La lecture en ligne est gratuite
Le téléchargement nécessite un accès à la bibliothèque YouScribe
Tout savoir sur nos offres
Télécharger Lire

Histologie - compte-rendu ; n°1 ; vol.1, pg 257-280

De
25 pages
L'année psychologique - Année 1894 - Volume 1 - Numéro 1 - Pages 257-280
24 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Voir plus Voir moins

Histologie
In: L'année psychologique. 1894 vol. 1. pp. 257-280.
Citer ce document / Cite this document :
Histologie. In: L'année psychologique. 1894 vol. 1. pp. 257-280.
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1894_num_1_1_1055DEUXIÈME PARTIE
BIBLIOGRAPHIE
I
HISTOLOGIE, ANATOMIE
PHYSIOLOGIE DU SYSTÈME NERVEUX
SOMMAIRE
Histologie. Recherches de Ramon y Cajalau moyen de la méthode d'impré
gnation des cellules nerveuses par les sels d'argent ; cette technique
nouvelle, dont Golgi est l'initiateur, tend à montrer ce fait capital que
les prolongements émanés de deux cellules nerveuses ne s'anastomosent
jamais, mais entrent simplement en contact. — Recherches de Viallanes,
Retzius, von Lenhossek, Nabias, Binet, etc., sur le système nerveux des
Invertébrés, montrant que les cellules motrices ont des prolongements
qui se continuent directement dans les nerfs périphériques, tandis que
les prolongements des cellules sensitives se perdraient par une arborisa
tion terminale dans la substance fibrillaire des ganglions. — Recherches
de Binet sur le cylindre-axe intra-cellulaire des cellules nerveuses de
Crustacés.
Anatomie. Recherches de Vialet sur les voies suivies par les excitations
de nature visuelle, etc.
Physiologie. Etudes de Mosso sur la température du cerveau dans diff
érentes co-nditions spontanées ou expérimentales. — Recherches de
Hallion et Comte sur les actions vaso-motrices produites par les exci
tations des organes des sens, etc.
I. — HISTOLOGIE
S. R. CAJAL. — Les nouvelles idées sur la structure du système ner
veux chez l'homme et chez les vertébrés. Traduit de l'espagnol par
le Dr L. Azoulay. Préface de M. Mathias Duval. (1 vol. in-8°, Paris,
Reinwald., 1894, pp. xvi-200.)
Dans ces dernières années, une conception nouvelle de la structure
microscopique du système nerveux et du mode de fonctionnement
de ses éléments a été introduite dans la science par R. Cajal, pro-
AXXÉE PSYCHOLOGIQUE. I. 17 258 l'année psychologique. 1894
fesseur d'histologie à la faculté de médecine de Madrid. Nous croyons
devoir donner une analyse détaillée de ces travaux, parce qu'ils inté
ressent directement la psychologie. R. Cajal lui-même en a fait res
sortir l'importance relativement aux théories sur l'éducation ment
ale, l'intelligence acquise, l'intelligence héréditaire, les adaptations
professionnelles, le développement des aptitudes artistiques, etc.
Les observations et théories nouvelles de R. Cajal reposent, comme
on pouvait s'y attendre, sur une technique nouvelle ; car c'est la
technique, c'est-à-dire la méthode pratique employée pour traiter les
pièces avant de les examiner au microscope, qui est devenue de nos
jours l'agent principal des grandes découvertes. Rappelons en deux
mots quels sont les principes essentiels de la technique microsco
pique. Pour étudier un organe quelconque, quand on ne peut pas se
contenter d'un examen à l'état frais, on doit lui faire subir plusieurs
préparations, dont les trois principales sont les suivantes : la fixation,
la coloration et l'inclusion. La fixation consiste dans l'emploi d'un
réactif (alcool, sublimé, acide osmique, etc.) qui tue la cellule vivante
en l'immobilisant dans la forme où elle se trouve au moment même ;
la coloration consiste dans l'emploi d'une ou plusieurs matières colo
rantes, qui ont la propriété de colorer différemment (électivement) les
différentes parties d'un tissu, ce qui permet de bien distinguer ces
parties ; l'inclusion est une série complexe d'opérations destinées à
changer la consistance d'une pièce, à la déshydrater et à l'incor
porer dans line substance (paraffine, etc.) qui permet de débiter la
pièce en tranches minces, ayant par exemple 1/200 de millimètre
d'épaisseur.
Les recherches récentes sur le système nerveux ont eu pour point
de départ la découverte d'une méthode nouvelle de coloration. Dès
1880, un savant italien d'un grand mérite, C. Golgi, annonçait qu'il
avait trouvé dans l'emploi du nitrate d'argent un moyen de colorer
jusqu'à leurs plus fines arborisations les prolongements qui partent
des cellules nerveuses. Cette coloration se fait par précipitation ; quand
les pièces sont plongées dans le bain d'argent, il se forme un précipité
de chromate d'argent dans l'épaisseur des quelques cellules nerveuses.
C'est cette technique que Cajal a reprise, modifiée et étendue à
l'étude de tous les éléments du système nerveux. Donnons-en la des
cription complète.
On coupe des morceaux de tissu nerveux de 4 millimètres au plus
de côté et on les immerge vingt-quatre, quarante-huit ou cinquante-
six heures dans la solution suivante :
Bichromate de potasse 3 grammes.
Eau distillée 100 centimètres cubes.
Acide osmique à 1 p. 100 30 à 35
Puis on retire les pièces du mélange, on les lave dans l'eau dis
tillée et on les plonge dans une solution de nitrate d'argent à 0,50 CAJAL 2ü9
ou 0,75 p. 100. On les y laisse de vingt-quatre heures à plusieurs
jours.
Ensuite on inclut les morceaux dans la paraffine, on en déshydrate
la surface avec de l'alcool à 95°. On fait des coupes en série de min
ceur moyenne, en mouillant le rasoir d'alcool à 95°. Les coupes doivent
être assez épaisses pour permettre de suivre les éléments dans leur
plus grand trajet possible. Ces coupes sont ensuite montées sous une
couche mince de résine d'Ammar et à découvert. On les conserve dans
l'obscurité.
Un second procédé de la méthode de Golgi est celui de la double
imprégnation. Dans ce cas, les pièces, au sortir du bain d'argent, sont
essuyées avec du buvard et placées dans un mélange osmio-bichro-
matique semblable au premier. On les y laisse un ou deux jours. Puis,
on les fait tremper pendant vingt-quatre heures, comme précédem
ment, dans une solution de nitrate d'argent à 0,50 ou 0,75 p. 100.
Un certain nombre de cellules seulement sont imprégnées et
demeurent séparées par des espaces incolores, qui donnent aux
bonnes préparations la clarté d'un schéma. Les cellules et leurs
grosses expansions protoplasmiques sont teintes en noir ; leurs pro
longements nerveux en brun ou brun jaunâtre ; les collatérales les
plus fines en rouge jaunâtre ; les cellules de névroglie en rouge sombre
ou en noir. Le dépôt de chromate d'argent se fait non à la surface
des cellules, mais dans l'épaisseur du protoplasma. L'imprégnation
au nitrate d'argent s'obtient à la lumière ou dans l'obscurité indiff
éremment. La méthode de Golgi ne donne de résultats constants et
certains dans les organes nerveux qu'à la période voisine de l'appa
rition de la myéline. Si l'âge de l'animal précède la période de mé-
dullisation ou si presque toutes les gaines médullaires sont formées,
les préparations sont fort imparfaites. Tous les organes d'ailleurs ne
sont pas également imprégnables. L'expérience et l'habileté de l'opé
rateur interviennent aussi pour beaucoup dans le succès final.
L'étude de R. Cajal fait faire un grand pas à l'anatomie microsco
pique et à la morphologie des éléments nerveux. De plus, elle mod
ifie complètement les théories de la conduction nerveuse.
Signalons d'abord le fait le plus important mis en lumière par
Cajal à l'aide de la méthode de Golgi; c'est Y isolement des éléments
nerveux qui forment autant d'unités séparées. Ces unités ou neurones,
selon l'expression de Waldeyer, sont composées d'un corps cellulaire,
d'un prolongement protaplasmique et d'un prolongement cylindre-axile.
Les prolongements protoplasmiques se ramifient en forme d'arborisat
ions, appelées dendrites par les divers auteurs. Ces dendrites sont
elles-mêmes hérissées de saillies. Le prolongement cylindre-axile est
lisse, il émet des collatérales qui se ramifient à leur tour. Le cylindre-
axe de certaines cellules se continue par une fibre de la substance
blanche.
Dans les organes sensoriels, les prolongements protoplasmiques l'année psychologique. 1894 260
sont tournés vers la périphérie et les prolongements cylindre-axiles
vers les centres nerveux. On en conclut légitimement que la conduct
ion nerveuse est cellulipète dans les premiers et cellulifuge dans les
seconds. Le corps même de la cellule élabore, pour ainsi dire, le
mouvement nerveux.
Nous avons dit précédemment que la cellule avec ses deux genres
de prolongements et que la fibre qui continue le cylindre-axe forment
un tout, une unité véritable. On ne découvre en effet par l'emploi de
la méthode de Golgi aucune anastomose des éléments nerveux.
Les mouvements nerveux se communiquent donc d'une cellule à
l'autre par contact ou contiguïté, mais non par continuité de substance.
Cajal renverse par là les théories successivement acceptées de Ger-
lach et de Golgi.
D'après Gerlach, les prolongements protoplasmiques des cellules
s'anastomosaient avec ceux des cellules voisines et formaient un
réseau d'où naissaient les fibres sensitives.
D'après Golgi, les 'prolongements se terminaient
librement, soit dans la substance grise, soit dans la substance
blanche. Mais un certain nombre de ces prolongements venaient se
fixer sur des fibres de névroglie ou sur des vaisseaux. Ces prolonge
ments et le corps cellulaire n'avaient qu'un rôle trophique. Cajal a
démontré l'inexactitude de ce dernier point.
En ce qui concerne les cylindres-axes, Golgi avait reconnu l'exi
stence de cellules à cylindre-axe court et de cellules à cylindre-axe
long.
Les cellules à cylindre-axe long étaient des cellules motrices. Leur
cylindre-axe ne perdait pas son individualité et se continuait dans
les fibres à myéline. Dans les cellules à cylindre-axe court, ce dernier
se ramifiait et se perdait dans la substance grise.
Cajal a découvert que les cylindres-axes courts, comme les cylindres-
axes longs, peuvent se résoudre dans la substance grise par des arbo
risations terminales.
Au sujet de la morphologie des cellules nous ne pouvons entrer
dans les nombreux détails relatés par Cajal. Nous nous bornerons
à indiquer des points essentiels.
Moelle épinière. Substance grise. — Dans la substance grise de
la moelle épinière, R. Cajal distingue cinq sortes de corpuscules :
Les cellules commissurales, dont le prolongement cylindre- axile
contribue à former la commissure antérieure et se rend au cordon
antéro-latéral du côté opposé ;
Les cellules des cordons, dont le cylindre-axe se continue avec une
fibre de la substance blanche, soit par une inflexion à angle droit,
soit par une bifurcation en T, dans le cordon antéro-latéral ou le
cordon postérieur du même côté. Elles paraissent destinées à mettre
en relation divers étages de la moelle ; .
CAJAL 261
Les cellules pluricordonales, dont les expansions nerveuses fournis
sent des fibres à plusieurs cordons du même côté ou des côtés opposés;
Les cellules radiculaires ou motrices, dont l'expansion cylindre-
axile constitue les racines antérieures ;
Les cellules à cylindre-axe court de Golgi qui unissent probablement
dans le sens longitudinal diverses couches de cellules nerveuses.
Racines postérieures. — La branche interne des cellules des gan
glions rachidiens ne pénètre pas directement dans la substance grise.
Elle se bifurque en Y dans les cordons postérieurs, et chacune de ses
branches va se terminer dans la substance grise par des arborisations
variqueuses.
Les fibres radiculaires sensitives émettent un grand nombre de
ramilles collatérales, partant à angle droit de la tige ou des branches
ascendantes et descendantes.
Parmi ces il en est de longues, qui se rendent dans les
cornes antérieures et de courtes destinées aux cornes postérieures.
Les arborisations variqueuses des collatérales longues se mettent
en rapport avec les prolongements protoplasmiques des cellules
motrices de la cbrne antérieure, ce qui constitue une voie sensitivo-
motrice ou réflexo-motrice.
Les arborisations des collatérales courtes entourent les cellules de
la corne postérieure, dont les cylindres-axes vont presque tous au
cordon latéral pour y constituer une voie ascendante. Elles entourent
aussi les cellules de la colonne de Clarke et constituent une voie
ascendante cérébelleuse.
Collatérales de la substance blanche. — L'admission dans la
science de l'existence de ces collatérales, écrit Cajal, constitue le
progrès le plus grand apporté dans ces dernières trente années à
la connaissance de la moelle épinière.
Cajal est d'ailleurs le premier qui les ait étudiées avec détail (1889).
Golgi les avait décrites d'une façon sommaire en 1880. Puis, on les
avait complètement oubliées pendant dix ans. Les travaux ultérieurs
de Kölliker, Retzius, von Lenhossek en ont confirmé l'existence.
Les collatérales de la substance blanche sont des fibres fines, nées à
angle droit des tubes nerveux des cordons blancs de la moelle ; dans
leur trajet horizontal, elles vont à la substance grise, où elles se te
rminent par des pinceaux de fibrilles. Les derniers ramuscules de cette
arborisation offrent d'habitude de très nombreuses sinuosités, don
nant naissance à de petites pousses se terminant par une nodosité.
Tout cordon blanc émet deux classes de collatérales : les unes des
tinées à fournir leurs arborisations finales dans la substance grise de
leur côté ; les autres commissurales destinées à se ramifier dans la
substance grise du côté opposé.
Toutes ces collatérales mettent en relation des étages plus ou moins
éloignés de la substance grise. l'année psychologique. 1894 262
La théorie classique de l'arc nerveux se trouve modifiée par ces
découvertes. L'arc nerveux peut suivre, ainsi qu'on l'avait montré
déjà, des voies plus ou moins complexes.
Mais le fait essentiel, c'est que les cellules ne communiquent entre
elles que par contact, que le mouvement nerveux commence dans les
prolongements protoplasmiques ou dans le corps cellulaire, parcourt
le cylindre-axe et se transmet, par les arborisations terminales de ce
cylindre, aux prolongements protoplasmiques contigus d'une seconde
cellule, de celle-ci à une troisième cellule, et ainsi de suite.
Parles collatérales des cylindres-axes l'ébranlement d'une seule cel
lule peut se communiquer à plusieurs autres, qui le transmettent
à leur tour à un plus grand nombre de cellules.
Entrons maintenant dans l'étude morphologique des éléments ner
veux centraux et périphériques et déterminons avec Cajal le mode
de connexion de ces éléments.
Cervelet. — Dans le cervelet, Cajal distingue trois zones : 1° la
zone moléculaire, à laquelle il rattache les cellules de Purkinje ; 2° la
couche des grains ; 3° la substance blanche. *
R. Cajal a complété les notions classiques sur les cellules <%e Purk
inje. Elles offrent une luxuriante arborisation aplatie. Leur cylindre^
axe descendant émet quelques collatérales ascendantes qui touchent
aux cellules semblables et servent probablement à établir entre elles
une certaine solidarité d'action.
Cajal a le premier établi le fait d'une terminaison des cylindres-
axes dans les centres nerveux (1888).
« Jusqu'alors, écrit-il, on avait suivi les fibres nerveuses de la
substance grise à une distance plus ou moins grande dans leur
trajet, mais personne n'avait été témoin de leur mode de termi
naison. Aussi, devinant que nous étions en présence, non d'un fait
isolé de connexion nerveuse, mais de la loi qui commande les rap
ports de tous les corpuscules nerveux, on comprendra facilement la
satisfaction et l'émotion que nous avons éprouvées à publier notre
découverte. »
C'est l'étude des petites cellules étoilées de la zone moléculaire
de l'écorce cérébelleuse qui l'avait conduit à cette opinion. Leur
cylindre-axe, en se ramifiant autour des cellules de Purkinje, présente
un plexus en forme de corbeille ou de pinceau, très épais et superpose
au protoplasma cellulaire et à la partie du cylindre-axe où la myéline
fait encore défaut.
Une telle disposition ne peut qu'établir une relation dynamique
entre les cellules étoilées et les cellules de Purkinje.
On trouve dans la zone immédiatement inférieure des grains et de
grandes cellules étoilées. Le cylindre-axe des grains monte vers la
zone moléculaire, s'y divise en T; ces prolongements n'émettent pas CAJAL 263
de collatérales et reposent sur les prolongements protoplasmiques des
cellules de Purkinje. Chaque grain influe ainsi sur toutes les cellules
qui sont dans son rayonnement.
Le cylindre-axe des grandes cellules étoilées se divise en une infi
nité de ramuscules qui se superposent au corps des grains.
Fig. 1. — Coupe transversale, demi-schématique, d'une circonvolution
cérébelleuse de mammifère.
A, zone moléculaire ; B, zone des grains ; G, zone de la substance blanche ; a, cellules de
Purkinje vue de face ; b, petites cellules étoilées de la zone moléculaire ; d, arborisa
tions finales descendantes, qui entourent les cellules de Purkinje ; e, cellules étoilées
superficielles ; f, grandes cellules étoilées de la zone des grains ; g, grains avec leurs
cylindres-axes ascendants bifurques en f ; h, fibres moussues; j, cellule névroglique de la
zone des grains; n, fibres grimpantes ; o, collatérales ascendantes du cylindre-axe des
cellules de Purkinje.
La substance blanche du cervelet comprend, d'après Cajal, trois
espèces de fibres : 1° les cylindres-axes descendants des cellules de
Purkinje ; 2° des fibres moussues, ascendantes, ramifiées entre les
grains ; 3° des fibres grimpantes, épaisses, ramifiées dans la couche 264 l'année psychologique. 1894
moléculaire, s'appliquant contre la tige protoplasmique ascendante
des cellules de Purkinje.
Écorce cérébrale. — L'étude de l'écorce cérébrale chez les em
bryons paraît seule capable d'éclaircir la structure de l'écorce céré
brale.
Cajal y distingue dans la région psycho-motrice, en particulier,
quatre couches : une zone moléculaire, une zone des petites cellules
pyramidales, une zone des grandes cellules pyramidales, une zone
des corpuscules polymorphes. Cette dernière couche répond à la qua
trième et à la cinquième de Meynert.
Cajal a fait une étude approfondie de la zone moléculaire. Il dis
tingue trois types de cellules : des cellules polygonales, des cellules
fusiformes, des cellules triangulaires ou étoilées.
Les cellules polygonales ont des prolongements protoplasmiques qui
descendent d'habitude jusqu'à la zone des petites cellules pyramid
ales. Leur cylindre-axe très fin, se dirige parallèlement au plan de
l'écorce et se ramifie avec des varicosités terminales.
Les cellules fusiformes possèdent deux liges polaires, qui secondent
à une certaine distance pour se diriger vers la surface du cerveau.
Ces tiges fournissent des ramuscules ascendants.
Les cellules triangulaires ou èloilées ne sont qu'une modification
ies précédentes. Les cylindres-axes proviennent de leurs dendrites et
se terminent par des arborisations variqueuses qui paraissent entrer en
connexion avec les panaches protoplasmiques des cellules pyramid
ales.
Les cellules fusiformes et les cellules triangulaires ont été dénom
mées de Cajal par les histologist^s.
Cette zone moléculaire, dont les fibres nerveuses ont une direction
surtout tangentielle, forment avec les cylindres-axes ascendants des cel
lules de la quatrième zone, avec les ramifications terminales des
fibres de la substance blanche et avec les panaches protoplasmiques
ascendants des cellules pyramidales, un plexus très serré. La trans
mission nerveuse se fait ici, comme partout ailleurs, par contact.
La deuxième et la troisième couche sont formées de cellules pyra
midales dont les dimensions augmentent à mesure qu'elles occupent
des régions plus profondes. Celles de la deuxième couche ont de 10 à
12 [a, celles de la troisième couche ont 20 à 30 jx.
Ces cellules présentent toutes des caractères communs.
Le corps de la cellule est conique ou pyramidal avec une base infé
rieure, dont part toujours le cylindre-axe.
Elles offrent trois sortes d'expansions protoplasmiques : une tige
ascendante ou expansion primordiale, se terminant [par un panache ;
des dentrites collatérales de cette tige, naissant à angle droit ou aigu
au niveau d'un épaississement et offrant plusieurs dichotomies ; des
expansions basilaires partant du corps cellulaire et se dirigeant soit CAJAL 265
sur les côtés, soit en bas. Les prolongements protoplasmiques de la
cellule pyramidale sont hérissés de pointes se terminant par une
extrémité arrondie et renflée, qu'on appelle épines dendritiques.
Le cylindre-axe est descendant et se termine par un tube nerveux
de la substance blanche. Parfois il y a bifurcation et le cylindre-axe se
continue par deux tubes nerveux.
Il émet dans l'écorce de 6 à 10 collatérales à angle droit, marchant
tantôt horizontalement, tantôt obliquement. Ces collatérales sont par
fois d'une longueur extraordinaire et se dichotomisent.
En descendant l'échelle des vertébrés, la forme, la longueur et le
volume de la cellule pyramidale décroissent parallèlement.
Chez les batraciens, les expansions protoplasmiques se réduisent
au bouquet terminal. Chez les reptiles, la tige commence à apparaître,
mais n'offre pas encore de collatérales. Un prolongement descendant
plus ou moins ramifié représente les expansions basilaires.
La quatrième couche, celle des cellules polymorphes, offre des él
éments ovoïdes, fusiformes, triangulaires, polygonaux n'ayant pas
d'orientation générale rigoureuse. Leurs dendrites sont tantôt ascen
dantes, tantôt obliques et tantôt descendantes. Ascendantes, elles
n'atteignent jamais la zone moléculaire. Descendantes, elles s'arbo-
risent parfois jusque dans la substance blanche.
Leur cylindre-axe est mince, a une direction descendante et fournit
trois ou quatre collatérales, qui se ramifient, se divisent en T et se
continuent avec les libres nerveuses de la substance blanche.
Il existe encore deux variétés de cellules définies l'une par Golgi,
les cellules à cylindre-axe, court, l'autre par Martinotti, les cellules à
cylindre-axe ascendant. On les rencontre dans les trois dernières
zones, et principalement dans celle des cellules polymorphes.
Les premières envoient dans tous les sens des dendrites. Leur
cylindre-axe se résout très vite en arborisations variqueuses envelop
pant le corps des autres cellules. Les secondes, fusiformes ou triangul
aires, ont des prolongements protoplasmiques ascendants (ou parfois
descendants). Leur cylindre-axe, qui naît parfois d'une dendrite,
monte jusque dans la zone moléculaire.
Substance blanche. — Cajal distingue dans la substance blanche
quatre espèces de fibres. Les fibres de projection, les fibres commis-
surales, les fibres d'association, les fibres centripètes.
Les fibres de projection proviennent de toutes les parties de l'écorce
et convergent à travers le corps strié pour former la capsule interne
et les pédoncules cérébraux. Chez les petits mammifères, ces fibres
émettent une grosse collatérale pour le corps calleux.
Elles paraissent provenir des grandes et des petites cellules pyra
midales et de quelques corpuscules polymorphes. Une bonne partie
d'entre elles constitue la voie pyramidale.
Cajal le premier a constaté de visu la connexion des fibres d" associa-

Un pour Un
Permettre à tous d'accéder à la lecture
Pour chaque accès à la bibliothèque, YouScribe donne un accès à une personne dans le besoin