Selection intensity and the time to fixation in evolutionary systems [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Philipp Martin Friedhelm Altrock

Philipp M. Altrock

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• Physik

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• Publié par: christian-albrechts-universitat_zu_kiel
• Publié le: 01 janvier 2011
• Nombre de lectures: 90
• Langue: Deutsch
• Poids de l'ouvrage: 7 Mo

Extrait

Selection intensity and the time to fixation
in evolutionary systems
Kumulative Dissertation
zur Erlangung des Doktorgrades
der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät
der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel
Vorgelegt von
Philipp Martin Friedhelm Altrock
Geboren am 18.04.1982
in Frankfurt am Main
Kiel, 2011Referent : Dr. Arne Traulsen - Max-Planck-Institut
für Evolutionsbiologie, Plön
Koreferenten : Prof. Dr. Gerd Pfister - Christian-Albrechts-Universität
zu Kiel
Prof. Dr. Joachim Krug - Universität zu Köln
Tag der Mündlichen Prüfung: 9. März 2011
Zum Druck genehmigt: 9. März 2011
gez. Prof. Dr. Lutz Kipp, DekanContents
Kurzfassung 1
Abstract 3
Thesis overview 5
1 Introduction 6
1.1 Motivation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.2 Deterministic evolutionary game dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
1.3 Stochasticry game dynamics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
1.4 Population genetics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
2 Fixation events in well mixed populations of finite size 46
2.1 Fixation times in evolutionary games under weak selection . . . . . . . . . . 46
2.2 Universality of weak selection . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
2.3 Stochastic slowdown in evolutionary processes . . . . . . . . . . . . . . . . 81
2.4 Deterministic evolutionary game dynamics in finite populations . . . . . . . 90
3 Stability in structured populations with heterozygote disadvantage 102
3.1 Using underdominance to bi-stably transform local populations . . . . . . . 104
3.2 Heterozygote disadvantage in subdivided populations of finite size . . . . . . 120
4 Conclusions 130
Bibliography 133
Danksagung 146
Curriculum Vitae 148
Eidesstattliche Erklärung 150
iKurzfassung
Prozesse Darwinscher Evolution sind dynamisch, nichtlinear, und unterliegen Fluktu-
ationen. Systeme Darwinscher Evolution können mit wohl etablierten Methoden der
statistischen Physik analysiert werden. Die für evolutionäre Veränderungen wesentlichen
Mechanismen sind Reproduktion, Mutation und Selektion. Individuen reproduzieren sich
und vererben Gene und Merkmale, so dass die Population evolviert. Mutationen treten
spontan auf, z.B. durch Fehler in der Reproduktion, wodurch verschiedene neue Typen
von Genen oder Merkmalen entstehen können. Selektion wirkt auf verschiedene Typen.
Diese Arbeit konzentriert sich auf Selektion in Systemen, welche den Prinzipien Darwin-
scher Evolution, sowie Fluktuationen unterliegen. Die Wechselwirkungen verschiedener
Typen untereinander können die jeweiligen reproduktiven Raten beeinflussen. Eine
wichtige Disziplin, welche solche Wechselwirkungen betrachtet, ist die Spieltheorie. In
der evolutionären Spieltheorie identifiziert man verschiedene Typen mit verschiedenen
Strategien. Der (spieltheoretische) Erfolg einer Strategie beeinflusst deren reproduktiven
Erfolg. Eine wichtige Eigenschaft evolutionärer Spiele ist, dass der evolutionäre Erfolg
einer Strategie im Allgemeinen mit der Zusammensetzung der Population variiert.
Der Begriff Fixierung bezeichnet das Ereignis der Übernahme einer Population durch
eine Mutation. Hauptsächlich werden in dieser Arbeit die Fixierungszeiten einer mutierten
Strategie betrachtet. Sie sind ein Maß für die Zeit, die eine Population benötigt, um
von einem Zustand mit nur wenigen zu einem Zustand mit ausschließlich Mutanten zu
gelangen.
Selektion kontrolliert die Erfolgsdifferenz zwischen Typen. Dies ermöglicht die Def-
inition verschiedener Regime der Selektion. Ohne Selektion ist Evolution neutral und
Fluktuationen dominieren. Ein wichtiger Grenzfall ist schwache Selektion, welche eine
gerichtete Veränderung zu diesen zufälligen evolutionären Veränderungen hinzufügt. In
dieser Arbeit spielt die Analyse der schwachen Selektion eine bedeutende Rolle in der
Klassifikation verschiedener evolutionärer Prozesse. Sie erlaubt eine Vereinfachung der
nichtlinearen Systeme und damit eine analytische Beschreibung. Es werden approxima-
tive Formulierungen der Fixierungszeiten unter schwacher Selektion präsentiert und die
1Kurzfassung
Universalität dieses Grenzfalls betrachtet. Auf Zwischenskalen kann man beobachten,
dass die Fixierungszeit einer vorteilhaften Mutation mit der Selektion ansteigt, obwohl
die entsprechende Fixierungswahrscheinlichkeit ebenso größer wird.
Davon ausgehend kann man zur Betrachtung starker Selektion übergehen, so dass
Selektion die Dynamik auch in kleinen Systemen dominiert. Hierbei lassen sich Segre-
gationseffekte beobachten: Das Schicksal der Population ist deterministisch durch die
Anfangsbedingung bestimmt.
Ein weiterer wichtiger Mechanismus der Evolution ist der Genfluss, welcher z.B. durch
Migration zwischen Population der selben Art erzeugt wird. In diesem Zusammenhang
kann Migration der Selektion entgegenwirken. In Systemen bistabiler evolutionärer
Dynamik kann solch ein Migrations-Selektionsgleichgewicht zu lang stabiler Koexistenz
führen. Die vorliegenden Arbeit gibt hier eine quantitative Analyse der dynamischen und
statistischen Eigenschaften. Zu diesem Zweck werden die Austerbe- oder Fixierungszeiten
des nichtlinear gekoppelten Populationssystems analysiert.
2Abstract
Processes of Darwinian evolution are dynamic, nonlinear, and underly fluctuations. A
way to analyze systems of Darwinian evolution is by using methods well established in
statistical physics. The main mechanisms that are responsible for evolutionary changes
are reproduction, mutation, and selection. Individuals reproduce and inherit genes and
traits, such that a population evolves. Mutations occur spontaneously, e.g., by errors in
reproduction, whereby different new types of genes or traits can emerge. Selection acts
on different types.
This thesis focuses on selection in systems that underlie the principles of Darwinian
evolution, as well as fluctuations. Once there are different types, their interactions with
each other can influence their reproductive rates. One important framework to look
at such interactions is game theory. In evolutionary game theory, different types are
identified with different strategies, and the payoff of a strategy affects the reproductive
success. An important property of evolutionary games is that, in general, the evolutionary
success of a strategy varies with the composition of the population.
The event of a mutation taking over a population is called fixation. The quantities
mainly considered in this thesis are the fixation times of a mutant strategy. They are
a measure for the time a population spends reaching the state of only mutants, when
starting from a few.
The role of selection is to control the payoff differences between types, which gives
rise to several regimes of selection. In the absence of selection evolution is neutral and
fluctuations dominate. An important limit case is weak selection, which introduces a
small bias to the random evolutionary changes. In this thesis, weak selection analysis
plays an important part in the classification of different evolutionary processes. This
allows to simplify the nonlinear dynamical system and thus an analytical description.
Here, approximative formulations of the fixation times under weak selection are presented,
and the universality of the weak selection regime is addressed. On intermediate scales,
one can observe that the average fixation time of an advantageous mutation increases
with selection, although the probability of fixation also increases.
3Abstract
One can then move on to strong selection, such that selection dominates the dynamics
even in small systems. Here, one can observe segregation effects, where the initial
condition determines the fate of the finite population in a deterministic way.
Another important evolutionary mechanism is gene flow, e.g., caused by migration
between populations of the same species. In this context, migration can counterbalance
selection. In systems with bi-stable evolutionary dynamics, the migration-selection
equilibrium can lead to coexistence that is stable for a long time. This thesis gives a
quantitative analysis of the dynamical and statistical properties of such a system. To
this end, the extinction (fixation) times are analyzed also in the nonlinearly coupled
population system.
4Thesis overview
This thesis includes the following manuscripts.
• Philipp M. Altrock and Arne Traulsen,
Fixation times in evolutionary games under weak selection,
New Journal of Physics 11, 013012 (2009).
• Bin Wu, Philipp M. Altrock, Long Wang and Arne Traulsen,
Universality of weak selection,
Physical Review E 82, 046106 (2010).
(Virtual Journal of Biological Physics Research 20(8), 2010).
• Philipp M. Altrock, Chaitanya S. Gokhale and Arne Traulsen,
Stochastic slowdown in evolutionary processes,
Physical Review E 82, 011925 (2010).
(Virtual Journal of Biological Physics Research 20(3), 2010).
• Philipp M. Altrock and Arne Traulsen,
Deterministic evolutionary game dynamics in finite populations,
Physical Review E 80, 011909 (2009).
(Virtual Journal of Biological Physics Research 18(2), 2009).
• Philipp M. Altrock, Arne Traulsen