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Species and genetic diversity of Draba [Elektronische Ressource] : phylogeny and phylogeography / presented by Ingrid Jordon-Thaden

De
138 pages
Dissertationsubmitted to theCombined Faculties for Natural Sciences and for Mathematicsof the Ruperto-Carola University of Heidelberg, Germanyfor the degree ofDoctor of Natural Sciences presented byMasters of Biology Ingrid Jordon-Thadenborn in Omaha, Nebraska, USAOral examination: 11 December 2009Species and Genetic Diversity of Draba:Phylogeny and PhylogeographyReferees:Prof. Dr. Marcus KochProf. Dr. Thomas RauschContents1 Introduction 31.1 Evolutionary Biology: Why plants? Why Draba? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31.2 Stresses that increase diversity and speciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41.3 Species Radiations and Migrations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61.4 Overview of the Chapters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 62 Species Richness Patterns of Draba 72.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72.2 Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.2.1 Compilation of species for alpha diversity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 102.3 Results and Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.3.1 Levels of Distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112.3.2 North America . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
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Dissertation
submitted to the
Combined Faculties for Natural Sciences and for Mathematics
of the Ruperto-Carola University of Heidelberg, Germany
for the degree of
Doctor of Natural Sciences presented by
Masters of Biology Ingrid Jordon-Thaden
born in Omaha, Nebraska, USA
Oral examination: 11 December 2009Species and Genetic Diversity of Draba:
Phylogeny and Phylogeography
Referees:
Prof. Dr. Marcus Koch
Prof. Dr. Thomas RauschContents
1 Introduction 3
1.1 Evolutionary Biology: Why plants? Why Draba? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3
1.2 Stresses that increase diversity and speciation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4
1.3 Species Radiations and Migrations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
1.4 Overview of the Chapters . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6
2 Species Richness Patterns of Draba 7
2.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 7
2.2 Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.2.1 Compilation of species for alpha diversity . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 10
2.3 Results and Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.3.1 Levels of Distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 11
2.3.2 North America . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 19
2.3.3 South . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
2.3.4 Europe to Iran . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23
2.3.5 Central Asian Mountains . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
2.3.6 CircumNorth . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.4 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
3 Polyploidy in Draba 35
3.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35
3.2 Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.2.1 Distribution of Species Richness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 36
3.2.2 Ploidy distribution patterns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.2.3 Rates of speciation and polyploidisation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
3.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.3.1 Species richness . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.3.2 Ploidy distribution patterns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3.3.3 Rates of speciation and polyploidy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.4.1 Species richness and the distribution of polyploids . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
3.4.2 Speciation and polyploidy rates . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 47
i4 Phylogeny of Draba and its Related Genera 49
4.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49
4.2 Materials and Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.2.1 Introductory comment on methodology . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.2.2 Molecular Markers . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 51
4.2.3 DNA extraction, ampli cation, and sequencing . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
4.2.4 Sampling of species . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.2.5 Sequence selection and compilation of alignment . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53
4.2.6 Phylogenetic analyses . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
4.3 Results . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
4.3.1 ITS sequences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
4.3.2 trnL-F . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55
4.3.3 Combined ITS and trnL-F sequences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
4.3.4 Description of the three Cores of Draba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 60
4.3.5 The fate of the fallen Draba species . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.3.6 Basal (?) Draba species . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63
4.4.1 Draba hystrix . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.4.2 Draba muralis becomes Drabella muralis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.4.3 Heterodraba and Athysanus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.4.4 Tomostima . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 65
4.4.5 Abdra . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
4.4.6 Graellsia (vs. Draba) hederifolia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
4.4.7 Erophila (vs. Draba) verna . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66
4.4.8 Core Draba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67
4.4.9 Comparison to Previous taxonomical treatment: Sections and Series . . . . . . . . 69
4.4.10 to previous molecular and cytological analysis . . . . . . . . . . . . . 70
4.4.11 The origin of Draba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.4.12 Character evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70
4.4.13 Polyploidy evolution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.4.14 Comments on the Bayesian analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76
4.5 Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
4.5.1 Alternative taxonomic solution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 77
5 Phylogeography of Draba 79
5.1 Introduction . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
5.2 Materials And Methods . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5.2.1 Selection of regions and samples . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80
5.2.2 Phylogenetic analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
5.2.3 Phylogeographic analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
5.3 Results and Conclusions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84
5.3.1 Phylogenetic consensus network . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.3.2 Neighbor{Net analysis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85
5.3.3 TCS haplotype network . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87
ii5.3.4 Genetic diversity statistics . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
5.3.5 Dating the Core Draba radiations . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.4 Discussion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96
5.4.1 Modes of Migration . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 97
5.4.2 Do areas of high species and genetic diversity overlap? . . . . . . . . . . . . . . . . 98
6 Conclusions 103
A Floras and Checklists Used 107
B Supplementary Materials 109
Zusammenfa ung 111
Bibliography 113
Acknowledgments 125
iiiivList of Figures
1.1 Draba prefers glacial boundaries . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5
2.1 Draba densifolia and D. aizoides in their microhabitat. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 8
2.2 Map of the Level I Draba Ecoregions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12
2.3 Map of the Level II Draba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
2.4 Map of the Level III Draba Ecoregions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14
2.5 Map of the Level IV Draba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 17
2.6 Biodiversity of Draba species at Level a. I, b. II, c. III, and d. IV . . . . . . . . . . . . . 18
2.7 Central Asian narrowly distributed species . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.8 Circum-North/Arctic distribution of Draba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 29
3.1 Draba species richness for 5 ecoregions . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40
3.2 Draba diploid and polyploid distribution . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
3.3 Polyploid levels show altitude and latitude gradient . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46
4.1 Cartoon of phylogeny from ITS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 56
4.2 Cartoon of phylogeny from trnLF . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57
4.3 Cartoon of phylogeny from ITS and trnLF combined . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
4.4 Map of accessions for phylogeny . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61
5.1 Map of accessions for phylogeography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82
5.2 Bayesian consensus network for trnLF sequences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 86
5.3 Neighbor{net network for trnLF sequences . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88
5.4 Haplotype network for trnLF sequences, without names . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
5.5 Maps comparing diversity statistics and geography . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93
5.6 UPGMA tree of pairwise dierences between 8 groups. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95
5.7 Estimated age of Core Draba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.8 Proposed migration routes of Draba . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 101
B.1 A tribute to my fellow plant friends . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 126
vvi

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