Principes de biologie appliqués à la médecine / par le Dr Ch. Girard

De
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J.-B. Baillière et fils (Paris). 1872. 1 vol. (108 p.) ; in-18.
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Publié le : lundi 1 janvier 1872
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PRINCIPES
DE BIOLOGIE
APPLIQUÉS A LA MÉDECINE
Poissy. Typ. S. Lejay et Cie.
DU MÊME AUTEUR
Contributions to the Aatnrai nistory of
Fresli Watcr Fishes of Nortli America.
1 A Honograpli of thé Cottoids. 3 planches.
(Smitshonian Contributions to Knowledge. Vol. III
Washington, 1851, in-4o).
Researclies npon tfemerteans and Plana-
rians. 1. Embryonic development of Pla-
nocera elliptlea. 3 planches. (Journal of the Aca-
demy of Natural Sciences of Philadelphia. New series.
Vol. II, 1854, in-4o).
Contributions to the Fauna of Cliiie. Rep-
tiles, Fishes and Crustacea. 12 planches.
(U. S. Naval Astronomical Expedition to Chile, under
the Command of Lieut. Gilliss. 1856, in-4o.
Herpetology. In-4° de 400 pages, avec atlas in-folio
de 32 planches. (U. S. Exploring Expedition under the
Command of Captain Wilkes. Vol. XI, 1859).
Herpetology. (Explorations and Surveys of tbe Valley
of the great Salt Lake of Utah under the command of
captain Howard Stansbury. Philadelphia, 1852, iu-8o
avec figures).
Iclitliyology. (Reports of Explorations and Surveys for
a Railroad route from the Mississipi River to the Pacific
Océan. Washington, Vd. X, 1859, in-4o, 38 pL.nches).
IChtllyology. (U. S. and Mexican Boundary Survey
under the Command of Colonel Emory. Washington,
1853, in-4°, 20 planches).
Catalogne of lYortli American Reptiles in
tlie Huseum of the Smithsonian Insti-
tution. Part I. Serpents. 1853, in-80, 172 pages.
(En collaboration avec Spencer F. Baird).
Essay on the classification of Mammalia.
Avec un plan biologique. (Proceedings of the American
Association for the advancement of Sciences. Vol. IV,
1851, New-Haven, in-8°).
La vie au point de vue physique ou phy-
siogénle philosophique. Paris, 1860, in-18 jé-
sus, 72 pages.
PRINCIPES
DE BIOLOGIE
APPLIQUÉS A LA MÉDECINE
PAR
LE DOCTEUR CH. GIRARD
Cycles et épicycle;
~Y)-~
-
,tk: r
PARIS
J.-B. BAILLIÈRE ET FILS
LIBRAIRES DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE
Rue IIdutefeoille, 19. près du honlevanl Sr.int-Germnii)
Londres
DAILLIÈRE, TINDALL AND COX
Madrid
CARLOS BAtLLY-DAILLIÈRE
1872
Tous droits réserves
1871
A
LOUIS AGASSIZ
PROFESSEUR
LAWRENCE SCIENTIFIC SCHOOL, HARVARD COLLEGE
CAMBRIDGE, MASSACHUSSETTS.
En souvenir de nos études biologiques pendant mon
séjour en Amérique.
CH. GIRARD.
TABLE DES MATIÈRES
,,-;-nOfIt:CTIO:-;. , , , , .,. ,. t
1. Physique et métaphysique.,.., l"i
Il.- Ilistologie ts
III. - Théorie cellulaire 20
IV.- Cellules primordiales 21
V. Cellules protéenne;..,.,. 21
\ï, - OEuf et zoosperme.,.,. 2*i
\'11. - Fl;condation,.,. ;>1
VIII. - Embryng,;nie. ," , .., :1:;
IX. - Eléments org;!.niques.,.,. 42
X. Mécanique de la vie. , ,. H
XI. Fabrique animale. 4'»
XlI. - Fluide nourricier.,. :Ji;
XIH. - Substances inorganiques., .,. 60
XIV. - Chimie de la vie. ",. 03
X V. - Cellule et plasma. , , , .,. 72
VIII TA BU: ̃ > I : S MA IIKK I:s
XV).–ViteHusetnbrine. 75
XVII. Genèse de la eirculaljoJ), .,.. O""," 'o, 7is
XVIII. - Lymphe el albumirlè., ,.. 8i
XIX. -Leucocytes.,., ,.,.. 84
XX. Leucocytogénie., , , , , , , 85
XXI. Leucocythémie 87
XXII.– Cellules ëpithëltpnne-i. 8'J
XXIII. - Application à la Médecine (J2
1
INTRODUCTION
En 1849, M. Ed. Desor annonçait au
monde savant la découverte d'un nouveau
liquide organique, un liquide générateur de
la vie, le liquide biogène l.
Ce liquide devait, selon cet auteur, présider
à la formation de l'œuf, point de départ de
tout être organisé.
M. le professeur Agassiz, dont j'avais été
1. Comptes rendus des séances de la Société d'histoire natu-
relle de Boston. Vol. III, 1849, p. 85, et Journal américain des
sciences et des arts par Silliman, 2e série., vol. VII, 1849, p. 395.
2 INTRODUCTION
l'élève, et dont j'étais le collaborateur à cette
époque, me chargea de vérifier les faits et
d'étudier le phénomène en question.
Mes recherches furent longues et assidues,
et, en 1850, j'arrivai à pouvoir démontrer que
M. Desor s'était trompé, que son liquide bio-
gène n'était autre chose que de l'albumine, et,
dans le Journal de Silliman l, je réfutai sa
théorie de la formation de l'œuf.
J'étendis alors le champ de mes recherches :
j'étudiai comparativement les œufs en voie de
formation, chez les mammifères, les oiseaux,
les reptiles, les poissons, les insectes, les
crustacés, les vers, les mollusques céphalopo-
des, gastéropodes, acéphales et bryozoaires,
les oursins, les étoiles de mer, les méduses
et les polypes, c'est-à-dire des œufs de toutes
1. Journal américain des sciences et des arts, 2e série, vol. IX,
1850, p. 399.
INTRODUCTION 3
les classes du règne animal, afin de m'assurer
si l'exogénèse cellulaire, entrevue par Martin
Barry l, était un fait constant chez tous,
un fait général.
Je le retrouvai partout : dans l'œuf en voie
de formation, avant la fécondation, de même
dans l'embryon après l'accomplissement de
cet acte.
La formation du cœur, celle des artères et
des veines, la formation première du fluide
nourricier, que j'observai également, me
conduisirent à diriger mes études sur le phé-
nomène nutritif : je me posai, comme ques-
tions nouvelles : quelle est la nature du
fluide nourricier? comment s'opère la nutri-
tion elle-même?
Dans les recherches nombreuses que j'en-
i. Transactions de la Société royale de Londres, 1840, p. 529.
4 INTRODUCTION
trepris à cet effet, ne trouvant nulle part de
solution de continuité dans la nutrition de
l'embryon, avant ainsi qu'après son éclosion,
laquelle consiste en une addition de cellules
élaborées par la fabrique animale, je supposai,
pour un instant, que la fibrine, chez l'adulte,
devait être cellulaire à l'instar du jaune de
l'œuf.
Je fis alors, sur un herbivore ruminant,des
expériences qui me prouvèrent que la fibrine,
c'est-à-dire l'élément nutritif proprement dit,
n'était en effet qu'un amas de petites cellules :
la fibrine ayant été obtenue isolée des autres in-
grédients du sang, sa structure cellulaire devint
évidente sous un grossissement de 1000 à
1200 diamètres.
Ces deux grands faits : l'exogénèse cellu-
laire, et la structure cellulaire de la fibrine,
devaient modifier sensiblement les idées re-
çues sur les phénomènes physiques de la vie.
INTRODUCTION 5
A cette époque, je publiai en anglais,
comme simple esquisse d'un ouvrage auquel
je me promettais de donner ultérieurement
plus de développement, une brochure 1 que
je fis parvenir à M. Flourens.
Voici ce que nous lisons à cet égard dans
les comptes rendus de l'Académie des sciences,
séance du 17 mars 1856.
« M. le secrétaire perpétuel signale,
parmi les pièces imprimées de la correspon-
dance, un opuscule publié à Washington par
M. Girard sous le titre de Life in its physical
aspects. (La vie au point de vue physique.)
« Cet opuscule, destiné au concours pour le
priI de physiologie expérimentale, est accom-
pagné d'une note dont nous reproduisons le
passage suivant : »
« J'ai fait une observation que je crois im-
1. C'est cette même brochure que je traduisis en français, en
1859, sous le titre : La vie au point de vue physique ou physio-
génie philosophique. J.-B. Baillière et fils, 1860, in-12, 72 pages.
6 INTRODUCTION
« portante : j'ai trouvé la fibrine ou partie nu-
« tritive du fluide nourricier, ou sang, com-
« posée de cellules à peine visibles sous un
« grossissement de 900 diamètres. Ces cel-
« Iules sont difficiles à analyser par les
« moyens ordinaires de manipulation. Pour
« les obtenir dans un état d'isolement, il est
« nécessaire que le sang soit maintenu dans des
« conditions telles, qu'il perde sa température
« naturelle d'une manière insensible et gra-
« duelle. Lorque l'abaissement de la tempéra-
« ture s'opère d'une manière subite, il se
« forme alors ce que nous appelons le caillot,
« dont les éléments essentiels sont les cellules
« de la fibrine agglomérées en filières (fila-
« ments), ou d'autres manières. Dans cet
« état, les cellules de la fibrine ont déjà, en
« majeure partie, perdu leur structure et leur
« forme primitives ; elles sont presque mécon-
« naissables. Dans leur état d'isolement, les
« cellules de la fibrine ressemblent, à s'y mé-
INTRODUCTION 7
« prendre, aux cellules vitellaires de l'œuf ;
« les unes et les autres jouent un rôle analo-
« gue dans la fabrique animale. »
« Sur de tels faits, je fonde une doctrine
« nouvelle de la vie physique, brièvement
« exposée dans le travail que j'ai l'honneur
« de soumettre au jugement de l'Acadé-
« mie » l.
Je crois utile de faire remarquer à cette
occasion que l'expression de « cellules à peine
visibles sous un grossissement de 900 dia-
mètres » signifiait dans mon esprit que, tout
en étant à peine visibles, elles étaient néan-
moins très-distinctes, comme une étoile de neu-
vième ou de douzième grandeur peut être par-
faitement distincte quoique à peine visible à
l'œil nu.
1. Comptes rendus de l'Institut (Académie des sciences.
Vol. XLII, 1856, p. 514.
8 INTRODUCTION
Plus tard, ayant fait usage de grossisse-
ments plus puissants, non-seulement ces
cellules étaient très-distinctes et isolées les
unes des autres, mais on pouvait, en outre,
distinguer dans chacune d'elle un point
nucléolaire.
Ce sujet offre assez d'importance pour que
je croie devoir donner ici quelques détails sur
la méthode expérimentale suivie dans ces re-
cherches.
J'introduis une épingle dans un globe vi-
tellaire (jaune d'oeuf), je reporte la pointe de
cette épingle sur une plaque de verre, elle y
laisse une empreinte de substance vitellairé,
presque imperceptible à l'œil, mais qui, vue
au microscope, apparaît comme un petit corps
opaque. Je comprime ce petit corps opaque
entre deux plaques de verre et j'obtiens une
nébuleuse dans laquelle plonge mon instru-
INTRODUCTION 9
1.
ment d'optique sans pouvoir la résoudre. J'é-
tends cette nébuleuse dans une goutte d'eau
tiède et distillée, je comprime de nouveau, et
alors seulement apparaissent, isolées et dis-
tinctes, comme autant de petits globules trans-
parents, les cellules constitutives du vitellus,
lesquelles possèdent un seul nucléus central
ayant l'aspect d'une petite tache. On dirait
une vésicule germinative avec une tache ger-
minative isolée de la sphère vitellaire.
L'analyse intime, microscopique de la fi-
brine, était entourée de plus de difficultés en
s'en tenant aux méthodes expérimentales jus-
qu'alors en usage : tirer du sang d'une artère
ou d'une veine, laisser le caillot se former,
laver ce caillot à grande eau afin de le débar-
rasser de tous les globules rouges, blancs et
autres ingrédients accessoires du liquide san-
guin. La fibrine ainsi obtenue, bonne pour
l'analyse chimique, ne répond plus au deside-
10 INTRODUCTION
ratum biologique. Le seul fait de son ag-
glomération, en paquet ou en filaments, im-
plique une métamorphose pathologique. Il y a
désorganisation en elle aussitôt qu'elle est
soustraite à l'action de la vie. Pour analyser
cette substance compacte à l'aide du micros-
cope, il faut la diviser, et à supposer que dans
les manipulations on ne fasse usage que de
moyens mécaniques, on ne peut qu'ajouter à
la désorganisation déjà signalée; en sorte que
quand on arrive à pénétrer la masse en ques-
tion, la structure intime de ses particules cons-
titutives (cellules) est tellement oblitérée qu'on
se trouve en présence d'une substance, amor-
phe selon toute apparence. Ce n'est pas tout
à fait cette continuité de structure particulière
à l'huile et à l'albumine (p. 21), mais un
amas informe de quelque structure mécon-
naissable.
Tous les autres procédés de séparation de
INTRODUCTION il
la fibrine du reste du sang sont entachés des
mêmes défauts. Tous satisfaisants au point de
vue de l'analyse purement chimique, ils lais-
sent tout à désirer au point de vue de l'étude
biologique.
Il s'agissait, par conséquent, de recourir à
une méthode expérimentale, à l'aide de la-
quelle on put obtenir les cellules de la fibrine
dans un état d'isolement comparable à celui
où se trouvent les cellules constitutives du
jaune de l'oeuf. Pourquoi ces dernières se
trouvent-elles ainsi groupées sans altération
de structure? Précisément parce qu'elles n'ont
pas encore reçu l'impulsion du développement
embryonnaire.
Soustraire graduellement les cellules de la
fibrine à l'influence de la vie, afin de les em-
pêcher de s'agglomérer en caillot ou en -fila-
ments et les conserver dans un état normal
12 INTRODUCTION
pour l'examen microscopique, tel était le pro-
blème..
Je pris un cerf adulte dans les meilleures
conditions de santé. Une artère et une veine
furent ouvertes de façon à obtenir une extinc-
tion graduelle de la vie par voie hémorrha-
gique. Le cœur, dans ces circonstances, vécut
plus longtemps que les autres organes; ses
mouvements, en perdant de leur intensité,
permirent à une petite quantité de sang de
séjourner dans ses cavités et de demeurer
ainsi sous l'influence décroissante de la vie. Il
en résulte que la fibrine de ce sang y resta
sous la forme de bouillie, laquelle bouillie,
étendue de sérum, fut placée sous le micros-
cope alors qu'elle était encore tiède de la cha-
leur animale; la nature cellulaire de la fibrine
devint aussi apparente et aussi distincte que
celle du vitellus. Les cellules avaient la même
apparence, semblables à de petits globules
INTRODUCTION 13
transparents, au centre desquels on discernait
nettement un point opaque, le nucléus ou
noyau.
Nul besoin de prévenir mes lecteurs que le
livre que j'offre aujourd'hui à leurs médita-
tions n'est encore qu'un Prodrome. Dans un
avenir prochain., ces Principes de biologie rece-
vront de ma part tout le développement que
comporte un aussi beau sujet. Je reprendrai
de même, dans un traité séparé, tout ce qui a
trait à leur application à la thérapeutique
générale.
CH. GIRARD.
Paris, le 1er Octobre 1871.
PRINCIPES
DE BIOLOGIE
1
PHYSIQUE ET MÉTAPHYSIQUE
Il y a dans tout être animé une double nature
l'une est matérielle, l'autre, immatérielle.
La nature matérielle revêt un contour défini, une
forme particulière, propres à chaque espèce, con-
stituant des corps tangibles et visibles pour nos sens;
la nature immatérielle est sans forme ni contour,
impalpable et invisible pour nos sens.
Que l'on nomme cette dernière principe imma-
tériel, esprit ou âme, cela ne touche pas au fait de
son existence : considérons-la comme la condition
sine quâ non de la manifestation physique des êtres
16 PHYSIQUE
animés. C'est à sa sphère que se rattachent les actes
moraux et les tendances morales du domaine ex-
clusif de la philosophie.
Ce travail est consacré à la nature physique
des êtres animés : les phases diverses qu'ils par-
courent, dès leur évolution ou manifestation pre-
mière, jusqu'au terme de leur existence terrestre,
réalisant ce que l'on peut communément appeler
les phases ou les aspects physiques de la vie.
Les aspects physiques de la vie, qui constituent
le domaine de la biologie, sont le résultat
d'une série de fonctions, toutes dépendantes d'une
seule et unique fonction, laquelle préside à toutes
les époques, à toutes les phases de la vie animale :
en d'autres termes, la loi sous l'empire de laquelle les
êtres organisés font leur première apparition est la
loi qui les régit durant toute la durée de leur exis-
tence.
Le but principal que nous nous proposons, c'est
la recherche des phénomènes de la vie organique,
c'est-à-dire l'élaboration de la matière, sa diversi-
fication, son assimilation ou transformation dans
les régions diverses qu'elle occupe et les organes
variés qu'elle constitue.
ET MÉTAPHYSIQUE 17
La pensée mère de ce travail pourrait dès-lors
se formuler brièvement de la manière suivante :
LES PHÉNOMÈNES DE LA VIX ORGANIQUE ONT LIEU
COMME SI LA FABRIQUE ANIMALE N'AVAIT POUR BUT QUE
L'ÉLABORATION DE CELLULES.
Premièrement. Tous les organes, tous les tissus
sont composés de cellules modifiées ou métamor-
phosées de diverses manières.
Secondement. La forme première sous la-
quelle l'être organisé se manifeste est celle d'une
cellule.
Troisièmement. L'expression la plus simple de
l'être organisé est également une cellule.
Quatrièmement. Le développement ultérieur
de l'être organisé n'est qu'une simple multipli-
cation de cellules.
Cinquièmement. -. L'acte de la nutrition est un
remplacement pur et simple de cellules usées par
des cellules nouvelles.
Telle est l'hypothèse, la théorie ou la loi, soit
qu'on l'envisage comme hypothèse, théorie ou loi.
18 HISTOLOGIE
II
HISTOLOGIE
Les recherches microscopiques sur les tissus or-
ganiques, en général, ne laissent plus de doute
quant à la structure cellulaire de tous les organes
de la fabrique animale, quels que soient les maté-
riaux constitutifs de la charpente organique tout
entière.
La démonstration de ces faits est consignée dans
de nombreux et remarquables travaux qui forment
aujourd'hui une branche importante de l'anatomie
générale.
Ce serait nous écarter trop de notre sujet que
d'entreprendre l'analyse des documents qui éri-
gent la théorie cellulaire en un corps de doctrine.
Nous ne disputerons pas non plus avec ceux qui
pourraient encore la nier. Pour notre part, nous
HISTOLOGIE 19
la croyons philosophique et vraie; toutes nos
recherches et toutes nos études nous l'ayant 'par-
tout révélée.
La théorie cellulaire est donc le point de départ
de cet essai, l'axe pivotai autour duquel les divers
chapitres se groupent comme autant de faisceaux.
20 THEORIE CELLULAIRE
III
THÉORIE CELLULAIRE
Il y a dans la structure de l'animal des cellules
primordiales de leur nature et d'autres cellules,
qui, prenant naissance dans l'intérieur des pre-
mières, seront désignées ici sous le nom de cellules
dérivées ou protéennnes.
1° Les cellules primordiales naissent de l'u-
nion de deux liquides que nous considérerons pour
le moment comme primaires, lesquels se combinent
d'après une loi d'affinités réciproques.
2* Les cellules dérivées ou protéennes naissent et
se développant dans l'intérieur des cellules pri-
mordiales, selon le principe de l'exogénèse.
CELLULES PRIMORDIALES 21
IV
CELLULES PRIMORDIALES
Les expériences d'Ascherson i, expériences trop
oubliées, nous ont fait connaître le mode de for-
mation artificielle des cellules primordiales, qui
consiste à mettre en contact de la graisse liquide,
ou ce qui revient au même, de l'huile avec de l'al-
bumine, à la température ordinaire de la chaleur
animale.
En examinant au microscope de la graisse liquide
ou de l'huile, de même que de l'albumine, dans
leur état de pureté parfaite, ces substances présen-
tent cet aspect particulier dénommé continuité de
structure : c'est-à-dire sans structure aucune, homo-
généité complète de la masse. Un contact de ces
1. Comptes rendus de l'Institut (Académie des sciences),
vol. VII, 1838j p. 837.
22 CELLULES
substances entre elles n'a pas plutôt lieu, que des
cellules se forment presque instantanément. Un
examen attentif de ces cellules permet de s'assurer
que l'huile ou la graisse liquide en forme le con-
tenu, tandis que l'albumine en constitue l'enve-
loppe, sous l'aspect d'une membrane dont la for-
mation graduelle a été étudiée et minutieusement
décrite t.
Les cellules primordiales que je puis ainsi pro-
duire dans mon laboratoire sont tellement sembla-
bles aux cellules primordiales qui se forment dans
la fabrique animale, que le biologiste le plus
expert pourra se méprendre à leur égard.
Et cependant elles ne sont nullement identiques,
philosophiquement parlant, puisque les cellules de
formation artificielle ne parcourent aucune des
phases ultérieures du développement qui caracté-
risent les cellules primordiales de la fabrique ani-
male. Cette dernière, véritable laboratoire de la
vie, imprime aux cellules de sa propre création le
développement et la vie, tandis que les cellules ar-
tificielles, isolées de la force créatrice, ne par-
1. Dans les Archives d'anatomie, de physiologie et de méde-
cine, éditées par J. Müller, Berlin, 1840, p. 44.
PRIMORDIALES 23
courent aucune évolution : la vie ne peut leur être
communiquée artificiellement.
Le principe vital est placé au-delà du cadre de
nos expériences.
Nous ne pouvons imprimer la vie par des moyens
mécaniques. Encore moins la matière inanimée
aurait-elle le pouvoir de la produire.
Le point de départ des êtres vivants, leur raison
d'existence, sont entièrement du domaine de la mé-
taphysique; leur appréciation échappe à la sphère,
à l'intelligence humaines.
24 CELLULES PROTÉENNES
Y
CELLULES PROTÉENNES
Les cellules protéennes naissent et se développent
dans l'intérieur des cellules primordiales, mais
dans les cellules primordiales seules, que crée la
fabrique animale.
Nous assisterons à leur mode de formation,
dans l'œuf et l'embryon d'abord; puis, un peu plus
loin, à l'occasion du fluide nourricier.
OEUF ET ZOOSPERME 25
2
VI
OEUF ET ZOOSPERME
Tout être vivant provient d'un œuf; l'adage an-
cien « omne vÍvum ex ovo D est aujourd'hui une vé-
rité scientifique. Mais l'œuf lui-même, tel que le
connaissaient les anciens, est déjà un être : un être,
qui a passé par diverses phases biologiques, et
qui, par conséquent, a déjà une histoire.
C'est cette histoire que nous allons brièvement
raconter.
Un organe spécial, l'ovaire, est préposé à l'éla-
boration de l'œuf.
Les recherches sur le développement de l'œuf,
dans les diverses classes du règne animal, nous ont
appris qu'il existait un moment dans son histoire où
il ne différait pas des cellules ordinaires de l'écono-
mie.
Et qu'il existait un autre moment, où ces cellules.
26 GEWF
destinées à devenir des œufs, augmentaient de vo-
lume en même temps que, dans leur intérieur,
s'accumulaient des générations successives de jeunes
cellules, préparant ainsi l'œuf proprement dit.
Les phases par lesquelles passe une cellule or-
ganique, destinée à devenir un œuf, sont les sui-
vantes : elle croît en diamètre; le nucléus qu'elle
contient s'accroît pareillement, par expansion, et
devient une cellule d'une certaine dimension au
centre de laquelle on aperçoit un ou plusieurs
points opaques.
La première cellule agrandie, c'est l'œuf; la se-
conde, c'est la vésicule germinative, ou vésicule de
Purkinje, et le point ou les points opaques, la
tache ou les taches germinatives des embryogé-
nistes.
La règle générale c'est la multiplicité des taches
dites germinatives. Si, dans la plupart des auteurs
nous n'en trouvons qu'une de mentionnée, surtout
dans la classe des mammifères, la raison en est que
la vésicule n'a été observée par eux que durant une
courte période de son histoire, et alors que cette
tache est encore unique : celle-ci est le point de
ET ZOOSPERME 27
départ des taches plus nombreuses que l'on observe
à une période subséquente.
Martin Barry 1 a observé, dès 1840, que la vé-
sicule germinative L de l'œuf du lapin contenait
un grand nombre de taches. La même année,
M. G. Valentin 2/innonçait que, chez l'oursin, on
observait souvent un corps rond et opaque au
centre de la tache germinative. L'année suivante,
Van Beneden 3 constatait chez l'œuf de l'Hydrac-
tinie rosée un granule dans la tache germinative.
Trois années plus tard, le même auteur 4 dési-
gnait le dit granule sous le nom de corpuscule.
J'ai observé les mêmes faits, en 1848, chez l'oursin
des côtes du Massachussetts. L'année suivante,
M. Desor signalait chez un annélide et un polype
que la tache germinative, à un moment donné, ap-
paraissait non plus comme un point opaque, mais
bien plutôt comme une petite sphère creuse à bords
épais et à centre transparent. Croyant à un emboî-
tement indéfini des cellules, comme c'est le cas
pour les cellules vitellaires, M. Desor 5 désigna
1. Dans les Transactions de la Société royale de Londres.
2. Anatomie du genre Echinus, p. 105. pl. VIII. fig. 167.
3. Bulletin de l'Académie de Bruxelles.
4. Mém. Acad. Brux. XVII, p. 62, pl. VI, fig. 6.
5. Journal américain des Sciences et des Arts. 2* série,
vol. VII, 1849, p. 398.
28 OE UF
l'espace transparent de la tache germinative sous le
nom de Vesicula Valentini.
Toutefois, en poursuivant l'histoire de la tache
germinative, on observe une série non interrompue
entre le corps rond et opaque de Valentin, la vé-
sicule transparente de M. Desor et les nombreuses
taches germinatives de Martin Barry : le corps
rond et opaque grandit; en grandissant par expan-
sion, le centre devient transparent, la substance de
la tache germinative forme un anneau qui se frac-
tionne et donne ainsi naissance à un nombre plus
ou moins considérable de petits points opaques qui
qui sont les taches germinatives.
Ces taches germinatives sont les analogues des
noyaux ou globulins des leucocytes.
La vésicule germinative, au point de vue mor-
phologique, ne serait qu'une cellule épithélienne,
jouant un rôle temporaire dans l'histoire de l'œuf,
antérieurement à la fécondation.
Le contenu de l'œuf ainsi que celui de la vési-
cule, dite germinative, est un liquide transparent,
le liquide biogène de M. Desor : liquide albumi-
neux pour les biologistes.
ET ZOOSPEUME 29
2.
Tel est l'œuf primitif : c'est la première phase
de son histoire, celle qui le différencie des autres
cellules de l'économie.
Dans l'aire albumineuse et transparente, placée
entre la membrane de l'œuf et la vésicule dite ger-
minative, apparaissent maintenant de petits points
opaques et clair-semés, futurs noyaux de futures
cellules dans lesquelles se développeront d'autres
noyaux et d'autres cellules, et c'est ainsi que, se
multipliant par exogénèse, les cellules arrivent gra-
duellement à constituer la sphère vitellaire de l'œuf.
Car, dès que la troisième génération de cellules ap-
paraît, l'enveloppe de la cellule grand'mère dis-
paraît, libérant son contenu. Et ainsi de suite jus-
qu'à la maturité de l'œuf.
Ainsi de l'œuf proprement dit : c'est la deuxième
phase de son histoire, celle durant laquelle s'est
formée la substance d'où sortira l'être nouveau.
La maturité de l'œuf c'est sa grandeur, son vo -
lume définitif. A cette époque, le jaune se compose
de cellules extrêmement petites, à structure ho-
mogène et dans un état apparent de repos absolu :
le travail de la multiplication des cellules ayant
cessé.
30 OEUF ET ZOOSPERME
L'œuf, jusqu'ici, est préparé exclusivement par
la femelle. Cependant il ne pourra remplir sa des-
tinée sans le concours du mâle.
Le zoosperme, pas plus que l'œuf, ne naît sponta-
nément. L'histoire de son développement est le
pendant de celle de l'œuf.
Le spermaire est l'analogue de l'ovaire : c'est
l'organe préposé à l'élaboration du zoosperme.
Des cellules spermatiques, d'abord semblables en
tous points aux cellules organiques, s'y développent;
dans l'intérieur de ces cellules spermatiques appa-
raissent des noyaux opaques qui, eux-mêmes, de-
viennent petites cellules: ces dernières seront les
zoospermes. Pendant que d'autres noyaux se déve-
loppent dans l'intérieur de ces futurs zoospermes,
ceux-ci acquièrent un appendice caudal, filiforme,
enroulé.
Une époque de maturité arrive pour la cellule
spermatique comme pour l'œuf; à ce moment-là,
elle crève et laisse échapper son contenu : ce sont
les zoospermes en pleine activité : c'est l'instant de
la fécondation.
FÉCONDATION 31
VII
FÉCONDATION
Nous avons déjà décrit les phénomènes si curieux
de la fécondation1.
Lorsque les zoospermes arrivent en présence de
l'oeuf, ils l'entourent de toutes parts, s'élancent pour
le frapper de leur tête, reculent pour se lancer de
nouveau, le frapper encore, et celà une infinité de
fois. Ils s'arrêtent parfois un instant, la tête appli-
quée contre la surface de l'œuf, paraissant vouloir
le pénétrer ; en tous cas, y adhérant fortement, en
faisant vibrer leur appendice caudal : c'est dans
cette attitude que nous les avons vus rester comme
« exténués sur le carreau » où ils se décomposè-
rent. L'appendice caudal fut le premier à disparaî-
1. Journal de l'Académie de Philadelphie. Nouvelle série,
vol. II. 18M. p. 307 (avec figures).
32 FÉCONDATION
tre ; la tête restant seule, pour un instant, présentait
l'aspect d'une cellule épithélienne, avec ses nom-
breux noyaux, ou globulins, dont l'histoire forme
le pendant de celle de la vésicule germinative. Puis,
le tout disparut.
L'acte de la fécondation serait accompli.
Une théorie, née en Allemagne, donne sur la
fécondation une interprétation différente de celle
qui précède.
D'après la théorie germanique, l'œuf seraitpourvu,
sur un point quelconque de sa surface, d'un trou en
entonnoir, infiniment petit, le micropyle, par lequel
un zoosperme pénétrerait dans l'œuf, irait se loger
au centre du jaune, où il deviendrait le point de
départ de l'embryon futur, sinon l'embryon lui-
même.
-C'est en cherchant à vérifier les prétendus faits
qui ont servi de point de départ à cette théorie,
que nous avons recueilli les observations que l'on
vient de lire concernant la fécondation.
Le micropyle a constamment échappé à nos re-
cherches, répétées sur des milliers d'œufs. Dans le
FÉCONDATJON 33
nombre des zoospermes, que nous n'avons pas
quittés de l'œil durant l'accomplissement de leur
fonction, aucun, à notre connaissance, n'est entré
dans l'œuf. Nous aurait-il échappé? C'est dans
l'ordre des choses possibles; la ténuité et la trans-
parence des zoospermes étant extrêmes. Admettons
que les zoospermes aient pour mission de pénétrer
dans le vitellus, ce n'est pas par l'intermédiaire
d'un micropyle. La membrane vitellaire est extrê-
mement tenue, puisque jusqu'ici aucun embryo-
logiste n'a pu lui reconnaître de structure: tous
les points de sa surface sont pénétrables. Une fois
dans l'œuf, c'est-à-dire dans le vitellus, aucun
d'eux ne s'y fixe comme germe ; ce point est dé-
montré par l'histoire ultérieure de l'œuf: les obser-
vateurs qui ont constaté la présence des zoospermes
en dedans de la membrane coquillère les ont perdu
de vue. Ils se sont désagrégés, et les noyaux ou
globulins qu'ils contenaient se sont dispersés, éva-
nouis, sans laisser la moindre trace de leur pré-
sence.
L'acte de la fécondation pourrait en pareil cas
se comprendre comme suit :
La femelle préparerait l'œuf, c'est-à-dire les
matériaux de l'être futur; la vésicule germinative
contiendrait l'essence de son sexe.
34 FÉCONDATION
Le mâle préparerait le zoosperme, cellule ana-
logue à la vésicule germinative, laquelle contien-
drait pareillement l'essence de son sexe.
En arrivant dans le vitellus, les zoospermes dispa-
raîtraient, leur contenu se mélangerait à celui de la
vésicule germinative: le développement de l'em-
bryon s'ensuivrait,
EMBRYOGÉNIE 35
VIII
EMBRYOGKNIE
Après la fécondation, le développement.
Une activité nouvelle se manifeste dans les cel-
lules vitellaires prises séparément, une à une, ainsi
que dans la sphère vitellaire considérée dans son
ensemble :
La sphère vitellaire se fractionne d'après une
progression géométrique : elle se divise d'abord en
deux sphères, puis l'instant après en quatre, puis en
huit, seize, trente-deux, soixante-quatre, etc., etc.,
jusqu'à ce que, revenant à l'apparence d'une sphère
unique, le vitellus présentera l'aspect d'une mûre.
Au début de ce fractionnement, la vésicule ainsi
que les taches germinatives ont disparu de la
masse vitellaire ; chaque sphère de fractionnement,
jusqu'à la dernière limite, ayant son centre creux et
transparent.
36 EMBRYOGÉNIE
Ce fractionnement rappelle involontairement un
travail de pétrissement général de la pâte embryon-
naire, le vitellus.
Et tandis que ce pétrissement de la masse entière
s'opère, les cellules vitellaires (les cellules constitu-
tives du jaune), toutes individuellement, poursui-
vent ce travail mystérieux, intime de la vie cellu-
laire dont nous avons parlé plus haut (p. 29) : un
travail de diversiifcation, d'hétérogénité, commence
au sein de toutes ces cellules, jadis homogènes, et
dont le but réel est de contribuer à la formation de
parties, de régions organiques diverses dans la
substance embryonnaire.
Car, déjà à cette phase du développement, le
jaune, ou sphère vitellaire, est devenu embryon.
Ici commence un mouvement de rotation de cette
sphère sur son axe, mouvement qui, chez certains
animaux sans vertèbres, donne lieu aux phénomènes
suivants :
Pen lant le fractionnement, des cellules vitel-
laires peuvent se détacher de la masse et flotter
librement dans la zone albumineuse ambiante.
EMBRYOGÉNIE 37
3
Durant ce mouvement de rotation de la sphère
embryonnaire, mouvement d'une extrême vitesse,
les cellules vitellaires, détachées de la masse, sont
entraînées dans le mouvement rotatoire. Lorsqu'il
y en a une suffisante quantité pour permettre à un
certain nombre d'entre elles de se grouper ensemble,
elles forment alors une petite sphère qui tourne
autour delà sphère principale, comme un satellite
autour d'une planète. Cette petite sphère tend à
vivre de sa propre vie en s'organisant à l'instar de
la sphère principale.
Lorsque, au contraire, elles sont peu nombreuses
et restent isolées dans la zone albumineuse, elles
sont pareillement entraînées par le mouvement
rotatoire de la masse principale ; mais bientôt elles
augmentent de volume, deviennent translucides et
laissent apercevoir, dans leur intérieur, de petits
points noirs, qui représentent autant de noyaux,
prédestinés à devenir cellules, mais que leur isole-
ment de la masse-mère a empêché de se développer,
et demeurant sans but, elles s'étiolent et deviennent
épithéliennes.
Quelquefois on peut assister à des phénomène?
plus étranges encore :
38 E M B II Y 0 G É N I E
Pendant que la masse embryonnaire, toujours
sous l'impulsion de la force qui la pousse à se mou-
voir, et est entourée de un ou plusieurs satellites, il
se détache de tout le pourtour de la sphère em-
bryonnaire,une bande étroite de substance, simulant
un anneau, au centre duquel la sphère, diminuée
d'autant, continue à se mouvoir comme auparavant.
L'anneau lui-même est soumis à un mouvement con-
centrique, et alors se déroule sous nos yeux le spec-
tacle céleste de Saturne avec son anneau et ses
satellites1.
Ces mouvements ne s'arrêtent pas abruptement,
mais diminuent graduellement; puis l'éclosion ar-
rive : c'est la libération de l'embryon, ou de la larve,
selon l'occurence.
Peu de temps avant l'éclosion, l'anneau embryon-
naire est réduit en fragments, lesquels conservent
une certaine vitalité, donnant lieu parfois à des em.
bryons,ou larves, diminutifs du premier, mais n'at-
teignant pas le même degré de développement.
i. Ces considérations, auxquelles M. Desor a fait allusion
en 1849, je les avais combattues l'année suivante. Le dévelop-
pement que je leur donne aujourd'hui repose sur des études
subséquentes plus étendues.
EMBRYOGENIE 39
Au fur et à mesure que l'embryon se développera,
les organes divers dont il sera successivement
composé, feront leur apparition dans l'ordre relatif
de leur importance : les organes essentiels d'abord,
puis ceux d'un rang subordonné.
A l'époque de l'éclosion, ou de la parturition,
l'être nouveau est pouvu d'organes variés, composés
de cellules diversifiées ; si bien qu'un examen mi-
croscopique déterminera l'organe auquel elles ap-
partiennent.
Toute cette diversité de structures, que nous ob-
servons déjà sur l'embryon nouvellement éclos, a
pris origine dans une substance des plus homogè-
nes. Des substances, dont l'analyse chimique n'au-
rait pu révéler l'existence dans l'œuf avant son
développement, par et conséquent avant sa fécon
dation, ont successivement fait leur apparition pen-
dant le développement de l'embryon.
Mais, dira-t-on, d'où proviennent ces substances?
L'organisme les aurait-il créées. Assurément non :
la matière ne se crée point elle-même. La fabrique
animale les produit par la transformation des subs-
tances homogènes qu'elle tient sous sa puissance.
Cependant il ne faut pas perdre de vue que cette
40 EMBRYOGÉNIE
transformation s'opère sous l'influence de la cha-
leur. La chaleur joue un rôle important dans l'acte
de la transformation des substances dans l'intérieur
de l'économie. Et ce n'est point déraisonner de sup-
poser que les éléments oxygène, hydrogène carbone
et azote pénètrent l'œuf, imbibent en quelque sorte
la substance vitellaire, pendant qu'elle se trans-
forme ou se métamorphose.
La même théorie peut rendre compte de la for-
mation du vitellus dans l'enveloppe première de la
cellule primordiale. Cette cellule primordiale, tou-
tefois, est sous la puissance de la fabrique vivante
du parent, de l'être transformateur, et entourée de
liquides primaires par l'intermédiaire desquels le
développement de sa substance peut s'opérer par le
procédé de l'endosmose.
Citons un exemple de ce développement. Les cel-
lules primordiales, et par conséquent les œufs
primitifs, avons-nous dit, sont un composé de
substances grasses d'un côté, et d'albumine de
l'autre; l'albumine formant la membrane ou le
contenant, tandis que les substances grasses en cons-
tituent le contenu. Pour transformer ce contenu en
cellule, ou en noyaux qui constituent le premier
degré des cellules, une addition d'albumine est

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