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Étude des facteurs dynamiques de l'excitation olfactive - article ; n°1 ; vol.45, pg 77-89

De
14 pages
L'année psychologique - Année 1944 - Volume 45 - Numéro 1 - Pages 77-89
13 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
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J. Le Magnen
Étude des facteurs dynamiques de l'excitation olfactive
In: L'année psychologique. 1944 vol. 45-46. pp. 77-89.
Citer ce document / Cite this document :
Le Magnen J. Étude des facteurs dynamiques de l'excitation olfactive. In: L'année psychologique. 1944 vol. 45-46. pp. 77-89.
doi : 10.3406/psy.1944.8156
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1944_num_45_1_8156■
(Collège 'de France, Laboratoire de Physiologie des Sensations)
VI
ÉTUDE DES FACTEURS DYNAMIQUES DE L'EXCITATION OLFACTIVE
par Jacques Le Magnen
J'ai déjà exposé les raisons pour lesquelles, avant de pour
suivre l'étude de la physiologie de l'olfaction et d'abord
er, en particulier, l'irritante question de l'analyse qualitative,
il paraissait nécessaire de résoudre les problèmes posés par le
stimulus. En l'absence de données précises sur l'influence res
pective des différents facteurs susceptibles d'intervenir dans
l'excitation, l'expression et la mesure du stimulus demeurent
très empiriques. L'olfactométrie pose, par ailleurs, des pro
blèmes techniques, auxquels il n'a pas encore été apporté de
solutions définitives. * •
En dehors du fait que l'on se trouve encore dans l'ignorance
complète de la nature du facteur moléculaire de l'excitation,
qui permettrait, comme dans les autres sensations, d'expri
mer la valeur de l'excitation par la valeur de ce facteur phy
sique ou chimique efficace, la difficulté essentielle dans l'étude
de l'excitation olfactive, tient aux conditions très particulières
du mécanisme externe de la stimulation. La muqueuse sen
sible étant, au sommet des fosses nasales, pratiquement inac
cessible, la mesure des facteurs présumés efficaces ne peut se
faire à son niveau. On doit donc nécessairement mesurer ces
différentes variables, telles que, la valeur de la dilution gazeuse,
son volume, sa vitesse, sa température, à l'entrée des fosses
nasales. Pratiquement l'olfactométrie ne peut avoir lieu qu'à
ce dernier niveau. Mais l'excitation, ainsi exprimée, est alors
conditionnée par le rythme respiratoire. C'est le courant res
piratoire qui véhicule les molécules odorantes jusqu'à la
muqueuse. Dès lors, ce courant respiratoire, par son sens, son
volume, sa vitesse, influera directement sur les valeurs — au
niveau de la muqueuse — des différentes variables de l'exci
tation par rapport à celles qu'il aura été possible de mesurer à
l'entrée des narines. Afin de pouvoir déduire, des valeurs -MÉMOIRES ORIGINAUX # 78
externes de la stimulation, leurs valeurs au niveau de la
muqueuse, et permettre d'en tirer des conclusions, d'une part,
sur le mécanisme propre de l'excitation et, d'autre part, per
mettre de mesurer et d'exprimer de façon rigoureuse les
valeurs de la stimulation, il paraissait indispensable d'effec
tuer l'étude du mécanisme externe ou respiratoire.
POSlflON DU PROBLÊME. — HISTORIQUE
Les différentes variables susceptibles d'intervenir dans
l'excitation de la muqueuse sont : 1° La quantité relative de
substance odorante contenue dans le mélange gazeux, c'est-à-
dire le taux de la dilution parvenant à la muqueuse ; 2<> Sa
quantité absolue en relation avec le volume inspiré ; enfin
3e La vitesse d'arrivée sur la muqueuse des molécules odo
rantes, en relation avec la vitesse de l'inspiration et condition
nant à ce niveau la pression.
La température et l'humidité du mélange ont été par
ailleurs reconnues comme des facteurs dont il était important
compte.
^L'influence de ces différentes variables a été étudiée sépa
rément par différents auteurs qui, sur la base de leurs travaux,
ont proposé d'exprimer la stimulation par les valeurs, à l'en
trée des fosses nasales, soit de la dilution, soit du volume, soit
de la pression du mélange odorant. Mais leurs conclusions
restent arbitraires. D'une pari, en effet, l'étude de l'influence
respective et des relations de ces différentes variables n'a pas
été faite ; d'autre part, rien dans ces travaux: ne permet de
déduire des valeurs externes mesurées, les mêmes valeurs épi-
théliales, dans les conditions normales de l'olfaction.
En ce qui concerne la quantité relative de la substance
odorante dans le mélange stimulant, c'est-à-dire le taux de
dilution (qui, dans la plupart des méthodes olfactométriques
classiques, dites directes, est donné comme expression et
mesure du stimulus), il existe un grand nombre de travaux
déjà anciens, laissant présumer que la valeur épithéliale de
cette dilution par rapport à la valeur externe mesurée, varie
considérablement avec la vitesse du courant respiratoire.
Paülsen (1882) et Franke (1883) ont étudié, sur le cadavre, le
trajet du courant respiratoire dans les fosses nasales. Paulsen
plaçait sur différentes* régions de la muqueuse nasale de petits
morceaux de papier de tournesol et aspirait artificiellement J. LE MAGNEN. — FACTEURS DE L'EXCITATION OLFACTIVE 79
dans la trachée un mélange d'ammoniaque. La coloration du
tournesol lui indiquait le trajet suivi par le courant respirat
oire. Franke et d'autres, utilisèrent, soit sur le cadavre, soit
sur un moulage, une méthode similaire par aspiration de
fumée. Enfin, Kaiser sur le vivant, fait inspirer de l'air
chargé de magnésie et repère au rhinoscope les dépôts lais
sés par l'inspiration dans les différentes régions de la cavité
nasale. Les conclusions de ces auteurs sont concordantes. Dans
la respiration normale (ce qui signifie, à une vitesse de
l'inspiration correspondant au rythme respiratoire normal),
les filets aériens n'atteignent pas la fente olfactive et pas
sent directement dans les choanes. L'excitation a lieu alors,
supposent-ils, par diffusion des molécules odorantes vers la
fossette olfactive. Dans le flair, au contraire (qui fait inter
venir une vitesse inspiratoire anormalement élevée), la direc
tion du courant gazeux est modifiée ; son trajet devient plus
vertical et le courant respiratoire atteint la fente olfactive et
passe au contact de la muqueuse sensible.
Ces divers auteurs s'étaient bornés à cette constatation
et n'avaient pas cherché à préciser les relations existant, pour
différents régimes de l'inspiration, entre la quantité de molé
cules odorantes inspirée, et la -quantité de ces mêmes molé-
"cûles ätteigjLaat4a- muqueuse. L'ignorance de cette relation,
qui faisait négliger la mesure simultanée du taux de dilution
externe et de la vitesse d'inspiration, rend compte sans doute
pour une grande part des différences considérables, pour une
même substance odorante, des valeurs de « quantités minima
perceptibles » retenues comme « seuils normaux moyens ».
Ces valeurs diffèrent avec les auteurs de 1 à 100 et plus. Dans
ces conditions l'olfactométrie est parfaitement illusoire.
L'influence du volume et de la pression du mélange odorant
ont été mises en valeur par les travaux bien connus d'Elsberg
et de ses disciples. Eisberg a mis au point une technique
simple, dite technique indirecte et dont la simplicité même
rend fructueuse son utilisation en clinique lorsqu'il s'agit seul
ement de comparer le niveau de sensibilité de différents sujets à
une même odeur ou de comparer la des narines d'un
même sujet. Cette technique présente cependant, pour l'étude
de l'excitation et comme méthode générale d'olfactométrie,
de graves inconvénients. On sait qu'Elsberg injecte dans les
narines du sujet en apnée, un volume connu du mélange odo
rant. Dans un flacon, de volume quelconque, on place une MÉMOIRES ORIGINAUX 80
petite quantité de substance odorante pure qui sature l'air.
Une petite seringue solidaire du flacon permet d'introduire en
sur-pression dans ce dernier un volume donné d'air. La com
munication avec les pièces situées dans les narines du sujet est
alors établie et le même volume du mélange odorant est ainsi
injecté dans les fosses nasales.
Eisberg exprime les valeurs de la stimulation par la valeur
des volumes injectés sous le nom d' « Olfactory coefficient » ou
« Minimum identifiable odour ». Une telle méthode, ne faisant
intervenir, comme facteur connu que le volume du mélange,
ne peut autoriser l'expression valable et la comparaison des
stimulations. Elle ne permet pas de connaître la quantité de
molécules parvenant à la muqueuse dans les différents volumes
injectés. 20 ce, par exemple, n'amènent pas nécessairement
quatre fois plus de molécules à la muqueuse que 5 ce, tant en
raison de la différence de dilution que réalisent dans le flacon ces
surplus d'air, qu'en raison de l'ignorance où l'on se trouve de la
quantité réelle de molécules parvenant à la muqueuse pour ces
dpi»«. volumes, dans les conditions de l'expérience. D'autre
part, pour deux substances odorantes^ les valeurs ne sont pas
non plus comparables, car, étant donné les différents coeffi
cients de saturation dans l'air de ces substances, un même
volume injecté (qui pourrait faire croira à UBêJffl^n^
stimulatrice, s'il s'agissait du volume liminaire) amène dans
les fosses nasales des quantités différentes de molécules odo
rantes. Par contre, les relations entre le volume du stimulus
et la pression à laquelle il est délivré à l'entrée des fosses
nasales, dans les conditions de son expérience, ont été étudiées
par Eisberg lui-même... Il constate que, pour une même sub
stance, le volume liminaire est trouvé différent avec des fl
acons de différentes dimensions dans lesquels ces volumes sont
introduits en sur-pression. Pour des flacons de 50 à 500 ce, par
exemple, on trouve des volumes liminaires variant de 4 à
11 ce Or, si l'on calcule, d'après la loi de Mariotte, la sur
pression réalisée dans ces différents flacons par ces différents
volumes liminaires, on trouve cette sur-pression à peu près
constante. Autrement dit quel que soit le volume injecté on
trouve le seuil à une pression constante de délivrance du
volume stimulant à l'entrée des fosses nasales. Jérôme confirme
cette relation. A l'aide d'une modification de l'olfactomètre
d'Elsberg lui permettant d'injecter dans le nez avec le même
flacon des volumes différents à une pression constante, il éta- FACTEURS DE L'EXCITATION OLFACTIVE 81 .1. LE MAGNEN.
blit que, dans certaines limites, pour différents volumes, une
même pression donne le même pourcentage de réponses posi
tives. Jérôme, en conséquence, propose d'exprimer la valeur de
la stimulation par la pression. Mais on peut faire à Eisberg
comme à Jérôme l'objection suivante*? l'introduction par la
seringue dans un flacon, dont on fait varier la contenance de
telle façon que différents volumes aient à la sortie une pression
constante, a également pour effet de réaliser des taux de dilu
tion constants de la substance odorante dans ces différents
volumes. Cette dernière constance, aussi bien que celle de la
pression, peut rendre compte des résultats observés. D'autre
part, différents volumes injectés à une pression constante, dans
les fosses nasales fermées par l'apnée, doivent réaliser sur la
muqueuse des pressions différentes. L'objection générale que
l'on peut adresser à Eisberg et à ses disciples, réside dans l'util
isation d'une technique, simple et pratique sans doute, mais qui
réalise l'excitation dans des conditions anormales et ne pré
sente pas cependant l'avantage de rendre plus aisée la déter
mination de la valeur des différents facteurs entrant en jeu au
niveau de la muqueuse sensible.
TECHNIQUE
J'ai utilisé dans ce travail un olfactomètre construit sur
le principe de ceux que j'ai décrits ici même l'an dernier. J'ai
été amené à modifier sensiblement leur disposition. Certains
accessoires de l'appareil (dont je parlerai plus loin) nécessitent
encore actuellement une mise au point et sont susceptibles de
nouvelles modifications. Le corps principal de l'olfactomètre se
présente définitivement de la façon suivante (fig. 1) :
Un récipient à doubles .parois concentriques est constitué
par un vase cylindrique de verre ABCD de 16 cm. de diamètre,
dans lequel on a placé et scellé un tube métallique A'D', de
10 cm. de diamètre. La base de ce tube est ouverte dans le fond
du vase. L'espace compris entre les deux parois est rempli
d'eau. Le vase est placé par encastrement, sur un socle métal
lique S. Trois tubulures, ayant leur entrée sur ce pénè
trent dans le cylindre métallique par le fond du vase et
leur extrémité filetée est vissée, de façon étanche, sur le pla
fond A'D', de ce cylindre, plafond qui constitue le plancher de
l'enceinte proprement dite de l'olfactomètre. Cette enceinte est
constituée par une cloche de verre V, de un litre de capacité,
l'année psychologique, xlv-xlvi 6 82 MÉMOIRES ORIGINAUX
qui, équilibrée par le contre-poids P, par l'intermédiaire des poul
ies r et r', se déplace entre les parois du vase. L'ensemble cons
titue une .cloche à eau. Le mélange odorant est constitué dans
la cloche, par l'introduction, à travers les tubulures, de la
substance odorante dosée d'une part, et d'autre part, d'air
conditionné en température et humidité. La troisième tubu-
Fig. 1. — Olfaetomètre à cloche
permettant le contrôle de la vitesse d'inspiration
lure est reliée au masque nasal. Le sujet inspire dans ce masque
l'atmosphère constituée sous la cloche. Le vide créé est immé
diatement compensé par la descente de celle-ci jusqu'à ce que
la cloche atteigne le fond du vase. Le réglage de la longueur
du filin de suspension permet de régler le volume d'inspira
tion. La mesure de la vitesse linéaire du filin permet de mesur
er la vitesse d'inspiration et au sujet, en suivant cette mesure,
de régler la vitesse qu'il réalise. Les dispositifs accessoires dont
la mise au'point présente quelques difficultés, sont constitués,
d'une part, par l'indicateur de déplacement > de la cloche,
c'est-à-dire de la vitesse d'inspiration, et, d'autre part parle
dispositif de dosage de la dilution odorante.
En ce qui concerne l'indicateur de vitesse, j'ai dû renoncer
à l'enregistrement graphique (trop lent) ainsi qu'au dispositif LE MAGNEN. FACTEURS DE L'EXCITATION 'OLFACTIVE 83 J.
acoustique précédemment décrit (qui présentait une inertie
trop importante). J'ai utilisé un indicateur de vitesse photoé
lectrique, permettant de lire la vitesse de déplacement du
filin sur un galvanomètre. Ce montage n'est pas actuellement
au point mais il présentera l'avantage de permettre au sujet de
suivre, pendant son inspiration, la vitesse instantanée qu'il
réalise et, avec un peu d'entraînement de la régler en consé
quence. En attendant, l'utilisation d'un chronomètre lui donne
une indication suffisamment exacte de sa vitesse moyenne et,
après apprentissage, il s'est révélé possible de réaliser à
volonté la vitesse désirée à 50 ce. /sec. près.
Le dispositif de dosage quantitatif de la dilution odorante
est la pierre d'achoppement de toutes les techniques olfacto-
métriques directes. Les erreurs énormes qu'elle peut entraîner
sont vraisemblablement l'une des causes du désaccord que l'on
constate dans la littérature de l'olfaction sur les valeurs pondér
ales de seuils normaux pour une même substance. Il s'agit, on
le sait, de constituer, par dilutions successives ou directement,
des mélanges gazeux, contenant des quantités de matières odo
rantes, quantités de l'ordre du millionième de milligramme
par litre d'air. Seuls, le spectre d'absorption de l'infra-rouge,
ou l'utilisation de radio-éléments, permettraient de doser de
façon précise de telles quantités. Ce sont là des techniques
qui ne peuvent être utilisées qu'exceptionnellement. En leur
absence, on doit doser le mélange odorant par dilutions suc
cessives ou par micro-vaporisation. De nombreux auteurs
ont décrit des dispositifs permettant d'assurer des dilutions
gazeuses avec plus ou moins de précision. On part toujours
d'une concentration dosable et l'on abaisse la concentration de
récipients en récipients par mélange avec des volumes d'air
connus. Le gros défaut de ces procédés est d'accumuler les
phénomènes d' adsorption des parois qui diminue, au cours de
la dilution, la quantité de substance dosée de façon impossible
à apprécier. Je compte utiliser le mélangeur suivant : dans
le large goulot d'un flacon de deux litres, on introduit, en
assurant l'étanchéité, le cylindre d'une grosse seringue de
200 ce. Ce corps de seringue ouvert dans le bas, descend jus
qu'aux 3/4 du creux du flacon. Sur le fond du flacon, est placé,
sur un petit trépied, un verre de montre sur lequel on place
la plus petite quantité dosable de substance odorante. Le
piston de la seringue est retenu sur une glissière métallique
graduée. La goutte ou le fragment solide d'odorivecteur étant 84 MÉMOIRES ORIGINAUX
déposé dans le flacon, on ferme ce dernier en plaçant le piston
à sa position « grand ouvert ». Lorsqu'après quelques heures
la vaporisation normale de la substance est réalisée on peut
introduire, en descendant le piston, de petites quantités de
100
- 90
1600 cm3/s 80 S 800
70
y y 40C 1
LA / 60
y y
50 y
I
/ 40 • i 1 f / y
30
/
20
ÎO
100 200 300 400 500 600 700 1000 2000 5000 8000
En millionièmes de milligrammes par litre d'âir
Fig. 2. — Courbes de seuil pour quatre vitesses d'inspiration
mélange dans l'enceinte de l'olfactomètre, où une seconde dilu
tion a lieu.
Les résultats que je présente ci-dessous, n'ont pas été
acquis avec cette méthode de dilution. J'ai utilisé, pour doser le
mélange, un micro-vaporisateur étalonné. Ce procédé, comme
le précédent, introduit un certain nombre de causes d'erreurs,
mais l'approximation s'est révélée suffisante, pour permettre
une bonne comparaison des différente résultats.
EXPÉRIENCES ET RÉSULTATS
Avec un volume inspiré constant (600 ce), on a recherché
les dilutions liminaires et tracé les courbes de seuils (exprimés
en dilutions), à quatre vitesses : 200, 400, 800 et 1.600 ce. par
seconde. Cette marge de d'inspiration va d'une vitesse
(1.600 ce. /sec.) très supérieure à celle du rythme respiratoire J. LE MAGNEN. — FACTEURS DE L'EXCITATION OLFACTIVE 85
normal et correspondant à peu près à celle du flair, à des
vitesses (200 à 400 cc./sec.) inférieures à celles de la phase respi
ratoire normale. Le sujet ignorait toujours la valeur des dilu
tions qui lui étaient présentées. De grandes précautions ont été
prises et les expériences répétées et comparées un grand
nombre de fois, soit dans la même séance d'expérience, soit à des
jours différents et aux dif
férentes vitesses, de façon
à éliminer les variations
journalières de sensibilité
qui sont considérables.
Les résultats sont donnés
dans la figure 2. On cons
tate : (cm3/s)
lo Qu'à 800 cc./sec,
1600 - on trouve le seuil pour
une concentration double 800
de la pour
laquelle on obtient le seuil . 400
à la vitesse double de
200 \ 1.600 cc./sec. ;
2° Qu'à 200 cc./sec, la
concentration liminaire 12$ 250 500 \QQQ ZQ0Q 400Q
est également à peu près Fig. 3
Seuils en fonction de la vitesse deux fois celle de la vitesse
double, de 400 cc./sec. ;
3° Qu'entre 400 et 800 cc./sec, la même relation n'est pas
observée : la concentration liminaire est à 400 cc./sec. près de
cinq fois celle de 800 cc./sec Le seuil varie donc avec la vitesse
d'inspiration selon une loi simple. On a tracé la courbe des
seuils en fonction des vitesses, tracé dont les segments extrê
mes correspondant aux petites et grandes vitesses se montrent
parallèles (fig. 3).
Avec les quatre vitesses d'inspiration, on a recherché les
pourcentages de réponses positives pour trois volumes ins
pirés : 150, 300 et 600 ce. Le taux de dilution de la substance
odorante (Eucalyptor) était bien entendu constant pour les dif
férents volumes, mais pour chaque vitesse il avait été choisi
proche du seuil journalier moyen (voir fig. 4).
On constate qu'à chaque vitesse, l'efficacité stimulatrrce,
exprimée en pourcentages de réponses positives, est la même,
quel que soit le volume inspiré. On obtient, aux différentes

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