercier les amis de toujours et ceux que j’ai
eu la chance de rencontrer au Cemagref. Merci pour les bons moments partagés au travail et à
l’extérieur et pour leur soutien sans faille dans les moments délicats. Un grand merci en
particulier à Hélène, Stéphanie, Bénédicte, Maud, Delphine, Aurélie et Magali.

Enfin, mes remerciements, les plus sincères et les plus chaleureux, vont à ma famille, petite
mais qui a toujours su se montrer à la hauteur.
























































Table des matières

11 Introduction .............................................................................................................. 11
1.1 Les changements globaux ........................................................................................ 13
1.1.1 Définition ......................................................................................................... 13
ème
1.1.2 Les changements globaux au cours du XX siècle - IPCC (2007a).............. 13
1.1.3 Les impacts déjà observables des changements globaux ................................. 15
1.1.3.1 Changements phénologiques........................................................................ 15
1.1.3.2 Changements de distribution........................................................................ 16
1.1.3.3 Changements de communauté...................................................................... 17
1.1.3.4 Une question qui se pose pour les populations humaines ............................ 19
1.2 La macroécologie ..................................................................................................... 21
1.2.1 Définition ......................................................................................................... 21
1.2.2 Les théories, concepts et raisonnements écologiques ...................................... 22
1.2.2.1 Concept de niche écologique........................................................................ 22
1.2.2.1.1 Quatre concepts de la niche.................................................................... 22
1.2.2.1.2 Les niches d’Hutchinson ........................................................................ 23
1.2.2.2 Théorie des filtres environnementaux .......................................................... 23
1.2.2.3 Théorie de la dispersion/théorie neutraliste ................................................. 27
1.3 La modélisation géographique prédictive - un outil privilégié ................................ 29
1.3.1 Le choix d’une approche : empirique versus mécanistique ............................. 29
1.3.2 Le choix d’une hypothèse : équilibre versus non-équilibre ............................. 31
1.3.3 Le choix d’un niveau d’étude : espèces versus assemblages ........................... 32
1.3.4 Le choix d’un objectif : explicatif versus prédictif .......................................... 33
1.4 Les poissons migrateurs amphihalins....................................................................... 34
1.4.1 Définition - une vie entre deux eaux ................................................................ 35
1.4.2 Une géographie complexe................................................................................ 37
1.4.2.1 Variations au sein d’une espèce ................................................................... 37
1.4.2.2 Variations entre les espèces.......................................................................... 39
1.4.2.3 Patrons biogéographiques ............................................................................ 41
1.4.3 Importance écologique et économique............................................................. 43
1.4.3.1 Des espèces clés des écosystèmes................................................................ 43
1.4.3.2 Une place économique prépondérante ......................................................... 44
1.4.3.2.1 Les relevés historiques ........................................................................... 44
1.4.3.2.2 Victimes de leur succès .......................................................................... 44
1.4.4 Les premières traces de l’action du changement climatique............................ 45
1.5 Les objectifs et la structuration du manuscrit........................................................... 47
22 La méthodologie : limites et points forts ................................................................ 53
2.1 L’établissement des jeux de données ....................................................................... 54
2.1.1 La base de données EuroDiad 2.0 .................................................................... 54
2.1.1.1 Notice ........................................................................................................... 54
2.1.1.2 La zone d’étude et l’échelle spatiale ............................................................ 54
2.1.1.3 Les données « historiques » : présence-absence ou présence-only.............. 56
2.1.2 Les variables explicatives................................................................................. 57
2.1.2.1 Classification................................................................................................ 57
2.1.2.2 Les facteurs testés et les autres..................................................................... 58
2.1.2.2.1 Dispersion, migration, colonisation ....................................................... 59

2.1.2.2.2 Les interactions biotiques....................................................................... 60
2.1.2.2.3 La composante historique - biogéographique ........................................ 60
2.2 La construction des modèles .................................................................................... 63
2.2.1 Le choix des modèles : les régressions............................................................. 63
2.2.2 La mécanique de construction.......................................................................... 65
2.2.2.1 La calibration................................................................................................ 65
2.2.2.2 L’évaluation ................................................................................................. 67
2.2.2.3 Les mesures d’association............................................................................ 69
2.3 L’application des modèles........................................................................................ 72
2.3.1 Des écarts marqués entre les techniques .......................................................... 72
2.3.2 Des écarts marqués entre les scénarios d’évolution ......................................... 74
2.3.2.1 Les différentes familles de scénario ............................................................. 74
2.3.2.2 Les changements climatiques projetés ......................................................... 75
33 Facteurs environnementaux structurant la distribution 1900 ............................. 81
3.1 Paléogéographie, paléoclimat et longitude............................................................... 83
3.1.1 Le schéma général............................................................................................ 83
3.1.2 Les événements majeurs................................................................................... 84
3.1.2.1 La crise de salinité messinienne ................................................................... 85
3.1.2.2 La dernière glaciation : le Würm (115 000 - 10 000 ans BP) ...................... 87
3.2 L’article central ........................................................................................................ 88
3.2.1 Le résumé en français....................................................................................... 88
3.2.2 Le manuscrit sous sa forme publiée ................................................................. 90
44 Impact du changement climatique sur la distribution 1900............................... 105
4.1 La question des classes d’abondance ..................................................................... 106
4.2 L’article centré sur les données de présence-absence ............................................ 108
4.2.1 Le résumé français ......................................................................................... 108
4.2.2 L’article au format imposé par l’American Fisheries Society........................ 109
4.2.3 Des projections multiscénario ........................................................................ 131
4.3 L’article centré sur les données d’abondance ........................................................ 132
4.3.1 Le résumé en français..................................................................................... 132
4.3.2 Le choix du package Design .......................................................................... 133
4.3.3 L’article au format de la revue ....................................................................... 134
55 Distribution 2000 et influence des pressions anthropiques régionales .............. 159
5.1 Des espèces sous pression...................................................................................... 160
5.1.1 Les barrages et la base Eldred 2.08 ............................................................... 160
5.1.2 Les pêcheries .................................................................................................. 161
5.1.3 La pollution .................................................................................................... 163
5.2 L’article central ...................................................................................................... 165
5.2.1 Le résumé en français..................................................................................... 165
5.2.2 L’article au format de la revue ....................................................................... 167
66 Importance d’une approche intégrant la dynamique des populations.............. 193
6.1 Une étape dans le cheminement ............................................................................. 194
6.1.1 Le schéma général.......................................................................................... 194
6.1.2 EuroTrait 1.0 .................................................................................................. 195
6.1.3 Les lois écologiques sous-jacentes................................................................. 195

6.2 L’article central ...................................................................................................... 197
6.2.1 Le résumé en français..................................................................................... 197
6.2.2 L’article au format de la revue ....................................................................... 198
6.3 Extension à d’autres espèces de poissons migrateurs amphihalins........................ 207
6.3.1 Des gradients latitudinaux négatifs : quatre espèces sous influence.............. 207
6.3.2 Des gradients latitudinaux positifs : une majorité d’espèces ......................... 209
77 Discussion générale - Conclusions - Perspectives ................................................ 211
7.1 Synthèse des résultats............................................................................................. 213
7.1.1 Des espèces dans la tourmente climatique ..................................................... 213
7.1.2 Des espèces et des hommes............................................................................ 215
7.2 Des modèles aux outils de gestion ......................................................................... 215
7.2.1 Les modèles de distribution : habitats ou espèces ? ....................................... 217
7.2.2 Les projections : un scénario ou des scénarios ?............................................ 218
7.3 Les perspectives ..................................................................................................... 220
7.3.1 Migration et distributions transcontinentales ................................................. 220
7.3.2 Vers des variables plus proximales ................................................................ 221
7.3.3 De la latitude à la température........................................................................ 223
88 Bibliographie........................................................................................................... 225

Table des illustrations
Figures & Tableaux
Figure 1 : Températures observées moyennes, annuelles et globales (cercles noirs).
L’ordonnée de gauche montre les anomalies par rapport à la moyenne 1961 - 1990 et
l’ordonnée de droite représente la température actuelle estimée (°C). Les tendances linéaires
allant avec les 25 dernières années (jaune), les 50 (orange), les 100 (violet) et les 150 (rouge)
sont représentées, et correspondent à 1981 - 2005, 1956 - 2005, 1906 - 2005 et 1856 - 2005,
respectivement. À noter que pour les périodes récentes, la pente est plus forte, indiquant une
accélération du réchauffement. La courbe bleue est une représentation lissée des variations
décennales. Pour donner une idée de la significativité des fluctuations, les gammes d’erreur
décennales de 5% à 95% (gris clair) autour de cette ligne sont données (par conséquent, des
valeurs annuelles peuvent dépasser ces limites). ..................................................................... 12
Figure 2 : Tendance des précipitations annuelles terrestres entre 1901 et 2005 (% par siècle),
en utilisant la base de données GHCN sur les précipitations du NCDC.................................. 14
Figure 3 : Nombre d’études détaillant les impacts du changement climatique sur des espèces
sauvages ou sur des systèmes................................................................................................... 14
Figure 4 : Distribution géographique des tendances linaires d’élévation moyenne du niveau
de la mer (mm/année), entre 1993 et 2003, basée sur des données satellitaires d’altimétrie
(TOPEX/POSEIDON). ............................................................................................................ 20
Figure 5 : Relations entre la niche écologique et la distribution............................................. 24
Figure 6 : La forme générale des règles d’assemblage. .......................................................... 26
Figure 7 : Modèle des filtres environnementaux..................................................................... 26
Figure 8 : Représentation schématique de modèles empiriques qui prédisent la route
géographique suivie lors d’invasions biologiques. .................................................................. 30
Figure 9 : Les grandes lignes des stratégies d’histoire de vie pour des poissons potamotoques
et thalassotoques....................................................................................................................... 36
Figure 10 : Le nombre d’espèces potamotoques et thalassotoques trouvé pour chaque
intervalle de 5° de latitude. Les deux hémisphères sont séparés.............................................. 40
Figure 11 : Le nombre d’espèces potamotoques ( ), thalassotoques ( ) et total ( )
trouvé pour chaque intervalle de 5° de latitude (± écart-type) sur la zone d’étude de ce travail
couvrant l’Europe, l’Afrique du Nord et le Moyen-Orient. ..................................................... 40
Figure 12 : Schéma conceptuel représentant l’articulation des différentes parties de la thèse
entre elles (à droite de la figure), le long d’un axe temporel (1900 - 2100) et dans un contexte
environnemental précis (à gauche de la figure). ...................................................................... 51
Figure 13 : Trois stratégies de calibration - validation des modèles statiques de distribution :
(A) première approche par resubstitution ; (B) deuxième approche par découpage des
données ; (C) troisième approche avec un jeu de validation indépendant. .............................. 66
Figure 14 : Deux exemples de courbe ROC et des valeurs AUC correspondantes................. 70