Studies on the impact of food web effects on nitrification in aquatic sediments [Elektronische Ressource] / vorgelegt von Mario Prast

M. Prast

Description

Studies on the impact of food web effects on nitrification inaquatic sedimentsDissertation zur Erlangung des Grades einesDoktors der Naturwissenschaften- Dr. rer. nat. -dem Fachbereich Biologie der Universität Bremen vorgelegt vonMario PrastBremenApril 2007Ein Fluss passt sich dem Weg an, der möglichist, vergisst aber nie sein Ziel, das Meer. Zart ander Quelle, schwillt er, durch die Flüssegespeist, auf die er unterwegs trifft, stetig an.Paolo CoelhoHandbuch des Kriegers des Lichts2Die vorliegende Arbeit wurde in der Zeit von Februar 2004 bis April 2007 am Max-Planck-Institut für Marine Mikrobiologie in Bremen und am Fachbereich Organismische Biologie derUniversität Salzburg angefertigt.1. Gutachter: Prof. Dr. Rudolf Amann2.in: Prof. Dr. Ulrike-Gabriele BerningerPrüfer: Prof. Dr. Wilhelm HagenDr. Timothy FerdelmannTag des Promotionskolloquiums: 15.6.20073TableofcontentPARTI 7CHAPTER1: SYNOPSIS 81.1 Abstract / Zusammenfassung 81.2 General Introduction 101.3 Grazing selectivity for nitrifying bacteria 151.4 Impact of ciliates on nitrification in fluvial sediments 201.5 Impact of ciliates on nitrification in marine sediments 261.6 Impact of bioturbation on nitrification 311.7 Settling of fixed plankton ciliate samples 351.8 General conclusions 401.9 Outlook 42PARTII 43CHAPTER2: DOCILIATESHAVEANEFFECTONTHENITROGENCYCLE 44THROUGHGRAZINGONNITRIFYINGBACTERIA?2.1 Abstract 442.2 Introduction 442.3 Material & Methods 462.4 Results 492.

Sujets

• Biologie

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• Publié le: 01 janvier 2007
• Nombre de lectures: 59
• Langue: English
• Poids de l'ouvrage: 3 Mo

Extrait

Studiesontheimpactoffoodwebeffectsonnitrificationin
aquaticsediments

DissertationzurErlangungdesGradeseines
DoktorsderNaturwissenschaften

-Dr.rer.nat.-

demFachbereichBiologiederUniversitätBremenvorgelegtvon

MarioPrast

AprBrilemen2007

ist,EinverFgliusstss
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2

passtsichdemWegan,dermöglich
Qaberuelleni,essceihnwilltZiele,r,dasdurcMheerdi.eZFarlüstasen
aufdieerunterwegstrifft,stetigan.

Handbuch

esd

oelhoCaoloP

KriegersdesLichts

DievorliegendeArbeitwurdeinderZeitvonFebruar2004bisApril2007amMax-Planck-
InstitutfürMarineMikrobiologieinBremenundamFachbereichOrganismischeBiologieder
UniversitätSalzburgangefertigt.

:Gutachter1.Gutachter2.n:i

erüfrP:

Prof.Dr.RudolfAmann
Prof.Dr.Ulrike-GabrieleBerninger

Prof.Dr.WilhelmHagen
Dr.TimothyFerdelmann

TagdesPromotionskolloquiums:15.6.2007

3

IARTP

Tableofcontent

CHAPTER1:SYNOPSIS
1.1Abstract/Zusammenfassung
1.2GeneralIntroduction
1.3Grazingselectivityfornitrifyingbacteria
1.4Impactofciliatesonnitrificationinfluvialsediments
1.5Impactofciliatesonnitrificationinmarinesediments
1.6Impactofbioturbationonnitrification
1.7Settlingoffixedplanktonciliatesamples
1.8Generalconclusions
utlookO91.

IIARTP

CHAPTER2:DOCILIATESHAVEANEFFECTONTHENITROGENCYCLE
THROUGHGRAZINGONNITRIFYINGBACTERIA?
2.1Abstract
oductionntrI22.2.3Material&Methods
ultsesR42.2.5Discussion

4

7

880115026213534042

43

444444464935

CHAPTER3:THEIMPACTOFCILIATESONNITRIFICATIONINSEDIMENTS
OFTHERIVERSALZACH(AUSTRIA)
3.1Abstract
oductionntrI23.3.3Material&Methods
ultsesR43.3.5Discussion

CHAPTER4:IMPACTOFCILIATESONNITRIFICATIONANDNITRIFYING
BACTERIAINBALTICSEASEDIMENTS
4.1Abstract
oductionntrI24.4.3Material&Methods
ultsesR44.4.5Discussion

CHAPTER5:IMPACTOFNEREISDIVERSICOLOR(O.F.MUELLER,1776)ON
NITRIFICATIONANDNITRIFYINGBACTERIAINTWOTYPES
OFSEDIMENTS
5.1Abstract
oductionntrI25.5.3Material&Methods
ultsesR45.5.5Discussion

5

585885606527

767667778058

898998919499

CHAPTER6:CONCENTRATIONOFFIXEDPLANKTONSAMPLESVIA
SETTLING:HOWLONGISLONGENOUGH?
6.1Abstract
oductionntrI26.6.3Material&Procedures
ultsesR46.6.5Discussion

CHAPTER7:REFERENCES

CHAPTER8:APPENDIX
8.1Listofpublications
8.2Erklärunggem.§6Abs.5derPromotionsordnung
agunganksD38.evationsbbrA48.

6

102102102103109113

116

135135137138140

P

ARTI

7

1.SYNOPSIS

racttAbs1a1.

Nitrificationisanimportantbiogeochemicalpathwayintheupper,oxiclayerof
aquaticsedimentsandispredominantlyaccomplishedbytwogroupsof
chemolithotrophicnitrifyingbacteria.Whilethesebacteriahavebeensubjectto
numerousautecologicalstudiesbefore,theyhaverarelybeenregardedaspartof
foodwebs,inwhichtheyhavetocompetewithotherorganismsfornutrientsand
substratesandinwhichtheyarepreytootherorganisms.Theimpactofciliatesas
importantbacterialgrazersinsedimentsonnitrificationandnitrifyingbacteriawas
investigated,bothinmarineandfreshwatersystems.Invitroexperimentswere
conductedtodetectandevaluateapossiblegrazingselectivityofciliatesforor
againstnitrifyingbacteria.Furthermore,theeffectofabioturbatingomnivorous
polychaete(Nereisdiversicolor)inmarinesedimentswasstudied.Naturalsediments
inlaboratoryflumeswereusedtodetectquantitativeeffectsofciliatesorNereis.
Theresultsindicatethatincreasedciliateabundancesledtohighernitrification
potentials,higherabundancesofnitrifyingbacteriaandhighernitrateconcentrations.
Theeffectswerestrongestinmarinesediments.Selectivefeedingcouldberuledout
asacause.IncreasedbacterialabundancesinthepresenceoftheNereisandchanges
inthecommunitycompositionofnitrifyingbacteriawerefound.
Thelong-knownandwidelyusedsettlingmethodfortheenrichmentoffixedciliate
cellsfromplanktonsampleswascriticallyreviewedinanadditionalstudy.The
settlingtimescommonlyusedarebasedonexperienceorestimation,butnoton
experimentallyderiveddata.Settlingtimesforsevenciliateculturesweredetermined
empiricallyandtheoreticalsinkingvelocitieswerecalculated.Amethodforthe
-1determinationoftheciliatedensity(intermsofgml)hadtobedevelopedforthe
theoreticalapproach.Theresultsrevealedthatthesinkingvelocityismuchhigher
thanassumed,whichallowstosaveupto95%ofsettlingtimeandimprovesthe
qualityoftheresults.

8

1.1bZusammenfassung

Synops1.is

DieNitrifikationisteinbedeutenderbiogeochemischerProzessindenoberen,
oxischenBereichenvonaquatischenSedimenten,dervorallemvonzweiGruppen
chemolithotropherBakterienkatalysiertwird.DieseBakterienwurdenbereitsin
vielenautökologischeStudienuntersucht.JedochwurdensiebisherseltenalsTeil
vonNahrungsnetzenbetrachtet,indenensiemitanderenOrganismenumNährstoffe
undSubstratekonkurrierenundindenensieBeutefürandereOrganismendarstellen.
DerEinflussvonCiliatenalswichtigeRäubervonBakterieninSedimentenaufdie
NitrifikationunddienitrifizierendenBakterienwurdesowohlinmarinen-alsauchin
Süßwasser-Sedimentenuntersucht.Invitro-ExperimentezurBestimmungderFraß-
SelektivitätderCiliatenfürodergegennitrifizierendeBakterienalsmögliche
Ursachewurdendurchgeführt.DarüberhinauswurdederEffekteines
bioturbierendenomnivorenPolychaeten(Nereisdiversicolor)inmarinenSedimenten
ermittelt.VersuchemitnatürlichenSedimenteninLabor-Fließrinnenwurden
eingesetzt,umeinenmöglichenquantitativenEinflussvonCiliatenoderNereis
festzustellen.
ErhöhteAbundanzenvonCiliatenführtenzuhöherenNitrifikationspotentialen,
höherenNitratkonzentrationenundhöherenAbundanzenvonnitrifizierenden
Bakerien.DieserEffektwarinmarinenSedimentenstärkerausgeprägt.Selektiver
FraßderCiliatenfürodergegennitrifizierendeBakterienkonnteausgeschlossen
werden.DieAnwesenheitvonNereisführtezuerhöhtenBakerienabundanzenund
einerverändertenGemeinschaftdernitrifizierendenBakterien.
IneinerweiterenStudiewurdediehäufigeingesetzteSedimentations-Methodezur
AnreicherungvonfixiertenPlankton-Probenkritischbetrachtet.Diebislang
verwendetenSedimentationszeitenberuhenaufErfahrungoderSchätzung.Für
siebenCiliatenkulturenwurdedieSinkgeschwindigkeitempirischbestimmtund
zusätzlichtheoretischberechnet.HierfürmusstezunächsteineMethodezur
BestimmungderDichte(gml-1)entwickeltwerden.DieErgebnissezeigen,dassdie
Sinkgeschwindigkeitdeutlichhöheristalserwartet.Dadurchkönnenbiszu95%der
Sedimentationszeiteneingespartwerdenunddieergebnissewerdenzuverlässiger.

9

1.2Generalintroduction

isSynops1.

Amongthebiogeochemicalelementcycles,thenitrogencycle(Fig.1.1)isoneofthe
mostimportantones.Nitrogenisanessentialnutrientforallorganisms,andnitrogen
compoundsarerelevantforanumberofenvironmentalproblemssuchas
eutrophication(Rabalais2002)orthegreenhouseeffect(Lentetal.1999).Within
thenitrogencycle,numeroustransformationsarecatalyzedbyvariousprokaryotes,
someofwhichwereidentifiedonlyveryrecently(Strousetal.1999,Könneckeetal.
2005).Manyautecologicalstudiesontheseorganismshavebeenconducted,but
despitetheirimportance,theseprokaryoteshaveonlyrarelybeenlookedatasapart
ofafoodweb,inwhichtheyhavetocompeteforsubstratesandnutrientsandin
whichtheymightbepreytootherorganisms(Verhagen&Laanbroeck1992),
ciliates(Lavrentyevetal.1997,Strauss&Dodds1997).Inordertostartfillingthis

Fig.1.1:Theglobalnitrogencycle.UnitsareTg(1012g)Nyr-1.FromSöderlund&
Rosswall(1982)basedonSöderlund&Svensson(1976)

10

isSynops1.

gap,thisPhDthesisfocussedonecologicalaspectsofnitrificationandnitrifying
bacteria.Nitrificationisthesequentialoxidationofammonium(NH4+)tonitrate
(NO3-)vianitrite(NO2-),anditispredominantlyaccomplishedbychemolithotrophic
bacteria.Thefirststepistheammoniumoxidation,whichproceedsbyaseriesof
oxidationstagesthroughhydroxylamineandpyruvicoximetonitrousacid:

NH4++1O22H++NO2-+H2O
(G0´=-66.0kcal)
NH4+NH2OHH2N2O2HNO2

Thistransformationiscatalyzedbybacteria,whicharelargelyconfinedtothegenus
Nitrosomonas(Nitrobacteriaceae,orderPseudomonadales),althoughNitrosococcus,
Nitrosospira,Nitrosolobus,Nitrosovibrioandseveralothertaxa,includingmethane-
oxidizingbacteriaandcrenarchaeota,arealsoknowntobecapableofthisprocess
(Wetzel2001andliteraturecitedherein,Könneckeetal.2005).Thesecondstepis
tion:oxidaitritenthe

NO2-+O2NO3-
(G0´=-18.0kcal)

ThebacteriacatalyzingthisstepareNitrobacter,Nitrospira,Nitrospinaand
Nitrococcus.NitrificationisanaerobicprocessandrequiresapHclosetoneutral.It
canbeinhibitedbycertainorganiccompoundssuchastanninsandbyhigh
intensitiesoflight(Horrigan&Springer1990,Wetzel2001andliteraturecited
herein).Nitrificationisanimportantprocess,asittransferstheprimaryexcretion
productammoniumintonitrate,whichcanthenbeutilizedasnutrientorremoved
fromthesystembydenitrificationtoN2.Ammoniumcanalsobeoxidizedinan
anaerobicprocess(anaerobicammonuimoxidation;Anammox)(Jettenetal.1999),
butthispathwayiscatalyzedbydifferentorganisms(Strousetal.1999).
Nitrificationdoesnotonlytakeplaceinthewatercolumn,butalsoinsediments,
whereitisspatiallycloselycoupledtootherbiogeochemicalprocessesduetothe
steepgradientsatthesediment/waterinterfaceandwherebacterialabundancesare
higherthaninthewatercolumn.Onlyre