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Microbial Sulfur Metabolism

De
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In nature, sulfur occurs in many different oxidation states and is one of the most versatile elements in life. It is an integral part of many important cell constituents, such as the amino acids cysteine and methionine, and many sulfur compounds serve as the basis for energy-related processes in prokaryotes. In recent years, new methods have been applied to study the biochemistry and molecular biology of reactions of the global sulfur cycle, the microorganisms involved and their physiology, metabolism and ecology. These activities have uncovered fascinating new insights for the understanding of aerobic and anaerobic sulfur metabolism.

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Contents
Preface. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Contributors. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
 1 Genetics and Genomics of Sulfate Respiration inDesulfovibrio. . . . Judy D. Wall, Adam P. Arkin, Nurgul C. Balci, Barbara RappGiles  1.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  1.2 Approach. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  1.3 Sulfate Metabolism . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  1.4 Lactate Oxidation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  1.5 Hydrogenases. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  1.6 Transmembrane ElectronConducting Complexes . . . . . . . . . . . . .  1.7 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
 2 Living on Sulfate: ThreeDimensional Structure and Spectroscopy of Adenosine 5¢Phosphosulfate Reductase and Dissimilatory Sulfite Reductase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Günter Fritz, Alexander Schiffer, Anke Behrens, Thomas Büchert, Ulrich Ermler, Peter M.H. Kroneck  2.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  2.2 Adenosine 5. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .Phosphosulfate Reductase  2.2.1 Molecular Properties of APSR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  2.2.2 ThreeDimensional Structure of APSR. . . . . . . . . . . . . . .  2.2.3 Reaction Mechanism of APSR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  2.3 Dissimilatory SIR . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
 3 Respiratory Membrane Complexes ofDesulfovibrio. . . . . . . . . . . . . Inês A. Cardoso Pereira  3.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  3.2 Membrane Complexes Conserved in Sulfate Reducers . . . . . . . . .
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3.2.1 The Qmo Complex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.2.2 The Dsr Complex. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3 Membrane Complexes Found Only inDesulfovibriospp. . . . . . . . 3.3.1 The Hmc and 9Hc Complexes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.3.2 The Tmc Complex . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3.4 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
BiochemicalandEvolutionaryAspectsofEukaryotesThat Inhabit Sulfidic Environments . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ursula Theissen, William Martin 4.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.2 Animals in Sulfidic Environments. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.3 SulfideOxidizing Enzymes in Eukaryotes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.4 The Possible Functions of SQRRelated Genes in Eukaryotes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.5 Sulfide and Eukaryotic Evolution. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4.6 Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
EvolutionandEcologyofMicrobesDissimilatingSulfur Compounds: Insights from Siroheme Sulfite Reductases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Alexander Loy, Stephan Duller, Michael Wagner 5.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2 Evolution of Dissimilatory Sulfite Reductases. . . . . . . . . . . . . . . . 5.2.1 Sulfate/SulfiteReducing Microorganisms . . . . . . . . . . . . . 5.2.2 DsrABContaining Syntrophs: Former Sulfate/SulfiteReducing Microorganisms? . . . . . . 5.2.3 SulfurOxidizing Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.2.4 The Root and Major Branches of the DsrAB Tree . . . . . . 5.2.5 Other NonDsrAB Dissimilatory Sulfite Reductases . . . . . 5.3 Molecular Insights into the Ecology of DsrABEmploying Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.1 PCRBased Surveys. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.3.2 Metagenomics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5.4 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
GenomicandEvolutionaryPerspectivesonSulfurMetabolism in Green Sulfur Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . NielsUlrik Frigaard, Donald A. Bryant 6.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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6.1.1 Green Sulfur Bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.1.2 Genome Sequencing Projects of Green Sulfur Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.2 Compounds Oxidized by Green Sulfur Bacteria. . . . . . . . . . . . . . 6.3 Enzymes Involved in SulfurCompound Oxidation . . . . . . . . . . . . 6.3.1 Overview of the Putative Sulfur Compound Oxidation Enzymes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3.2 Dissimilatory Sulfite Reductase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3.3 Sulfide:Quinone Reductase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3.4 Flavocytochrome c. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3.5 Sulfite Oxidation. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.3.6 Thiosulfate Oxidation by the Sox System. . . . . . . . . . . . . 6.3.7 A Novel Complex: SoyYZ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.4 Assimilatory Sulfur Metabolism. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6.5 Possible PhageMediated Lateral Gene Transfer . . . . . . . . . . . . . . 6.6 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
DifferentialExpressionProteomicsfortheStudyof Sulfur Metabolism in the Chemolithoautotrophic Acidithiobacillus ferrooxidans. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Lissette Valenzuela, An Chi, Simón Beard, Jeffrey Shabanowitz, Donald F. Hunt, Carlos A. Jerez 7.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.2 Sulfur Metabolism inA. ferrooxidans . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.3 Proteomics ofA. ferrooxidansGrown in Sulfur Compounds. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.4 Thiosulfate Sulfur Transferases fromA. ferrooxidans. . . . . . . . . . 7.5 Other Proteins Involved in Sulfur Metabolism. . . . . . . . . . . . . . . . 7.6 HighThroughput Proteomics of Periplasmic Proteins Induced by Growth ofA. ferrooxidanson Sulfur Compounds . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7.7 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SulfurandLight?HistoryandThiologyof the Phototrophic Sulfur Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hans G. Trüper 8.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.2 Discovery of SulfurOxidizing Microorganisms . . . . . . . . . . . . . . 8.3 Identification of Conspicuous Inclusions as Sulfur. . . . . . . . . . . . 8.4 Enrichment Cultures – First Taxonomy – and the Question of Photosynthesis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.5 Pure Cultures of Phototrophic Sulfur Bacteria at Last! . . . . . . . . .
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8.6 The Age of Enzymology and Isotope Labeling . . . . . . . . . . . . . . . 8.7 Advent of Molecular Genetics. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8.8 Further Reading . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Thiosulfate and Sulfur Oxidation in Purple Sulfur Bacteria. . . . . . Frauke Grimm, Bettina Franz, Christiane Dahl 9.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2 Oxidation of Thiosulfate inA. vinosum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.1 sox Genes inA. vinosum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.2 Sox Proteins inA. vinosum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.2.3 Inactivation and Complementation ofsoxGenes inA. vinosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.3 Oxidation of Stored Sulfur inA. vinosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.3.1 Thedsr. . . . . . . . .Operon and Proteins Encoded Therein 9.3.2 Distribution ofdsrGenes in Organisms with Dissimilatory Sulfur Metabolism and Phylogenetic Analysis. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.3.3 Model of the Sulfur Oxidation Pathway inA. vinosum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9.4 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
SulfurOxidationinChlorobium tepidum(syn.Chlorobaculum tepidum): Genetic and Proteomic Analyses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .LeongKeat Chan, Rachael MorganKiss, Thomas E. Hanson 10.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.1.1 Background . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.1.2 SulfurCompound Dynamics inC. tepidumBatch Cultures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.2 Genetic Analyses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.2.1 Organization of Genes Encoding Putative Sulfur Oxidation Functions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.2.2 Mutations Affecting Sulfur Oxidation Have Secondary Effects on Light Harvesting . . . . . . . . 10.2.3 Additional Genetic Techniques Are Needed . . . . . . . . . 10.3 Proteomic Analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.3.1 Why Proteomics?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10.3.2 Proteomic Analysis of Subcellular Fractions . . . . . . . . . 10.4 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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StructuralInsightsintoComponentSoxYof the ThiosulfateOxidizing Multienzyme System ofChlorobaculum thiosulfatiphilum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Jan Stout, Lina De Smet, Bjorn Vergauwen, Savvas Savvides, Jozef Van Beeumen 11.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2 SoxY Structure. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.1 Overall Structure. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.2 SoxY Monomer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.3 SoxY Dimer . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.4 SoxY Tetramer. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11.2.5 Location of the Disulfide Bridges and the Potential Sulfur Binding Site . . . . . . . . . . . . . . . 11.3 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
RedoxControlofChemotrophicSulfurOxidation ofParacoccus pantotrophus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cornelius G. Friedrich, Armin Quentmeier, Frank Bardischewsky, Dagmar Rother, Grazyna Orawski, Petra Hellwig, Jörg Fischer 12.1 The SulfurOxidizing Enzyme System ofParacoccus pantotrophus. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.2 Abundance of thesoxGenes in Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12.3 The Physiological Function of the Flavoprotein SoxF. . . . . . . . . 12.4 The Periplasmic Partners of SoxV for Transfer of Electrons. . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
BacterialSulfiteOxidizingEnzymesEnzymesfor Chemolithotrophs Only?. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ulrike Kappler 13.1 Introduction – Sulfite in the Environment and in Cell Metabolism. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.2 SulfiteOxidizing Enzymes. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.3 Structure and Function of SulfiteOxidizing Enzymes . . . . . . . . 13.4 Phylogeny of SulfiteOxidizing Enzymes . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5 Diversity of Enzymes Within the Sulfite Oxidase Family . . . . . . 13.5.1 Group 1 – SOE Like Enzymes Originating from Pathogenic Microorganisms. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5.1.1 Group 1A Enzymes: YedY and Related Proteins . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5.1.2 Group 1B – 30kDa MoDomain Proteins . .
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13.5.2 Group 2: “Classic” SulfiteOxidizing Enzymes and Nitrate Reductases . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5.2.1 Group 2A: Sulfite Oxidases and Plant Nitrate Reductases . . . . . . . . . . . . . 13.5.2.2 Group 2B: SoxCDLike Enzymes – “Sulfur Dehydrogenases” . . . . . . . . . . . . . . . 13.5.2.3 Group 2C: SorABLike Sulfite Dehydrogenases . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5.2.4 Other SulfiteOxidizing Enzymes in Group 2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.5.3 Group 3: SulfiteOxidizing Enzymes – Enzymes from Archaea, Phototrophic and Soil Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13.6 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sulfonates and Organotrophic Sulfite Metabolism . . . . . . . . . . . . . .Alasdair M. Cook, Theo H.M. Smits, Karin Denger 14.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.2 Biosynthesis of Organosulfonates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.3 Dissimilation of Organosulfonates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.4 The Detoxification or Fate of Sulfite. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14.5 Sulfite Dehydrogenases in Sulfonate Metabolism. . . . . . . . . . . . 14.6 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
OxidationofSulfurandInorganicSulfurCompoundsinAcidianus ambivalens. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Arnulf Kletzin 15.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.2 Sulfur and Sulfur Oxidation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.3A. ambivalensandA. tengchongensisSORs . . . . . . . . . . . . . . . . 15.3.1 SOR 3D Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.3.2 SOR Subunit and ActiveSite Structure . . . . . . . . . . . . . 15.3.3 SOR Reaction Mechanism. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.4 Oxidation of Soluble Sulfur Compounds inAcidianus. . . . . . . . 15.4.1 Sulfite:Acceptor Oxidoreductase. . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.4.2 Thiosulfate:Quinone Oxidoreductase . . . . . . . . . . . . . . . 15.4.3 Tetrathionate Hydrolase. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.4.4 Sulfide:Quinone Oxidoreductase. . . . . . . . . . . . . . . . . . 15.5 Conclusions. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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A Novel Coenzyme F Dependent Sulfite Reductase 420 and a Small Sulfite Reductase in Methanogenic Archaea. . . . . . . . .Eric F. Johnson, Biswarup Mukhopadhyay 16.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.2 Incompatibility of Methanogenesis and Sulfate Reduction,  Sulfite As the Key Determinant. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.3 Inevitable Exposure of a Methanogen to Sulfite  in Hydrothermal Vents and on Early Earth. . . . . . . . . . . . . . . . 16.4 Use of Sulfite As a Sulfur Source by Methanocaldococcus jannaschiiand Other Methanogens . . . . 16.5 Expression of a Novel Coenzyme F 420  Dependent Sulfite Reductase inMethanocaldococcus  jannaschiiDuring Growth on Sulfite. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.6 Fsr, Combining Structural Components of Two Different  Dissimilatory Metabolic Machineries to Bring  About a Sulfite Reduction Function . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.7 Purified Fsr Exhibits Properties Predicted from  the Primary Structure . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.8 Fsr, a Sulfite Detoxification Tool and  an Assimilatory Enzyme . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.9 Homologs of Fsr in Other Organisms. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16.10 Small Sulfite Reductases in Methanogens. . . . . . . . . . . . . . . . 16.11 Conclusion and Hypotheses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ArchaealandBacterialSulfurOxygenaseReductases:Genetic Diversity and Physiological Function . . . . . . . . . . . . . . . . . . ShuangJiang Liu 17.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.2 Diversity of Archaeal SORs . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.2.1 SOR fromA. brierleyi. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ab 17.2.2 SOR fromA. ambivalens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Aa 17.2.3 SOR fromA. tengchongensis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . At 17.2.4 SOR fromS. tokodaii. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . St 17.2.5 SOR from. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .S. metallicus Sm 17.3 Efforts To Identify Bacterial SORs. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.3.1 SOR from. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .A. aeolicus Aqa 17.3.2 SOR fromAcidithiobacillussp. strain SM1 . . . . . . . Act 17.4 SOR Links Elemental Sulfur Oxidation to ATP Synthesis via Sulfite:Acceptor Oxidoreductase and Thiosulfate:Acceptor Oxidoreductase . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17.5 Physiological Regulation of SOR Activity in Archaea . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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DiversityofHalophilicSulfurOxidizingBacteriain Hypersaline Habitats. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dimitry Y. Sorokin  18.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  18.2 Description of Habitats Investigated. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  18.3 Enrichment Strategy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  18.4 Moderately Halophilic Aerobic SOB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  18.5 Extremely Halophilic Aerobic SOB . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  18.6 Moderately Halophilic Thiodenitrifyers . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  18.7 Extremely Halophilic Denitrifying SOB . . . . . . . . . . . . . . . . . .  18.8 Oxidation of Thiocyanate at High Salt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .  18.9 Fatty Acids in the Membrane Lipids. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18.10 Conclusions and Future Perspectives . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Sulfur Oxidation at DeepSea Hydrothermal Vents. . . . . . . . . . . . . . Stefan M. Sievert, Michael Hügler, Craig D. Taylor, Carl O. Wirsen 19.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.2 Types of SulfurOxidizing Bacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.2.1 Symbiotic SulfurOxidizing Bacteria . . . . . . . . . . . . . . . 19.2.2 FreeLiving SulfurOxidizing Bacteria. . . . . . . . . . . . . . 19.2.2.1Gammaproteobacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.2.2.2Epsilonproteobacteria. . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.2.2.3Aquificaceae. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.2.2.4 Carbon Metabolism in SulfurOxidizing Bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.3 Sulfur Oxidation Pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.3.1 Types of Pathways . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.3.2 Endosymbionts. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.3.3 FreeLiving SulfurOxidizing Bacteria. . . . . . . . . . . . . . 19.3.3.1Beggiatoa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.3.3.2Thiomicrospira crunogenaandEpsilonproteobacteria. . . . . . . . . . . . . . . 19.3.3.3 Oxidation of H by SulfurOxidizing 2 Bacteria . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.4 “Snowblower” Vents As Signs for Sulfide Oxidation in the Subseafloor . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.4.1 The Subseafloor Biosphere. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.4.2 FilamentousSulfur Formation in the Laboratory. . . . . . 19.4.3 “Snowblowers” . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19.4.4 Diversity of FilamentousSulfurForming Bacteria. . . . 19.5 Conclusions and Outlook. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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SpeciationAnalysisofMicrobiologicallyProducedSulfur by Xray Absorption Near Edge Structure Spectroscopy. . . Alexander Prange 20.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20.2 XAS: Xray Absorption NearEdge Structure and Extended Xray Absorption Fine Structure . . . . . . . . . . . . . . 20.2.1 Experimental . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20.2.2 Advantages of XANES Spectroscopy . . . . . . . . . . . . . . 20.2.3 Sample Preparation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20.2.4 Quantitative Analysis of XANES Spectra. . . . . . . . . . . 20.3 Sulfur KEdge XANES Spectroscopy and Speciation of Microbiologically Produced Sulfur. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20.3.1 Speciation of Sulfur in Sulfur Globules of Phototrophic and Chemotrophic Sulfur Bacteria . . . . 20.3.2 Speciation of “Elemental Sulfur” Taken Up byA. vinosum. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
ControlsonIsotopeFractionationDuringDissimilatorySulfateReduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Joost Hoek, Donald E. Canfield 21.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2 Sulfur Isotope Fractionation During Dissimilatory Sulfate Reduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2.1 Pure Cultures. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.2.2 Natural Populations. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.3 Stepwise Reduction of Sulfate and Sulfur Isotope Fractionation Models . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.4 Multiple Sulfur Isotopes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 21.5 Conclusions and Future Research. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
BioprocessEngineeringofSulfateReductionfor Environmental Technology. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Piet N.L. Lens, Roel J.W. Meulepas, Ricardo Sampaio, Marcus Vallero, Giovanni Esposito 22.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22.2 Sulfate Reduction in Methanogenic Wastewater Treatment. . . . . 22.3 SulfateReducing Bioreactors . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22.3.1 HighRate SulfateReducing Bioreactors . . . . . . . . . . . . 22.3.1.1 Inocula . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22.3.1.2 Electron Donor. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22.3.2 Passive SulfateReducing Systems . . . . . . . . . . . . . . . . .
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22.4 Sulfate Reduction for Metal Recovery/Reuse . . . . . . . . . . . . . . . 22.4.1 Metal Sulfide Precipitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22.4.2 Biogenic Sulfide for Metal Sulfide Precipitation . . . . . . 22.4.3 Selective Metal Precipitation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Impact of Nitrate on the Sulfur Cycle in Oil Fields. . . . . . . . . . . . . . Gerrit Voordouw 23.1 Introduction. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23.2 The Oil Field Sulfur Cycle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23.3 Effect of Nitrate Injection on SRB Physiology . . . . . . . . . . . . . . 23.4 Mechanism of Souring Control . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23.5 Prospects for Nitrate Injection. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . References. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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