Anacamptis longicornu a-t-il disparu de France continentale ?

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Anacamptis longicornua-t-il disparu de France continentale ?

Michel NICOLE et RÈmy SOUCHE ng in HÈrault (South of France): N ICOLE M. & S OUCHE R., 2008.- IsAnacamptis longicornunow extinct from continental France ? LÕOrchidophile178: 179-187

RÈsumÈ.Ð Le statut et lÕavenir dÕun taxon rare en FranceA,nacamptis longicornu, sont discutÈs ‡ la lumiËre de sa rÈcente disparition du Languedoc o˘ il avait ÈtÈ signalÈ voici plus de 10 ans. Mots clÈs.ÐAnacamptis longicornu; Languedoc ; orchidÈes ; Flore de France ; protection des orchi- dÈes. Abstract.Ð The status and future of the rareAnacamptis longicornuspecies in France are discussed following its recent disappearing from Languedoc where it was discovered more than 10 years ago. Key words.ÐAnacamptis longicornu; Languedoc ; orchids ; Flora of France ; protection of orchids.

e genreAnacamptisL.C.M. Richard (du grecanacamptosouanakamptein, recourbÈ en arriËre, une allusion ‡ la forme des pollinies) est un genre d'orchidÈes seule L espËce: l'Orchis pyramidal,A. pyramidalis(L.) L.C. M. Richard. RÈcemment, la terrestres europÈennes et mÈditerranÈennes qui ne comprenait autrefois qu'une conception de ce genre a ÈtÈ rÈvisÈe sur la base dÕune analyse phylogÈnÈtique (analyses de sÈquences ADN par B ATEMAN , P RIDGEON & C HASE , 1997). AujourdÕhui, de onze ‡ prËs de vingt-cinq espËces, selon les vues taxonomiques des diffÈrents auteurs, sont associÈes au genre (1) Anacamptis, la quasi-totalitÈ ayant auparavant ÈtÈ classÈe dans le genreOrchis. Citons seulement ici les espËces prÈsentes en France.

Le genreAnacamptis -A. champagneuxii(BarnÈoud) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase [=Orchis champagneuxiiBarnÈoud] ; -A. collina(Banks & Solander) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase [=Orchis collina;Banks & Solander] - A.coriophora(L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase (=Orchis coriophoraL.) ; -A. laxiflora(Lam.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase (=Orchis laxifloraLam.) ; -A. morio(L.) R.M. Bateman, Pridgeon

& M.W. Chase [=Orchis morioL.] ; -A. palustris(Jacq.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase (=Orchis palustrisJacq.) ; -A. papilionacea(L.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase [=Orchis papilionaceaL.] ; -A. picta(Loisel.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase (=Orchis pictaLoisel.) et enfin : -A. longicornu(Poir.) R.M. Bateman, Pridgeon & M.W. Chase (=Orchis lon- gicornuLoisel.).

(1) Notons que certains botanistes maintiennent encore aujourdÕhui la conception initiale du genre (rÈduit ‡ une unique espËce,A. pyramidalis).

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¿ noter que plusieurs des espËces citÈes ci-dessus sont parfois considÈrÈes comme de simples sous-espËces ou variÈ- tÈs de taxons principaux ‡ lÕimage dÕA. longicornu(voir ci-dessous). Cette note se propose de sÕattarder sur le statut dÕA. longicornuÐ lÕorchis ‡ long Èperon - en France, un taxon qui a trËs proba- blement disparu du continent.

Taxonomie Cette espËce fut dÈcouverte et identi- fiÈe par lÕabbÈ P OIRET , botaniste et explo- rateur franÁais, digne hÈritier de L INN… et de B UFFON , qui a ÏuvrÈ dans le passÈ pour lÕhistoire naturelle de lÕAlgÈrie ( O P I - RET , 1789). LÕabbÈ P OIRET (abrÈgÈ le plus souvent en ÒPoir.Ó dans les citations des espËces quÕil a dÈcrites) avait dÈbarquÈ sur la cÙte algÈrienne au printemps de lÕannÈe 1785 pour y effectuer lÕinventaire

de ses richesses naturelles quÕil publia ultÈrieurement dans un ouvrage relatant ses observations, tant naturalistes quÕeth- nographiques. Dans le genreAnacamptis, A. longi- cornuappartient ‡ la sectionMoriones (Parl.) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr. qui regroupe ÈgalementA. cham- pagneuxii,A. morioetA. picta. LÕÈtymolo- gie de lÕÈpithËte spÈcifiquel(ongicornu) provient du latinlongus(long) et decor- nus(en forme de corne), une allusion ‡ la longueur de lÕÈperon. TrËs longtemps connu sous son binÙme dÕorigine,Orchis longicornuPoir., ce taxon sÕest vu attri- buer par la suite un certain nombre dÕappellations nomenclaturales plus ou moins justifiÈes :O. longicornisPoir. (un binÙme publiÈ en 1798 dans lÕencyclopÈ- die de L AMARCK ),O. longicornuvar. tlem- cenensisBatt. (1904),Orchis moriovar.

1 ÐA. longicornu.Saint-GeniËs-de-Mourgues (34). 17 mars 2004 (Photo M. N ICOLE ).

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tlemcenensis(Batt.) Maire & Weiller (1959),Orchis moriosubsp.longicornu (Poir.) Douin,O. moriovar.longicornu (Poir.) Knoche (une combinaison parfois attribuÈe au seul Knoche : =O. moriovar. longicornuKnoche) etA. moriossp.longi- cornu(Poir.) H. Kretzschmar, Eccarius & H. Dietr. Ajoutons quÕune variÈtÈbalea- ricaChodat, dÈcrite en 1924, a ÈtÈ ÈlevÈe au rang de sous-espËce en 1978 [=O. longicornusubsp.balearicaChodat ex Colom, une combinaison invalide). La localitÈ du type de lÕA. longicornus. str. se situe en AlgÈrie, dans la rÈgion de Tlem- cen, dont on retrouve la citation dans les synonymes sus-citÈs. Ce nÕest que depuis quelques annÈes que la dÈnominationA. longicornu(Poir.) R.M. Bateman, Prid- geon et M.W. Chase a ÈtÈ proposÈe, suite aux travaux montrant la grande proximitÈ gÈnÈtique entreO. longicornu(et les

autres espËces dÕOrchiscitÈes plus haut) et A. pyramidalis(B ATEMAN , P RIDGEON & C HASE , 1997) ; cette conception a ÈtÈ adoptÈe dans cet article.

Description (Figures 1 ‡ 4) Cette plante au port ÈlancÈ est une gÈophyte aux tubercules plus petits et plus globuleux que ceux dÕA. morio, aux feuilles Ètroites et canaliculÈes. Son inflo- rescence en Èpi simple, laxiflore, affiche une couleur rose intense. La fleur au casque court et obtus, rose ou pourpre, prÈsente un labelle trilobÈ ‡ lobe mÈdian entier ou faiblement ÈmarginÈ contras- tant fortement avec le centre blanc et ponctuÈ et aux lobes latÈraux rabattus violet sombre. LÕÈperon dressÈ obli- quement et faiblement arquÈ atteint au moins 2 ‡ 3 fois la longueur du labelle (le plus souvent le double) et est fortement

2 ÐA. longicornu. (St.-GeniËs) 20 mars 2005. Cinq individus dont quatre en fleurs (Photo M. Nicole).

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3 ÐA. longicornu.Saint-GeniËs-de-Mourgues (34). 19 mars 2006 (Photo F. D ABONNEVILLE ).

Èpaissi au sommet. Il se sÈpare surtout de son proche parentO. morio(Fig. 5) par la couleur violet foncÈ des lobes latÈraux du labelle (ils sont clairs chezO. morio s. str.), une diffÈrence jugÈe assez faible par certains auteurs, dÕo˘ les statuts de sous-espËce ou mÍme de variÈtÈ de lÕOrchis morioque certains auteurs lui ont attribuÈ (cf. la synonymie ci-dessus). Sa reproduction est entomogame, probablement accomplie par un HymÈ- noptËre, et la dissÈmination de ses graines rÈalisÈe par le vent (dispersion dite anÈ- mochore, comme cÕest le cas chez presque toutes les orchidÈes). La pÈriode de florai- son dÕA. longicornuest trËs variable, allant de fÈvrier ‡ juin selon les rÈgions.

Statut de protection DÕaprËs lÕInventaire National du Patrimoine Naturel (INPN) du MusÈum National dÕHistoire Naturel de Paris (MNHN), ce taxon est protÈgÈ ou sou- mis ‡ rÈglementation ‡ lÕÈchelle nationale (protection nationale franÁaise, Annexe 1) en fonction de lÕarrÍtÈ du 31 ao˚t 1995 portant modifications de lÕarrÍtÈ du 20 janvier 1982 relatif ‡ la liste des espËces vÈgÈtales protÈgÈes sur lÕensemble du territoire. Il bÈnÈficie en outre dÕun statut de protection partielle au vu du rËglement communautaire de la

4 ÐA. longicornu(sous le binÙme dÕOrchis longicornu). Planche 24 de Camus & Camus (1921).

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5 ÐA. morio.Saint-Vallier-de-Thiey (Alpes-Mari- times). 12 mai 1987 (Photo P.-M. B LAIS ).

M e r M È d i t e r r a n È e ?

Convention sur le commerce internatio- nal des espËces de faune et de flore sau- vages menacÈes dÕextinction ou Conven- tion de Washington (CITES, acronyme anglais pour ÒConvention on International Trade in Endangered SpeciesÓ) et classÈ ‡ ce titre ‡ lÕannexe B (lÕautorisation de com- mercialiser les espËces incluses dans cette annexe est soumise ‡ un contrÙle dras- tique, lÕannexe A regroupant quant ‡ elle les espËces vÈgÈtales et animales dont le commerce est totalement interdit).

Distribution gÈographique et Ècologie A. longicornuest strictement infÈodÈ ‡ lÕinfluence biogÈographique mÈditerra- nÈenne. Son aire de rÈpartition de type euro-mÈditerranÈen occidental sÕÈtend de lÕÓle de Majorque aux BalÈares, au sud de la France jusquÕen lÕItalie (Sardaigne, Sicile et Óles …oliennes, peut Ítre Calabre), en pas- sant par lÕAfrique du Nord (AlgÈrie, Tuni- sie, voire le Maroc) (B OURN…RIAS et P RAT ,

?

6 Ð Aire de distribution d'Anancamptis longicornu:. Contour vert : rÈpartition actuelle - Contour rouge rÈpartition potentielle passÈe - Cercles rouges : observations anciennes ou disparition rÈcente - ? : prÈsence supposÈe, mais non confirmÈe - …toile : rÈgion de description du type (Tlemcen, en AlgÈrie).

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7a, b Ð La planche dÕO. longicornude lÕherbier dÕAlleizette, provenant de Bandol, dans le Var. LÕÈchan- tillon a ÈtÈ rÈcoltÈ en 1904 (MNHN de Paris Ð Photos D. G ASNIER ). Noter en 7b les lobes latÈraux du labelle trËs foncÈs, un trait encore bien visible un siËcle plus tard !

2005 ; D ELFORGE ; De B, 2005 ELAIR et al., 2005 Ð Voir carte Fig. 6). Cette espËce fait preuve dÕune certaine plasticitÈ Ècologique puisque son habitat, de pleine lumiËre ‡ mi-ombre, concerne les pelouses maigres, acidophiles ou calcaires sur sols frais ou secs, les p‚turages, les bois clairs, la gar- rigue, le maquis et les alpages jusquÕ‡ 2000 m dÕaltitude. En France la situation dÕA. longicornu est prÈcaire. Si son existence en Corse est affirmÈe dans la rÈgion de Bonifacio et celle dÕOletta, sur le continent, sa prÈ- sence est plus que sporadique. (i) Il a ÈtÈ mentionnÈ autrefois en Basse Provence dans le Var (83) sur le lit-

toral de la Madrague de Saint Cyr ‡ Port dÕAlon, une indication trouvÈe sur le site http://inpn.mnhn.fr/isb/ mais trËs dou- teuse, et aussi ‡ Bandol. Cette derniËre indication est certaine et trËs fiable, appuyÈe par un Èchantillon de lÕherbier de 1904 dÕun botaniste connu, C. dÕA LLEIZETTE , conservÈ au MNHN de Paris et retrouvÈ rÈcemment lors du clas- sement des orchidÈes dÕEurope et de la rÈgion mÈditerranÈenne par des membres de la SFO (Figures 7a et 7b). (ii) Il aurait Ègalement ÈtÈ observÈ ‡ Riviera dans les Alpes-Maritimes (06) [cf. rÈfÈrence de C AMUS et C AMUS (1926), le citant de Nice en faisant rÈfÈrence ‡

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B ARLA ] et des Èchantillons de cette espËce, provenant de ce dÈpartement, seraient reprÈsentÈs dans lÕherbier B ARLA , conservÈ au MusÈum de Nice, mais ceci reste ‡ confirmer Ð Les vÈrifications sont en cours (communication personnelle de J.-P. A MARDEILH ). (iii) Enfin, des mentions non crÈ- dibles signalent sa prÈsence en Bourgogne et dans le territoire de Belfort. (iv) Outre le Var et les Alpes- Maritimes, il a ÈtÈ dÈcouvert dans les annÈes 1995 en Bas Languedoc, dans le dÈpartement de lÕHÈrault (34), ‡ Saint- GeniËs-des-Mourgues (J. BÈnet, M. F ARI - ZIER , communication personnelle ‡ R. S OUCHE ) alors quÕaucune mention le concernant nÕavait ÈtÈ faite auparavant dans la rÈgion Languedoc-Roussillon (D ABONNEVILLE ; D, 1993 IGUET , 1983 et 1985 ; L EWIN , 1998). Cette unique sta- tion, officiellement rÈpertoriÈe dans la base de donnÈes de la cartographie du dÈpartement (H ERVY et al;., 2002 N ICOLE et al.2008), a donc ÈtÈ rÈguliËre- ment visitÈe depuis lÕan 2000. Le nombre de pieds fleuris qui la constituait a variÈ, selon les annÈes, de 1 (2002) ‡ 4 (2005), 2 (2002, 2004, 2006) et 3 (2001, 2003, 2005, 2007, 2008) pour un dÈbut de la floraison dans la deuxiËme quinzaine de fÈvrier, voire dÈbut fÈvrier pour 2006, suite ‡ un hiver trËs doux.Ophrys exaltataTen.,O. lutea Cav. etHimantoglossum robertianum (Loisel.) P. Delforge sont sympatriques dÕA. longicornusur cette station. Malheu- reusement, le site a ÈtÈ pillÈ dÈbut mars 2008, lÕensemble du bouquet ayant ÈtÈ dÈterrÈ. Il est ainsi fort probable que cet acte de vandalisme marque la disparition ÒofficielleÓ de cette espËce de France continentale. Sa localisation atypique ‡ une cinquantaine de centimËtres de lÕasphalte dÕune petite route campa- gnarde faisait planer sur cette station une menace constante en raison du passage

frÈquent dÕengins liÈs ‡ lÕactivitÈ viticole environnante. La question de son origine dans lÕHÈrault a dÕailleurs ÈtÈ discutÈe. Une introduction volontaire, suivie dÕune colo- nisation a ÈtÈ ÈvoquÈe. La plante a ainsi pu Ítre prÈlevÈe dans son milieu dÕorigine pour Ítre replantÈe dans un jardin puis sÕen Ítre ÈchappÈe, par anÈmochorie. Une autre hypothËse serait quÕelle Ètait bien prÈsente dans lÕHÈrault (et peut-Ítre dans dÕautres localitÈs du rivage mÈditerra- nÈen), mais que sa raretÈ lui aurait permis dÕÈchapper aux observations. Enfin, une derniËre hypothËse, tout aussi plausible, consisterait ‡ penser que son apparition en France continentale est rÈcente, naturelle et liÈe ‡ des ÈvËnements climatiques tels que les vents dÕaltitude transcontinentaux de direction sud-est nord-ouest. Curieusement, la situation dÕA. longi- cornuen Italie continentale a subi un sort Ë similaire. SignalÈ au dÈbut du XX siËcle en Ligurie (C AMUS et C AMUS ;, 1928 Herbier E.G. C AMUS ; Italie, Ligurie, 1896. Legit P. B ERGON ), dans les Abruzzes voire en Lucanie, sa prÈsence est depuis trËs controversÈe. MentionnÈ plu- sieurs fois sur la base dÕobservation discu- tÈes (Del P RETE et T OSI ; P, 1988 IGNATTI , 1982 ; R ASETTI , 1980), certains auteurs confirment son existence dans les Pouilles et en Calabre (L IVERANI , 1991). Il a de mÍme ÈtÈ rÈpertoriÈ sur la commune de Rosignano Marittimo (dans la rÈgion de Livourne, en Toscane), en lÕan 2000 (M ANNOCCI , 2001), mais a disparu depuis. Enfin, plus rÈcemment, A LBA et al. (2003) et G R‹NANGER (2001) dans leurs travaux sur des flores nationales ou rÈgionales considËrentA. longicornu comme aujourdÕhui absent de la pÈnin- sule italienne. Fait Ègalement intÈressant :A. longi- cornuaurait existÈ en Espagne, dans la rÈgion de SÈville, affirmation basÈe sur un Èchantillon dÕherbier (A EDO et H ERRERO ,

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2005, citÈs par K RETZSCHMAR , E CCARIUS et D IETRICH 2007 : 136) mais il nÕy est plus prÈsent aujourdÕhui, pas plus que dans le reste de la pÈninsule ibÈrique. C AMUS et C AMUS (1928) lÕavait de mÍme citÈ du Portugal (Algarve, AlemtejoÉ ; Herbarium S TEUDEL , n∞ 411 ÐOrchis longicornuÉ - In pratis montis Arabida. Aprile 1838. Leg. C. H OCHST ), mais les orchidophiles locaux et la flore rÈcente des orchidÈes du Portugal (T YTECA , 1997) le considËrent comme absent.

Conclusions Au-del‡ des menaces ÒclassiquesÓ (vandalisme, collectionneur, horticulteur, destruction des habitatsÉ), il est nÈan- moins lÈgitime de sÕinterroger sur lÕavenir de telles stations aux effectifs trËs rÈduits. Les capacitÈs adaptatives dÕune espËce reposent sur la diversitÈ de sa population ‡ rÈsister ‡ lÕhostilitÈ de son environ- nement et ‡ son absorption par une espËce voisine. La prÈdisposition gÈnÈ-

tique dÕA. longicornu‡ lÕhybridation avec A. morioetA. papilionaceareprÈsente, pour cette espËce, une menace certaine pour des populations aux effectifs trËs faibles. RÈduit en nombre et bien quÕisolÈ de taxons avec lesquels il pourrait sÕhybri- der, la survie dÕA. longicornudans lÕHÈrault paraissait limitÈe dans le temps, tout comme elle le fut (ou lÕest peut-Ítre) pour les autres individus ayant existÈ (ou existant) sur le continent. Mais il semble bien que sa disparition avÈrÈe (sauf nou- velles dÈcouvertes) du Var, de lÕHÈrault (et peut-Ítre des AlpesÐMaritimes sÕil y existait) est surtout le fait de lÕhomme et de ses activitÈsÉ Un bien triste constat !

Remerciements.¿ J.-P. A NGLADE , P.M. B LAIS et F. D ABONNEVILLE pour les Èchanges au sujet du manuscrit, ‡ P.M. B LAIS pour la photographie de lÕA. morioet ‡ la RÈdaction qui a fourni diverses informations concernant sa rÈpartition gÈographique.

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Michel N ICOLE [e-mail]

RÈmy S OUCHE [e-mail]

PR…CISIONS Marcel L ECOUFLE nous signale que les photographies deV.anilla phalaenopsis(parue dans le prÈcÈ- dent numÈro de ÒLÕorchidophileÓ, n∞ 177, page 127) et de lAÕngraecum eburneumsubsp.superbum var.longicalcar(publiÈe dans notre numÈro 171, page 301) sont ‡ mettre, non ‡ son crÈdit, mais ‡ r celui du D . Jean-Pierre P EYROT .

De mÍme les photographies des premiËre et quatriËme de couverture du prÈcÈdent numÈro (n∞ 177) sont respectivement de J.-P. A MARDEILH et de M. L ECOUFLE , comme ceci est indiquÈ aux pages 131 et 87, respectivement.

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