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La période de consolidation mnésique : quelques données apportées par l'expérimentation sur l'animal - article ; n°1 ; vol.70, pg 195-221

De
28 pages
L'année psychologique - Année 1970 - Volume 70 - Numéro 1 - Pages 195-221
27 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
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B. Deweer
La période de consolidation mnésique : quelques données
apportées par l'expérimentation sur l'animal
In: L'année psychologique. 1970 vol. 70, n°1. pp. 195-221.
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Deweer B. La période de consolidation mnésique : quelques données apportées par l'expérimentation sur l'animal. In: L'année
psychologique. 1970 vol. 70, n°1. pp. 195-221.
doi : 10.3406/psy.1970.27706
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1970_num_70_1_27706REVUES CRITIQUES
LA PÉRIODE DE CONSOLIDATION MNÉSIQUE :
QUELQUES DONNÉES
APPORTÉES PAR L'EXPÉRIMENTATION
SUR L'ANIMAL
par Bernard Deweer
Laboratoire de Psychophysiologie, Faculté des Sciences de Lille
(C.N.R.S., E.R.A. 190)
INTRODUCTION
Malgré plusieurs dizaines d'années consacrées « à la recherche de
l'engramme » (Lashley, 1931, 1950), les problèmes de la nature et de la
localisation de la trace mnésique sont restés jusqu'ici sans réponse.
Cependant, il est ressorti de tous ces travaux l'existence de deux phases
au moins dans les processus de mémorisation, comme le montrent les
revues récemment publiées, tant en psychologie humaine (Florès,
1962, 1964) qu'en psychologie animale (Gerard, 1955, 1961 ; Glickman,
1961 ; Deutsch, 1962, 1969 ; Hoagland, 1966). La plupart des auteurs
admettent aujourd'hui que l'enregistrement d'une information nouvelle
nécessite — avant l'établissement définitif du souvenir — une période
préliminaire, pendant laquelle la trace serait particulièrement fragile,
et dont la durée varie en fonction de nombreux facteurs que nous exami
nerons plus loin.
Depuis l'hypothèse de la persévération des traces mnésiques (Müller
et Pilzecker, 1900), selon laquelle l'activité du système nerveux mise
en jeu par un apprentissage ne s'arrêterait pas dès la fin de l'essai,
mais se prolongerait un certain temps tout en s'atténuant progress
ivement, de nombreux auteurs ont cherché à mettre en évidence une
« période de consolidation », dont l'intégrité serait nécessaire à la mise
en mémoire de l'information. L'estimation de la durée de cette phase,
probablement brève, varie considérablement selon les auteurs : elle REVUES CRITIQUES 196
serait pour certains de l'ordre de quelques secondes (Chorover et Schiller,
1965 a et b, 1966 ; Sprott, 1966 ; Sprott et Waller, 1966), pour d'autres
de l'ordre de plusieurs jours (Pearlman, Sharpless et Jarvik, 1961) ou
de plusieurs semaines (Flexner, Flexner et Stellar, 1963).
Ce processus nerveux de persévération serait suivi d'une phase de
mémoire à long terme, dont la nature a suscité de nombreuses hypo
thèses (voir Cardo, 1966 a et b). Depuis quelques années, les recherches
consacrées à la mémoire à long terme s'orientent vers des explications
en termes biochimiques (Halstead, 1951 ; Halstead et coll., 1967).
Cette seconde phase — qui correspondrait donc au stockage de l'info
rmation proprement dit — pourrait impliquer des transformations quanti
tatives et qualitatives des acides nucléiques et des protéines réceptrices
dans les cellules nerveuses (Hyden et Egyhazi, 1962 ; John, 1967),
et peut-être dans le tissu glial (Galambos, 1961 ; Hyden et Egyhazi, 1963) .
Nous ne considérerons ici que la première de ces deux phases, la
période de consolidation. Nous nous sommes surtout intéressés aux
données apportées par l'expérimentation sur l'animal, et aux problèmes
méthodologiques que pose cette expérimentation. En effet, les travaux
en psychologie humaine, et notamment les études de l'interférence
rétroactive, ont mené jusqu'ici à des résultats plus difficiles à inter
préter, et parfois assez divergents (voir Florès, 1962).
L'approche psychophysiologique du problème consiste le plus sou
vent à perturber l'activité nerveuse supposée impliquée dans l'acqui
sition d'informations nouvelles, soit au moyen d'agents violents comme
l'électrochoc, soit par administration de drogues — à effets stimulants
ou dépressifs — , soit encore par la modification de certains éléments du
milieu nécessaires au fonctionnement normal du système nerveux
(refroidissement ou anoxie). De tous ces agents extérieurs, ce sont
l'électrochoc et les drogues qui ont été les plus utilisés.
DONNÉES RELATIVES A L'EXISTENCE
DE LA PÉRIODE DE CONSOLIDATION
Quelques éléments à l'appui de l'existence d'une période de conso
lidation ont été apportés par la physiologie humaine, notamment par
l'étude des amnésies rétrogrades résultant de traumatismes crâniens.
Russell et Nathan (1946) ont publié une étude portant sur plus de
1 000 cas de blessures à la tête. Ils ont observé, chez environ 700 de
leurs patients, des phénomènes d'amnésie rétrograde portant sur une
période inférieure à la demi-heure ayant précédé l'accident. Chez
133 sujets seulement, cette période était supérieure à une demi-heure.
Mais, chez la plupart des malades, la période sur laquelle portait l'oubli
était de quelques instants seulement. Les auteurs en avaient conclu
que la perte de mémoire était due à l'interférence du traumatisme avec
un processus de persévération. B. DEWEER 197
I. — Electrochoc
Depuis l'introduction de l'électrochoc en clinique neurologique, de
nombreux auteurs ont constaté que ce traitement provoquait une
amnésie rétrograde, portant sur la brève période qui précède son admin
istration. Zubin et Barrera (1941) ont ainsi pu montrer que l'admi
nistration d'un électrochoc abolissait tout gain, lors du réapprentissage
d'une liste apprise avant le traitement. Ils ont montré d'autre part
que l'importance de la perturbation variait en fonction inverse de
l'intervalle séparant l'apprentissage initial de l'électrochoc.
Ces observations effectuées sur l'Homme ont été étendues et confir
mées chez l'animal. C'est à Duncan (1948) que l'on doit la première
expérience mettant en évidence l'action perturbatrice de l'électrochoc
sur l'apprentissage : des rats, qui ont préalablement appris un laby
rinthe où il fallait toujours tourner à droite, en apprennent un second
où il faut toujours tourner à gauche. Après chaque essai du
apprentissage, ils reçoivent un électrochoc, l'intervalle entre l'essai
et le traitement variant selon les groupes. On constate que l'électrochoc
perturbe d'autant plus l'apprentissage qu'il a été appliqué plus tôt
après l'essai.
Dans une expérience ultérieure (Duncan, 1949), les animaux doivent
apprendre à éviter un choc électrique, dans une cage à deux compart
iments. Ils subissent 18 essais, à raison d'un essai par jour. Après chaque
essai, ils reçoivent un électrochoc, l'intervalle essai-traitement variant,
selon les groupes, de 20 secondes à 14 heures. Les résultats précisent
ceux du travail précédent, en mettant en évidence une relation inverse
entre la performance et l'intervalle séparant l'essai de l'électrochoc ;
de plus, ils montrent que cette action perturbatrice de
ne se manifeste plus lorsque l'intervalle séparant l'essai du traitement
est supérieur à une heure. Enfin, l'auteur écarte une interprétation
des résultats en seuls termes d'effets aversifs de l'électrochoc ; en effet,
si on remplace cet électrochoc par un choc électrique sur les pattes,
la performance n'est plus diminuée que dans le cas où l'intervalle essai-
traitement est de 20 secondes.
D'après Duncan, les résultats obtenus constituent une vérification
expérimentale de l'hypothèse de Muller et Pilzecker. Pour lui, la durée
de la persévération n'excéderait pas une heure, et serait même proba
blement inférieure à 15 minutes. Leukel (1957) aboutit à la même
conclusion, lors d'une expérience d'apprentissage de labyrinthe aqua
tique chez le Rat.
De nombreuses expériences ultérieures aboutissent à des conclusions
convergentes, que ce soit chez le Rat (King, 1965), chez la Souris (Kopp,
1966), chez le Hamster (Gerard, 1955) ou chez le Poulet (Lee-Teng, 1966 ;
Lee-Teng et Sherman, 1966).
Cependant, dans les travaux de Duncan, l'utilisation d'électrochocs
répétés a pu entraîner des effets secondaires importants, soit une dépres- REVUES CRITIQUES 198
sion de l'état général des animaux, soit des réactions émotionnelles
dues aux effets aversifs du traitement. Afin d'éviter ces deux difficultés,
Thompson et Dean (1955) mettent au point une technique ne nécessitant
qu'une seule application du traitement, une d'apprentissage
à essai unique. Ils obtiennent dans ces conditions des résultats très
comparables à ceux que nous avons exposés plus haut, et concluent
comme Duncan que leurs expériences ont validé l'hypothèse de la
persévération.
Effets d'amnésie et effets aversifs de l'électrochoc
Les études de Hunt (Hunt et Brady, 1951 ; Hunt, 1965) à propos
des réponses émotionnelles à l'électrochoc ont été suivies de très nomb
reuses expérimentations. Pour Coons et Miller (1960), le traitement
par électrochoc placerait les animaux dans une situation de conflit.
Pour Adams et Lewis (1962 a et b), l'électrochoc provoquerait chez les
sujets une forte réaction émotive, qui se manifesterait à nouveau lors
qu'ils sont replacés dans la situation expérimentale, ce qui provoquerait
l'inhibition — et non l'oubli définitif — de la réponse conditionnelle
préalablement acquise.
Dans un premier travail, Adams et Lewis utilisent une situation
expérimentale proche de celle de Duncan. Trois groupes effectuent un
apprentissage d'évitement, dans une cage à deux compartiments-
Après chaque essai, les sujets de deux de ces groupes subissent un
électrochoc, soit dans la cage d'évitement, soit à l'extérieur de celle-ci.
Le groupe contrôle ne subit pas de traitement. Enfin, deux autres
groupes sont placés tous les jours dans la cage ; ils ne font pas l'acqui
sition de la réponse conditionnelle, mais reçoivent également un électro
choc chaque jour, soit à l'intérieur de la cage, soit à l'extérieur selon
le groupe. Trois jours après le dernier électrochoc, tous les animaux
sont replacés dans la cage où ils effectuent un réapprentissage (qui est
en fait un apprentissage pour les deux derniers groupes).
On observe, dans les groupes expérimentaux comme dans les groupes
témoins, que les animaux qui ont reçu l'électrochoc à l'extérieur de la
cage obtiennent, lors du réapprentissage, des résultats nettement supé
rieurs à ceux des sujets qui avaient subi ce traitement à l'intérieur de
la cage d'évitement. Ces résultats, très significatifs, sont en accord
avec l'hypothèse de Coons et Miller, selon laquelle une partie au moins
de la réponse de l'organisme à l'électrochoc est restée attachée à la
situation dans laquelle cet électrochoc a été délivré. Il semblerait donc,
d'après les résultats de ce travail, qu'il suffise que la situation d'apprent
issage et la situation d'électrochoc soient bien distinctes pour que
disparaissent la plupart des effets « d'amnésie » préalablement constatés
par Duncan.
Un second travail (Adams et Lewis, 1962 a) apporte de nouvelles
données à l'appui des hypothèses de Coons et Miller. Dans la même B. DEWEER 199
situation expérimentale, les auteurs montrent que la « réponse compét
itive conditionnée » (mise en évidence dans l'expérience précédente)
est susceptible d'être éteinte. En effet, des sujets qui ont reçu un élec
trochoc après chaque essai d'un apprentissage n'acquièrent que très
difficilement celui-ci. Mais si on replace ensuite ces sujets dans la cage
expérimentale, plusieurs fois de suite, sans qu'ils reçoivent aucune stimu
lation électrique, on observe une extinction des effets aversifs de l'éle
ctrochoc, et la performance constatée lors de l'examen de la rétention
redevient pratiquement normale.
Récemment, Adams, Peacock et Hamrick (1968) ont abouti à des
conclusions similaires, lors d'une expérience d'apprentissage à essai
unique. Ainsi, l'action perturbatrice de l'électrochoc s'expliquerait pour
ces auteurs par des effets sur l'affectivité des animaux, plutôt que par
une interférence avec d'hypothétiques mécanismes de perse vération.
De plus, un grand nombre de travaux (voir Lewis et Adams, 1963 ;
Lewis et Maher, 1965, 1966) ont montré que l'électrochoc pouvait avoir
une action perturbatrice sur la rétention d'une réponse, même s'il était
administré plusieurs jours après la fin de l'apprentissage. Carson (1957)
administre à des animaux une série de 40 électrochocs, à raison de deux
par jour à partir du lendemain de Il constate chez les
animaux traités un déficit très net, qui se manifeste encore deux semaines
après la fin des électrochocs. Williams (1963) administre un électrochoc
à des sujets 24 heures après la fin d'un apprentissage et observe égale
ment un important déficit de la rétention ; il constate même une légère
diminution de la performance lorsque l'électrochoc n'est administré
que 13 jours après la fin du conditionnement. Antérieurement, Geller,
Sidman et Brady (1955) avaient montré qu'un électrochoc,
trois jours après l'acquisition d'une réponse conditionnée émotionnelle,
faisait disparaître cette réponse ; ils avaient également observé que
cet effet n'était que temporaire, puisque la réponse réapparaissait si
les animaux étaient de nouveau testés 30 jours plus tard. Enfin, Stone
et Bakhtiari (1957) ont obtenu les mêmes résultats — c'est-à-dire un
déficit temporaire de la rétention — , lors d'un apprentissage de laby
rinthe aquatique chez le Rat, alors que l'intervalle séparant l'électrochoc
du dernier essai était de 30 jours.
Le fait qu'un électrochoc puisse interférer avec des réponses acquises
plusieurs jours, voire plusieurs semaines auparavant, et le fait que les
déficits observés ne soient que temporaires rendent difficile une inter
prétation de ces résultats en termes de perse vération. Il semble en effet
très peu probable que les processus nerveux postulés par Muller et
Pilzecker atteignent de telles durées. Ces derniers résultats paraissent
montrer, au contraire, qu'un électrochoc peut entraîner une amnésie
rétrograde, même si l'apprentissage préalable est terminé depuis très
longtemps ; il semble difficile de les interpréter autrement qu'en admett
ant des effets de ce traitement sur l'affectivité, ou sur l'état général
des sujets. 200 REVUES CRITIQUES
D'autres auteurs ont d'ailleurs récemment observé que les déficits
consécutifs à un électrochoc semblaient n'être que temporaires (Zinkin
et Miller, 1967 ; Nielson, 1968). Selon Nielson, la conséquence principale
de l'administration d'un électrochoc serait une diminution de l'exci
tabilité nerveuse centrale, et la baisse de la performance généralement
constatée serait liée à cette hypo-excitabilité. D'après lui, il suffirait
donc d'attendre que l'excitabilité des centres nerveux soit redevenue
normale pour que l'on cesse d'observer le moindre déficit. Mais cette
hypothèse séduisante se heurte à plusieurs difficultés : d'une part,
les résultats publiés par Zinkin et Miller, sur lesquels s'appuie en partie
Nielson, ont été nettement infirmés (Luttges et McGaugh, 1967).
D'autre part et surtout, cette interprétation ne peut rendre compte du
fait que le déficit de la performance est d'autant plus faible que l'inter
valle séparant l'apprentissage du traitement est plus long (Duncan, 1949).
A cet égard, seule V hypothèse de la persévération de la trace paraît capable
d'expliquer V 'atténuation des effets de Vagent interrupteur lorsque son
application s'éloigne du moment de la saisie de V information.
Enfin, quelques travaux (Poschel, 1957 ; Kopp, Bohdanecki et
Jarvik, 1967, 1968) ont permis de montrer que l'administration d'un
électrochoc avant un apprentissage pouvait entraîner une interférence
proactive. Malheureusement, ces résultats intéressants sont difficiles
à interpréter, car des explications en termes de persévération ou en
termes d'effets du traitement sur l'affectivité des animaux peuvent
toutes deux être avancées.
A la suite de tous ces travaux, il semble donc admis que l'électrochoc
a au moins deux types d'effets : pour de nombreux auteurs, ce sont
essentiellement des effets d'amnésie ; pour d'autres, ce seraient plutôt
des effets sur l'affectivité ou l'état général des sujets. Mais est-il possible
de dissocier ces deux types d'effets ? C'est ce qu'ont tenté Madsen et
McGaugh (1961), puis plusieurs autres chercheurs. Madsen et McGaugh
utilisent une technique d'apprentissage à essai unique avec renfo
rcement négatif : l'appareillage est une cage au milieu de laquelle se
trouve une plate-forme pouvant être à volonté relevée ou abaissée. Le
plancher de la cage et la plate-forme sont connectés de telle sorte que
le Rat, placé par l'expérimentateur sur la plate-forme, reçoit un choc
électrique sur les pattes lorsqu'il saute sur le plancher. L'apprentissage
consiste donc pour les animaux à rester le plus longtemps possible sur
la plate-forme, afin d'éviter le renforcement négatif.
Les sujets sont divisés en deux groupes, les animaux expérimentaux
recevant un électrochoc 5 secondes après le choc électrique sur les
pattes. Les auteurs observent, lors de l'examen de la rétention, une
proportion de sauts significativement plus importante pour ces sujets
expérimentaux. Or, si effectivement l'électrochoc avait eu des effets
aversifs, ceux-ci auraient dû s'ajouter à ceux du choc électrique sur
les pattes, et les animaux se seraient maintenus, au contraire, plus
longtemps sur la plate-forme. Les auteurs interprètent donc leurs B. DEWEER 201
résultats comme une vérification expérimentale de l'hypothèse de la
persévération de la trace.
D'autre part, en faisant varier l'intensité de l'électrochoc, Weiss-
man (1963, 1964) montre que seuls les traitements d'intensité supra-
maximale — c'est-à-dire ceux qui provoquent des crises de grand
mal — entraînent des amnésies rétrogrades. Par la suite, McGaugh et
Madsen (1964) ont pu dissocier les deux effets de l'électrochoc en en
faisant varier l'intensité. Leur conclusion est que peut
entraîner, selon les cas, des effets aversifs et des effets d'amnésie véri
table : c'est ainsi que les effets ne sont provoqués que par des
traitements « subliminaires », c'est-à-dire n'entraînant pas de convulsions ;
d'autre part, ces traitements infraliminaires ne sont pas assez puissants
pour provoquer d'amnésie. Enfin, les auteurs remarquent que ces effets
punitifs ne se manifestent qu'après l'administration de plusieurs électro
chocs consécutifs. Ils en concluent donc que tous les déficits observés
à la suite d'une seule administration sont dus à de véritables phéno
mènes d'amnésie. Plusieurs autres travaux, où les éventuels effets
aversifs du traitement étaient contrôlés — soit par la méthode de
Madsen et McGaugh, évoquée plus haut, soit par l'adjonction de plu
sieurs groupes contrôles — ont abouti à des conclusions similaires
(Heriot et Coleman, 1962 ; Hudspeth, McGaugh et Thompson, 1964).
D'ailleurs, Miller et ses collaborateurs — tenants de l'interprétation
en termes de conflit et d'inhibition — ont reconnu que les déficits consé
cutifs à l'administration de l'électrochoc sont parfois dus à une amnésie
rétrograde véritable (Quartermain, Paolino et Miller, 1965).
En définitive, bien qu'il soit donc généralement admis que l'éle
ctrochoc puisse induire la peur chez les sujets, la plupart des auteurs
pensent que ces effets aversifs n'apparaissent que dans le cas de trait
ements répétés. Avec des techniques d'apprentissage à essai unique,
que le renforcement soit négatif (King, 1965) ou positif (Tenen, 1965),
les effets d'amnésie semblent déterminants. Néanmoins, le problème
de l'interprétation des effets de l'électrochoc reste très complexe (voir
McGaugh, 1968). Si l'utilisation de ce traitement a permis de poser le
problème de l'existence d'une période de persévération de la trace, il
semble donc nécessaire d'employer d'autres moyens d'intervention ;
parmi ces autres moyens, les plus utilisés ont été les drogues, l'anoxie,
les modifications thermiques et la décortication fonctionnelle par
dépression corticale envahissante.
II. — Agents perturbateurs autres que l'électrochoc
L'anoxie est un des agents capables de perturber fortement l'activité
nerveuse centrale. Hayes (1953), dans une expérience d'apprentissage
de labyrinthe chez le Rat, a montré que l'hypoxie avait les mêmes effets
perturbateurs que l'électrochoc, si elle est appliquée moins d'une heure
après chaque essai. Ransmeier et Gerard (1954) ont abouti à la même 202 REVUES CRITIQUES
conclusion chez le Hamster. Thompson (1957), lors d'un apprentissage
discriminatif chez le Rat, a également mis en évidence l'analogie des
effets de l'électrochoc et de l'hypoxie. Mais les résultats sont, là aussi,
assez divergents : c'est ainsi que Baldwin et Soltysik (1966) n'ont pu
mettre en évidence aucune perturbation de la mémoire consécutive à
une ischémie cérébrale, pourtant provoquée moins d'une minute après
une acquisition. Enfin, Taber et Benuazizi (1966) ont obtenu chez le
Rat des amnésies rétrogrades consécutives à l'inhalation de gaz carbo
nique, montrant ainsi que cette perturbation peut être provoquée,
non seulement par l'anoxie, mais également par l'hypercapnie.
Des modifications thermiques importantes peuvent également avoir
un effet sur la mémorisation. Cerf et Otis (1957) ont obtenu, chez le
Poisson rouge, des déficits de la rétention consécutifs à une hyper-
thermie, administrée juste après un apprentissage. Bssman et Sudak
(1964) ont montré que des rats subissant une hypothermie 10 minutes
après l'acquisition d'une réponse d'évitement en un seul essai ne pou
vaient retenir cet apprentissage. Si Ransmeier et Gerard (1954) n'ont
pu obtenir une aussi forte perturbation chez le Hamster, Gerard (1955)
a cependant noté que l'hypothermie semblait ralentir les mécanismes
responsables de la consolidation de la trace, puisqu'elle augmente la
durée pendant laquelle l'administration d'un électrochoc permet de
perturber un apprentissage. Davis, Bright et Agranoff (1965) ont confirmé
chez le Poisson ce dernier résultat. Enfin, Soumireu-Mourat (1968) a
récemment démontré que l'un des facteurs les plus importants dans
ce type de travaux semblait être, non pas tant le délai séparant l'appren
tissage de l'administration du traitement, que la durée de la pertur
bation des mécanismes nerveux centraux, révélée par l'arrêt de toute
activité électroencéphalographique.
Cette diminution de l'activité électrique corticale peut aussi être
obtenue par dépression corticale envahissante. On sait que ce phéno
mène (Leao, 1944, 1947) consiste en une dépolarisation massive s'éten-
dant peu à peu à tout le cortex cérébral, avec un aplatissement du tracé
électrocorticographique, une disparition des potentiels évoqués et une
diminution importante de la concentration intracellulaire en potassium
(Bures et Krivanek, 1960). Cette réaction du tissu nerveux peut être
obtenue avec de très nombreux agents, allant de la polarisation élec
trique corticale à l'application ponctuelle de chlorure de potassium.
Bures et Buresova (1963), puis Kukleta (1966) et Pearlman (1966)
ont observé qu'elle pouvait empêcher la rétention de réponses condi
tionnées si elle était administrée dans les quelques minutes qui suivent
l'acquisition de ces réponses. Kukleta a observé une relation entre
l'importance de la perturbation et la complexité de la tâche à mémoriser.
Cependant, Kupfermann (1965) n'a pu obtenir d'amnésie après une
dépression corticale. Dans un second travail, cet auteur a constaté des
déficits (1966) , mais les attribue à une diffusion de la dépression à certaines
structures sous-corticales, plutôt qu'à la dépolarisation massive du cortex. B. DEWEER 203
Cet agent est particulièrement intéressant dans l'étude de la mémor
isation : il permet en effet une action localisée à certaines régions du
cerveau (cortex cérébral, hippocampe, thalamus, voir Bures, Petran et
Zachar, 1967), ce qui était impossible avec l'électrochoc, l'hypoxie ou les
modifications thermiques. C'est pourquoi la dépression corticale envahis
sante, ou la dépression sous-corticale, ont été très utilisées pour aborder
le problème de la localisation de la trace, et pour l'étude des mécanismes
par lesquels cette trace est consolidée.
Enfin, certaines drogues entraînent des effets perturbateurs compar
ables à ceux que provoque l'électrochoc. Leukel (1957) a pu interrompre
la phase de consolidation mnésique par un barbiturique, lors d'un apprent
issage de labyrinthe aquatique chez le Rat. Il a montré que les an
imaux qui reçoivent, immédiatement après chaque essai, une injection
intrapéritonéale de pentothal, apprennent plus lentement que des sujets
contrôles, ne recevant qu'une injection de sérum physiologique.
Cette action des anesthésiques a été retrouvée par plusieurs cher
cheurs. Ainsi Abt, Essman et Jarvik (1961), puis Essman et Jarvik (1961)
ont constaté, lors d'apprentissages à essai unique chez la Souris, que
l'inhalation d'éther dans les 25 minutes qui suivent l'essai en perturbe
fortement la rétention. Garg et Holland (1968 a) ont obtenu les mêmes
résultats avec un barbiturique, dans une expérience d'apprentissage
de labyrinthe. Pearlman, Sharpless et Jarvik (1961), comparant l'action
de plusieurs agents sur un apprentissage d'évitement, montrent qu'une
anesthésie provoquée lors des quelques minutes qui suivent l'apprentis
sage a toujours un effet perturbateur, quel que soit l'agent utilisé ;
de plus, ils constatent que le pentothal, injecté par voie intraveineuse,
est plus efficace que l'éther, et provoque une amnésie plus importante,
parce qu'il entraîne une narcose plus profonde et plus durable. Enfin,
Rabe et Gerard (1959) administrent des barbituriques à faible dose à
des animaux et montrent que cette injection allonge la durée de la
période de consolidation : en effet, chez les sujets ainsi traités, un élec
trochoc entraîne des perturbations de la mémoire s'il est administré
plus d'une heure après l'apprentissage, alors qu'il reste sans effet
— pour ce même délai — chez des animaux normaux.
Bloch, Deweer et Hennevin (1970) étudient l'effet d'un anesthésique
agissant par inhalation, le fluothane, sur la mémorisation d'un apprent
issage à essai unique à renforcement positif. Le fluothane, fréquemment
utilisé en chirurgie humaine, offre par rapport aux anesthésiques injec
tables deux avantages importants ; d'une part, il agit extrêmement
rapidement ; d'autre part, il permet d'induire une narcose de durée
très facilement contrôlable, puisque les sujets se réveillent et ont un
comportement tout à fait normal quelques minutes seulement après la
fin de l'application du traitement. Les auteurs mettent en évidence une
relation très étroite entre l'intervalle essai-traitement et la perturbation
de la consolidation mnésique, comme l'avait fait Duncan avec l'éle
ctrochoc. C'est ainsi que des rats qui subissent la narcose 90 s après

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