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Les coquillages de nos rivages

De
339 pages

Enfant, sur la plage, vous avez certainement dû ramasser des berniques, moules, bigorneaux... pour en faire des colliers ou décorer des châteaux de sable sans imaginer qu'ils avaient été fabriqués par un animal. Mais leur aspect coloré et leur forme vous avaient déjà attiré.


Vous ne saviez pas alors que les fils du byssus de la moule sont si solides qu'ils peuvent servir à faire des points de suture ou des tissus (soie de mer), ni que la patelle possédait un certain sens de l'orientation : après avoir quitté, pour se nourrir, le rocher où elle habite, elle est en effet capable de revenir à son emplacement d'origine...


Vous ne vous doutiez pas non plus que, si beaucoup de bivalves sont fixés au rocher ou enfouis dans le sable, certains peuvent nager, comme les coquilles Saint-Jacques, pour échapper à leurs prédateurs...


Ce guide de détermination, somme des connaissances de toute une vie, est destiné aussi bien à l'amateur débutant qu'au spécialiste ou au conchyliophile. Il permet de répondre à la question toute simple : « Comment s'appelle ce coquillage ? ».


En fonction de la coquille découverte vous pourrez, grâce aux clés d'identification, trouver le nom de l'animal récolté, en progressant pas à pas en fonction des particularités de chaque coquille. Les 400 photographies et 100 schémas originaux faciliteront tout particulièrement votre recherche. Il s’agit ici des jolis coquillages (ni minuscules, ni rarissimes) que l’on trouve sur les rochers et sur les plages des côtes de France et des pays voisins baignés par la Manche, l'océan Atlantique et la mer Méditerranée.


Quel plaisir de pouvoir enfin donner un nom à tous ces mollusques aux termes aussi bizarres qu’imagés : huître pied de cheval, doris dalmatien, porcelaine grain de café ...

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Les coquillages
de nos rivages
Robert Le Neuthiec
Couv8_LogoNoir_Coquillages.indd 1 30/07/2013 16:10:48Les coquillages
de nos rivages
Robert Le Neuthiec
Éditions QuæCollection Guide pratique
ePoissons de l’océan Indien et de la mer Rouge (2 édition)
M. Taquet, A. Diringer
2012, 680 p.
Fishes of the Indian Ocean and Red Sea (PDF uniquement)
M. Taquet, A. Diringer
2013, 704 p.
Atlas des bois de Madagascar
G. Rakotovao, A. Rabevohitra, P. Collas de Chatelperron, D. Guibal, J. Gérard
2012, 418 p.
Découverte naturaliste des garrigues
L. et M. Chazel
2012, 208 p.
Les hyménoptères parasitoïdes oophages d’Europe (PDF uniquement)
B. Pintureau
2012, 84 p.
Les plantes et leurs noms. Histoires insolites
F. Couplan
2012, 224 p.
Éditions Quæ
RD 10
78026 Versailles Cedex, France
© Éditions Quæ, 2013
ISBN 978-2-7592-2002-1
ISSN 1952-2770
Le code de la propriété intellectuelle interdit la photocopie à usage collectif sans autorisation des
ayants droits. Le non-respect de cette disposition met en danger l’édition, notamment scientifi que,
et est sanctionné pénalement. Toute reproduction partielle du présent ouvrage est interdite sans
autorisation du Centre français d’exploitation du droit de copie (CFC), 20 rue des Grands-Augustins,
eParis 6 . Préface
Parmi les rares ouvrages récents traitant des coquillages marins de France,
celui-ci nous présente un nombre important d’espèces de l’Atlantique et de la
Méditerranée.
Comment décrire et protéger un milieu marin si l’on ne sait nommer toutes les
espèces qui le composent ?
Cet ouvrage, avec ses clés précises de détermination, va permettre à l’amateur
débutant mais aussi au naturaliste, l’identification de la plupart des espèces de
la macrofaune malacologique française.
L’auteur a volontairement évité celles, très petites, qu’on ne découvre qu’à la
loupe, ou qui vivent à grande profondeur, ou qui sont très rares. Les espèces
sans coquille n’ont pas été décrites puisque la détermination est ici faite grâce
aux caractères conchyliologiques.
L’auteur a consacré sa vie à enseigner la diversité et la complexité de « la Vie ».
Il a écrit plusieurs ouvrages sur ce sujet et s’est aussi passionné pour la
photographie animalière, appréciant particulièrement la macrophotographie.
Ce domaine est maintenant devenu relativement accessible avec l’avènement du
numérique, mais il en était autrement à l’époque de la photographie argentique.
Les très beaux clichés « à l’ancienne » qui illustrent ce livre prouvent la grande
maîtrise de cette technique.
C’est un livre passionnant de sciences naturelles que vous allez découvrir.
Docteur Jean-Louis DelemarreJe dédie cet ouvrage à mon épouse Micheline, qui a su si bien trouver un mot
juste et rebâtir une phrase pour améliorer une explication…Remerciements
Ce livre a été commencé il y a plusieurs années. Son manuscrit, presque
achevé, dormait dans un tiroir, inutile. C’est alors que j’ai pensé qu’il pouvait
encore servir et je l’ai proposé à la Ssnof (Société des sciences naturelles de
l’Ouest de la France) qui a pris contact avec les Éditions Quæ.
M. Gruet, docteur ès sciences en océanographie biologique et membre de la
Ssnof, a été chargé de contrôler et de revoir sa mise en forme. Il a entrepris
de réviser mon manuscrit en le transcrivant numériquement, en actualisant
les déterminations dont la nomenclature a été parfois modifiée, en reprenant
à l’encre des croquis laissés au crayon, en numérisant mes diapositives, en
formatant tout le manuscrit pour le rajeunir. Je le remercie également pour
les clichés qu’il a mis à ma disposition pour cet ouvrage. Je n’oublie pas non
plus les sorties scientifiques avec lui sur les estrans de notre région où il m’a
initié aux aspects écologiques de ces milieux si complexes peuplés d’algues,
de mollusques et autres. Je le remercie pour sa patience et pour tout son travail.
Le Dr Jean-Louis Delemarre, de l’AFC (Association française de conchyliologie)
– tellement actif et enthousiaste qu’il a découvert plusieurs espèces nouvelles
de gastéropodes – a participé lui aussi à la mise à jour de ce livre. Il a revu et
contrôlé la détermination et a cordialement accepté de préfacer cet ouvrage.
Il m’a fait bénéficier de ses connaissances, de son expérience du terrain, de
photos personnelles et de la richesse de sa collection où j’ai pu puiser de
beaux spécimens à photographier. Je le remercie de sa disponibilité et de sa
gentillesse.
Remerciements à M. Alain Barreau, ingénieur (Faculté des sciences et des
techniques de Nantes) pour ses clichés faits au microscope électronique.
Je remercie mon gendre Christian Launay qui a assuré toute la correspondance
informatique et a servi d’intermédiaire avec les Éditions Quæ.
Merci aussi à mes enfants qui m’ont aidé et soutenu dans la préparation de
ce livre.Monsieur Robert Le Neuthiec, ancien professeur de SVT retraité, passionné
par les mollusques à coquille des côtes françaises, a bien voulu confier à la
Société des sciences naturelles de l’Ouest de la France (Ssnof) un manuscrit
relatif aux « Mollusques marins de côtes de la France (Manche, Atlantique et
Méditerranée) ».
Les éditions Quæ contactées, ont accepté la réalisation de cet ouvrage.
Monsieur Yves Gruet, membre de la Ssnof, docteur en océanographie
biologique, avait compris que cet ouvrage méritait d’être imprimé notamment du fait
de la qualité de l’iconographie, dont plusieurs centaines de photographies qu’il
a fait numériser. Il a repris tous les dessins sur calques et les a numérisés. Il a
revu la nomenclature des mollusques en tenant compte de celle fournie par le
Muséum national d’histoire naturelle de Paris (site CLEMAM). Sa contribution
à la réalisation de cet ouvrage a été déterminante et nous tenons à lui exprimer
notre vive reconnaissance.
M. Le Neuthiec a contrôlé et finalisé la mise en pages, avec l’aide de son
gendre, M. Launay.
Grâce à cet ouvrage, les amoureux des jolis coquillages que l’on trouve sur les
rochers et les plages des côtes de France seront heureux d’approfondir leurs
connaissances en biologie et écologie marines. Ils pourront ainsi déterminer
les espèces des mollusques marins de nos côtes de la Manche, de l’Atlantique
et de la Méditerranée.
La Ssnof est heureuse de contribuer à la réalisation de cet ouvrage.
En apportant des clefs de détermination très didactiques et basées sur des
caractères morphologiques simples, le livre de M. Robert Le Neuthiec constitue un
apport déterminant pour les recherches sur la biodiversité.
Nous le remercions très vivement.
Docteur Stanislas Kowalski,
Président de la SSNOFTable des matières
Préface 3
Remerciements 5
À qui s’adresse cette faune ? 9
Détermination des espèces 9
Comment utiliser cette faune ? 9
Anatomie des mollusques 11
Caractères généraux des mollusques 11
Caractères anatomiques communs aux mollusques 12
Exemples de mollusques 12
La littorine (Littorina littorea) 12
La moule (Mytilus edulis) 14
La seiche (« morgade », sépia, Sepia offi cinalis) 15
Conclusion 16
La coquille des mollusques 17
Comment le manteau fabrique-t-il sa coquille ? 18
Classifi cation zoologique 21
Pourquoi une classifi cation ? 21
Quelles sont les bases de la classifi cation
zoologique traditionnelle ? 22
Existe-t-il une différence entre systématique
et taxinomie ? 23
Détermination des mollusques marins 25
L’embranchement des mollusques 25
Généralités 25
Classe des polyplacophores ou chitons 29
Caractères généraux 29Clés de détermination 31
Classifi cation des polyplacophores étudiés 34
Classe des scaphopodes ou dentales 35
Caractères généraux 35
Clés de détermination 36
Classifi cation des scaphopodes étudiés 38
Classe des gastéropodes 38
Caractères généraux 38
Clés de détermination 38
Classifi cation des gastéropodes étudiés 191
Sous-classe des Prosobranchia 191
Sous-classe des Heterobranchia 196
Sous-classe des Opisthobranchia 196
Sous-classe des Pulmonata 197
Classe des bivalves 198
Caractères généraux 198
Clés de détermination 199
Classifi cation des bivalves étudiés 310
Sous-classe des Protobranchia 310
Sous-classe des Pteriomorpha 311
Sous-classe des Heterodonta 312
Sous-classe des Anomalodesmata 313
Classe des céphalopodes 314
Caractères généraux 314
Clés de détermination 315
Classifi cation des céphalopodes étudiés 319
Sous-classe des Coleoidea 319
Derniers conseils 320
Glossaire 321
Bibliographie 323
Index des noms communs 325
Index des noms latins 327
8 Les coquillages de nos rivagesÀ qui s’adresse cette faune ?
Elle s’adresse à tous les amoureux des jolis coquillages qu’on trouve sur les
rochers et sur les plages des côtes de France et des pays voisins baignés par la
Manche, l’océan Atlantique et la mer Méditerranée, mais aussi à tous ceux qui
veulent en savoir plus et sont curieux de biologie et d’écologie marines.
Cet ouvrage traitant de détermination des espèces répond au préalable à la
question toute simple que tout un chacun peut se poser : comment s’appelle ce
coquillage ? Nous adressant à des amateurs que nous souhaiterions voir de plus
en plus éclairés, nous avons limité le nombre des espèces à celles qui sont assez
faciles à trouver, ni rarissimes, ni minuscules. Par la suite, ces collectionneurs
devenus plus expérimentés, chercheront dans des publications spécialisées les
renseignements qui manquent ici, notamment sur les toutes petites espèces.
Détermination des espèces
Précisons tout d’abord que les clés de détermination utilisées dans ce livre ne
s’appliquent qu’aux espèces de mollusques marins susceptibles d’être
rencontrés sur les côtes de France. Il se trouve que, dans certains cas, la
détermination du genre français est valable aussi pour les genres exotiques, mais seules
les espèces de notre faune française sont distinguées. Les animaux rares ou
minuscules ne sont pas étudiés.
Note : n’ayant pas sur nos côtes de mollusques monoplacophores et les
aplacophores vi vant en eau profonde, ils ne figurent pas dans cet ouvrage.
Comment utiliser cette faune ?
Au départ, le processus de détermination se réfère aux classes de mollusques,
telles qu’elles ont été décrites ci-dessus. Mais cette faune, destinée à des
amateurs pas forcément éclairés, doit être résolument pragmatique. On ne continue
donc pas à suivre ici, le découpage scientifique des classes en ordres,
sousordres, superfamilles, familles, etc., qui utilise des notions zoologiques
parfois difficiles à appréhender, comme le nombre d’oreillettes du cœur, la
position antérieure ou postérieure des branchies, le nombre et la disposition des
dents microscopiques de la radula. On préfère rechercher directement sur les
coquilles des particularités faciles à reconnaître par des personnes non
spécialisées. Mais, afin que chaque espèce soit située correctement dans la
classification zoologique en vigueur, chaque détermination est suivie du nom de la
famille concernée.
La technique de détermination utilise toujours la recherche d’un caractère à
choisir entre deux possibilités. Prenons l’exemple d’un gastéropode quelconque
pour lequel on établit un premier choix entre les propositions I ou II :
I Ou bien notre gastéropode a une coquille externe.
II Ou bien il n’en a pas (comme les gastéropodes sans coquille ou à coquille
interne, donc cachée).
À qui s’adresse cette faune ? 9S’il entre dans le cas I, on se reporte au paragraphe marqué I* , qui est
dév eloppé immédiatement au-dessous.IIagraphe II*, développé à la
page indiquée.
a*
a
1*
1
b
A*
A
2
I*
I
B
?
II
Fig. 1 Comment utiliser cette faune ou le principe d’une clé de détermination.
Imaginons que notre animal porte une coquille : il doit donc être examiné
dans le paragraphe I*, où s’ouvre un nouveau choix entre deux caractères de
sa coquille : A ou B
A Ou bien elle est conique et largement ouverte comme celle des patelles et
sans trace d’enroulement.
B Ou bien elle est d’une autre forme (spiralée globuleuse comme celle de la
littorine, ou torsadée comme celle de la turritelle) et on est renvoyé plus loin
à la page indiquée.
Dans le cas A, on se reporte au paragraphe A* qui envisage les différentes
possibilités, toujours en retenant un caractère et en rejetant le caractère opposé
et ainsi de suite jusqu’au choix ultime entre seulement deux genres ou deux
espèces dont on découvre enfin le nom. Pour y réussir, il faut suivre
scrupuleusement l’ordre des choix qui donnent les clés pour passer à l’étape suivante
de la recherche. Avec un peu d’habitude, on pourra sauter les premiers
paragraphes pour aborder directement ceux où l’on pense trouver rapidement la
dernière clé d’identification.
L’ordre des choix est un processus appelé dichotomique parce que, à chaque
étape de la détermination on n’a que deux réponses : ou bien la coquille
possède le caractère proposé, ou bien elle ne le possède pas. En langage imagé,
on peut dire aussi que la clé proposée entre, ou n’entre pas, dans la serrure : il
n’existe que ces deux hypothèses.
Signifi cation des abréviations utilisées
R. : rare C. : commun
AR. : assez rare TC. : très commun
AC. : assez commun
10 Les coquillages de nos rivagesAnatomie des mollusques
Le collectionneur ou le pêcheur ramassent tous les deux des « coquillages ».
L’usage courant et les dictionnaires maintiennent le même mot coquillage pour
désigner l’animal entier aussi bien que sa coquille seule. L’ambiguïté disparaît
si l’on nomme « mollusque » l’animal complet, dont l’étude s’appelle la
malacologie, et si l’on réserve « coquillage » à la seule coquille dont l’étude est la
conchyliologie (prononcez [conky]…).
Caractères généraux des mollusques
Si différents les uns des autres, qu’ont-ils donc de commun ?
La figure 2 ci-après semble indiquer d’emblée une réponse négative, mais
pourquoi ont-ils été rassemblés dans le même groupe des mollusques ?
L’une des branches de la zoologie, la systématique, consiste justement à
rechercher les ressemblances entre les animaux, pour les ranger en catégories
cohérentes comme les embranchements, les classes, les ordres, etc. que nous
expliquerons au chapitre Classification (p. 21). Mais les points communs retenus
par les systématiciens, au prix d’un patient travail d’observations, d’élevages,
de dissections, accumulé souvent par plusieurs générations de naturalistes de
terrain et de laboratoire, ne sont pas forcément les mêmes que ceux qui sautent
aux yeux du pêcheur amateur ou du collectionneur débutant. Si, chez les
vertébrés auxquels nous appartenons, la caractéristique commune est le squelette
formé de vertèbres articulées portant le crâne et les membres, quels sont, pour
un zoologiste, les points communs des mollusques ?
Fig. 2 Quelques mollusques marins des côtes de France.
Anatomie des mollusques 11Ce sont des animaux sans squelette interne, sans vertèbres. Cette particularité
les rapproche des vers, des crustacés, des insectes, des échinodermes (oursins
et étoiles de mer). Envisageons plutôt les caractères anatomiques communs aux
mollusques.
Caractères anatomiques communs
aux mollusques
Si différents les uns des autres, ils ont pourtant en commun :
• leur corps mou (d’où leur nom), il n’est pas divisé en anneaux comme celui
des vers annelés ;
• l’absence de pattes articulées, ce qui les différencie des arthropodes
(crustacés, insectes, arachnides, myriapodes). Leur organe locomoteur est un pied
musculeux ;
• leurs organes digestifs, respiratoires, circulatoires, nerveux, reproducteurs
rassemblés en une masse viscérale enveloppée et protégée par le manteau
– expansion de la peau qui, chez beaucoup d’espèces, fabrique aussi une
protection supplémentaire : la coquille.
Malgré leurs différences extérieures, tous les mollusques de la figure 2,
répondent à ces caractéristiques. Dans leur plan d’organisation, les mollusques
marins étudiés dans ce livre ne présentent pas de différences fondamentales
avec les autres, qu’ils soient terrestres ou d’eau douce. Nous pouvons donc
préciser chez eux les caractères de leur embranchement, et nous avons choisi
trois espèces typiques : la littorine Littorina littorea, la moule Mytilus edulis et
la seiche Sepia officinalis.
Exemples de mollusques
La littorine comestible (Littorina littorea)
C’est un bigorneau noir (ou vigneau ), savamment dénommé Littorina littorea,
qui se présente ainsi :
Photo. 1 Littorina littorea.
12 Les coquillages de nos rivages• sa coquille, massive et d’une seule pièce, est enroulée en spirale sur sa
droite ;
• du côté ventral, son pied charnu assure la reptation (d’où le nom de sa classe
« gastéropode » signifiant « qui marche sur le ventre ») ;
• à l’avant, sa tête bien individualisée porte une paire de tentacules sensitifs
rétractiles avec chacun un petit œil près de sa base (ces deux « cornes » lui
valent son nom familier de bigorne ou bigorneau ) ;
• sa bouche s’ouvre sur la face ventrale, elle renferme une langue râpeuse : la
radula, qui lui sert à brouter les algues (photos 2 et 3) ;
• sa coquille renferme la masse viscérale, invisible sur l’animal vivant mais
qu’on trouve sans difficulté dans un bigorneau bien cuit, extrait délicatement
au moyen d’une épingle : c’est, au-dessus du pied, un petit ensemble d’organes
un peu réduits par la cuisson et terminés par le tortillon qui occupait le sommet
de la coquille. La tête et le pied peuvent aussi s’y retirer en « fermant la porte »
avec l’opercule corné porté par la face supérieure du pied.
Photo. 2 Littorina littorea : radula grossie 160 fois au microscope électronique à balayage.
Photo. 3 Nassarius reticulatus (Nassa) : radula grossie 160 fois
au microscope électronique à balayage (photos 2 et 3 : A. Barreau).
Anatomie des mollusques 13La moule (Mytilus edulis)
Photo. 4 Mytilus edulis.
Sa coquille est formée de deux pièces (deux valves) articulées par un ligament
élastique dorsal qui tend à les écarter. À l’intérieur, deux muscles adducteurs
(un tout petit à l’avant, dans le sommet, et un gros vers l’arrière), les rapprochent
en se contractant et peuvent maintenir la coquille hermétiquement fermée,
protégeant complètement les parties molles (fig. 3).
dentsAvant
muscle adducteur
antérieur
muscle rétracteur
antérieur du pied
ligament dorsal
et du byssus
ouverture ventraleouverture ventrale
muscle rétracteur muscle adducteur
postérieur du pied postérieur
et du byssus Arrière
empreinte
valve gauche palléalevalve droite
Fig. 3 Les empreintes musculaires à l’intérieur de la coquille (moule de 4 cm).
Cette coquille en deux valves fait de la moule un mollusque bivalve :
• son manteau est la membrane jaune, adhérant à l’intérieur de la coquille et
qui enveloppe toute la masse viscérale. Il est largement ouvert du côté ventral
et présente une ouverture plus petite (la « boutonnière ») sur la face arrière
(fig. 4) ;
• son pied est la languette brune, mobile, qui peut sortir du côté ventral par
l’entrebâillement des valves ;
• la petite touffe de filaments qui sort juste en arrière est le byssus. Ses fibres,
souples et résistantes sont sécrétées par une glande spéciale. Ils sont mis en
place par le pied qui les fixe au support (photo. 4). En sectionnant dans leur
faisceau certains fils et en en fixant de nouveau dans la direction opposée, la
moule peut se déplacer légèrement, grâce au travail de son pied. Il a donc, chez
elle aussi, un rôle locomoteur ;
14 Les coquillages de nos rivages• sa masse viscérale renferme les glandes reproductrices, les organes digestifs,
le cœur. Le manteau enveloppe aussi, à l’avant, les quatre palpes labiaux qui
s’étalent autour du trou minuscule de la bouche (mais on ne voit pas d’autres
organes caractéristiques de la tête : la moule n’en a pas, on la dit acéphale).
Les branchies, sous forme de quatre larges lames fines, s’étalent sur toute
la hauteur de l’animal. Cette disposition vaut à la moule l’appellation de
lamellibr anche.
muscle adducteur
antérieur
un palpe labial
muscles rétracteurs
du pied et du byssus bouche
section du manteaupied
et des 2 branchies
gauches
byssus
région du cœur
glande du byssus muscle rétracteur
du pied et du byssus
2 branchies droites
intestin
organes reproducteurs
muscle adducteur anus
postérieur
boutonnièrebord du manteau
Fig. 4 Corps de la moule vu dans la valve droite (moule de 4 cm).
Les termes de bivalves et de lamellibranches s’appliquent à la même classe de
mollusques : si on étudie leurs coquilles on emploie le premier, si on s’intéresse
à leur biologie on préfère le second.
Remarque : dans son milieu, la moule fait entrer directement par son
ouverture ventrale l’eau qui la baigne et qui contient la nourriture en suspension et
l’oxygène dissous. Par contre, les bivalves qui vivent enfouis dans le sable ou la
vase, comme la palourde , ne baignant pas directement dans l’eau nourricière,
possèdent deux tubes extensibles, les siphons, l’un inhalant, l’autre exhalant,
qui sortent par l’arrière de la coquille et s’élèvent jusqu’au niveau du sédiment
pour établir la circulation de l’eau dans leur corps.
La seiche (« morgade » , sépia, Sepia officinalis)
Sa coquille (l’os de seiche ) est interne, enveloppée dans le manteau. Elle ne
protège plus que la partie dorsale de la masse viscérale.
Son pied est formé :
• par un entonnoir, situé sous la tête à la sortie de la cavité palléale, qui lui sert
de tuyère dans la nage à réaction ;
• et de huit bras plus deux tentacules rétractiles garnis de ventouses, autour de
la bouche, servant à la capture et au maintien des proies.
Cette disposition particulière du pied, réparti autour de la bouche, vaut à la
seiche d’être rangée dans la classe des céphalopodes (littéralement : pied autour
de la tête). De plus, spécialement chez les pieuvres , il participe à la reptation.
Anatomie des mollusques 15Photo. 5 Sepia officinalis (photo Christian Launay).
Sa tête est bien différenciée du tronc, avec une bouche armée de deux
mâchoires tranchantes (le « bec de perroquet ») et d’une puissante radula.
Ses yeux possèdent rétine, cristallin et pupille. Sous la capsule cartilagineuse du
« crâne », des organes nerveux centralisés composent une sorte de « cerveau ».
On considère que ces dispositions, présentant des analogies avec celles des
vertébrés, font des céphalopodes les plus évolués des mollusques.
Leur mobilité et leur rapidité sont sans commune mesure avec celles des autres
mollusques.
Sa volumineuse masse viscérale (la poche), enveloppée par un solide
manteau, renferme les organes digestifs, respiratoires (deux branchies plumeuses),
circulatoires, excréteurs et reproducteurs.
Conclusion
Malgré les différences de forme apparues dans la figure 2, ces trois mollusques
ont en commun les caractères suivants :
• leur corps mou, sans anneaux et sans pattes articulées ;
• leur déplacement grâce à leur pied musculeux ;
• leur manteau enveloppant la masse viscérale et sécrètant la coquille.
Tous les animaux qui présentent à la fois ces caractères appartiennent à
l’embr anchement des mollusques.
Le tableau récapitulatif ci-dessous fait apparaître que les trois classes
s’emboîtent dans l’embranchement. La classification utilise des unités de rangement
hiérarchisées : l’appellation « mollusques » domine les trois autres parce que
tous les animaux des unités inférieures (de second rang ou sous-ensembles),
sont d’abord des mollusques. On n’est pas bigorneau , moule ou seiche sans
être d’abord un mollusque.
Embranchement Classes
Mollusques Gastéropodes
Bivalves
Céphalopodes
16 Les coquillages de nos rivagesLa coquille des mollusques
Les malacologistes, qui ont étudié les mollusques pour définir leurs classes et
caractériser leur embranchement, ont pris en compte les coquillages entiers,
l’ensemble de leur corps, c’est-à-dire les organes internes, la tête, le pied, le
manteau (les parties molles) et la coquille. Cela a pour conséquence une
anomalie dans l’ordre d’étude de certaines espèces que l’on pourrait nous
reprocher, comme par exemple, d’avoir placé les bulles ou les scaphanders qui
appartiennent à la sous-classe des opisthobranches, entre les lamelleriidés et
les turritellidés qui appartiennent aux prosobranches. La place de ces « intrus »
est due à une ressemblance entre leurs coquilles et celles de leurs voisins selon
notre critère de choix : « ouverture dessinant une courbe continue ».
Nous autres conchyliologues amateurs, n’avons que les coquilles à observer
pour y découvrir les caractères nécessaires à la détermination des espèces. C’est
pourquoi nous devons connaître leur structure, leurs empreintes et les termes
techniques qui s’y rapportent.
Rassurez-vous cependant : notre travail d’identification, plus limité et plus
modeste, n’atteindra pas ce degré de technicité, une bonne loupe devrait vous
suffire.
Son rôle étant protecteur, le mollusque lui « demande » d’être rigide et
résistante, qualités qui résultent de sa structure et de sa composition. Du point de
vue chimique, la coquille est composée de deux substances de nature
complémentaire : la conchyoline, matière azotée proche de la kératine de nos ongles
et de nos cheveux, et le carbonate de calcium, minéral, dur comme celui de
nos os.
eEn classe de 5 , nous avons tous fait les deux expériences suivantes, qui mettent
en évidence chacune de ces substances :
• le carbonate de calcium étant dissous par un séjour dans l’acide, la coquille
vide d’un escargot y devient toute molle, sans forme. Le calcaire ayant disparu,
il ne reste qu’une peau brune, sans consistance, qui s’aplatit au contact, c’est
la conchyoline ;
• avec un autre spécimen, on peut détruire cette matière par la chaleur car
une coquille d’escargot brûlée ne contient plus que le carbonate de calcium,
devenu fragile et friable par destruction de sa trame de conchyoline.
En conclusion, la rigidité de la coquille des mollusques est assurée par sa
structure : la trame de conchyoline maintient en place l’édifice des cristaux de
carbonate de calcium.
De l’extérieur vers l’intérieur, on y distingue trois couches différentes :
• sur le dessus, le périostracum qui habille la coquille. Dans beaucoup de
groupes il disparaît par usure. C’est de la conchyoline pure, sans imprégnation
de calcaire ;
• juste au-dessous, la couche prismatique, formée de hauts cristaux d’aragonite
juxtaposés au sein de la matrice de conchyoline ;
• enfin la couche nacrée, composée de cristaux plats d’aragonite et de calcite
enrobés dans un abondant réseau de conchyoline. Étant extrêmement minces,
ils se disposent en couches feuilletées qui décomposent la lumière en donnant
cet aspect nacré, moiré, caractéristique de nombreuses coquilles (calcite et
aragonite sont deux formes cristallines différentes du carbonate de calcium,
appelé familièrement calcaire).
Anatomie des mollusques 17Comment le manteau fabrique-t-il
sa coquille ?
Les matériaux nécessaires, azotés et calcaires, résultent de la digestion par le
mollusque des aliments qu’il a pris à l’extérieur. Après avoir transité par
l’épithélium superficiel du manteau, ils se retrouvent dans le liquide extrapalléal (à
la face externe du manteau) où ils sont puisés pour s’organiser, se structurer
dans la coquille suivant un plan caractéristique de chaque espèce.
Le bord du manteau produit le périostracum et la couche prismatique. L’intérieur
de la coquille (la couche nacrée) est élaboré par la surface du manteau. C’est lui
qui détermine la forme, la décoration, la couleur de la coquille. Il y laisse les
traces de son travail sous forme de stries d’accroissement transversales, toutes
parallèles entre elles et avec le bord de la coquille qui représente le dernier
stade de la croissance. Si certaines zones sécrètent plus de stries que d’autres,
des côtes longitudinales rayonnantes en relief se formeront à leur niveau. Le
manteau est encore capable de réparer par l’intérieur des enfoncements, des
cassures, si ces accidents ne sont pas trop importants. Ce processus montre
l’élaboration de la coquille dure par les parties molles (fig. 5).
digestion
assimilation
aliments
C
O périostracumQ
U couche des prismesI
L
L couche des lamelles
E
liquide extrapalléal
manteau
autres organes
Fig. 5 Production de la coquille par le manteau via le liquide extrapalléal.
Les muscles adducteurs et les rétrateurs du pied (chez les bivalves), et le muscle
columellaire (chez les gastéropodes), solidarisent la coquille et les parties
molles. Sur les croquis (fig. 6 et 7), nous trouverons les termes techniques
relatifs aux coquilles, dont la connaissance est nécessaire à leur identification.
La région primitive est le sommet où se maintiennent parfois les tout premiers
tours de la coquille embryonnaire. C’est donc la partie la plus ancienne et
souvent la plus usée. Elle peut conserver la première coquille embryonnaire :
la protoconque.
Sur les croquis, on convient de l’orienter vers le haut, l’ouverture étant
alors dirigée vers le bas. Les côtes spiralées peuvent porter des lamelles, des
18 Les coquillages de nos rivages tubercules, des épines. Dans l’exemple de la fig. 7 on a accumulé les détails
d’anatomie afin de citer toute la nomenclature nécessaire à la détermination.
sommet = apex
suture
stries axiales
épaulement
côtes spiralées
sinus postérieur
labre interne
= callosité
columellaire
labre externe
opercule
columelle
canal siphonal antérieur
Fig. 6 Schéma d’une coquille de gastéropode.
Le croquis suivant montre que :
• la ligne palléale est l’empreinte des muscles rétracteurs du manteau et si
le bivalve a de longs siphons, ils se replient dans le sinus palléal, qui s’ouvre
toujours vers l’arrière ;
• si la coquille n’a qu’un seul muscle adducteur, il est postérieur ;
• si les deux valves sont identiques, la coquille est équivalve. Dans le cas
contraire, elle est inéquivalve ;
• si le sommet est au milieu du bord dorsal, elle est équilatérale, sinon on la
dit inéquilatérale ;
• chez la plupart des espèces, le sommet est légèrement spiralé et s’oriente
vers l’avant.
Par convention, le sommet est toujours dessiné en haut et l’avant de l’animal à
gauche. Cette étude des coquilles nous sera indispensable pour la détermination.
Anatomie des mollusques 19
avant
arrière
dernier tour spire
ouverture = « bouche »Valve gauche (vue extérieure)
sommet = umboAVANT ARRIÈRE
= crochet
bord dorsal
lunule
stries concentriques
côtes
rayonnantes
bord ventral
Valve droite (vue intérieure)
ligamentdents principales
de la charnière
(dents cardinales) dent latérale
postérieuredent latérale antérieure
empreinte du
plateau cardinal
muscle postérieur
empreinte du
muscle antérieur
sinus palléal
ligne palléale
Les deux valves (vue dorsale)
dépression de la lunule sommet
ligament
Fig. 7 Croquis d’une coquille de bivalve.
20 Les coquillages de nos rivagesClassification zoologique
Pourquoi une classification ?
Fig. 8 Dessin évoquant la multiplicité des formes animales.
L’incroyable diversité de la faune actuelle nous apparaît dans le dessin ci-dessus
où les animaux ont été volontairement placés pêle-mêle. La multiplicité des
formes animales, qui sont les innombrables solutions inventées par la nature
pour résoudre les problèmes vitaux de la locomotion, de l’alimentation, de
la reproduction, apparaît encore plus clairement lors de la visite d’un grand
musée.
Quant au spectacle de la nature vivante, pour autant qu’on puisse l’appréhender,
il est proprement déconcertant par sa richesse, sa variété et le nombre des
participants : ne les estime-t-on pas à quelque 1 200 000 à 1 500 000 espèces
seulement pour les animaux pluricellulaires ? C’est pourquoi le petit
personnage à droite du dessin, qui y représente notre espèce, semble bien perplexe
devant une telle complexité : comment la comprendre ? Comment décrire tous
ses éléments ?
Le meilleur moyen semble être de rassembler des espèces qui ont les mêmes
caractères afin de constituer des groupes moins complexes que l’ensemble, qui
seront plus faciles à connaître et à nommer. Mais sur quels critères établir ces
rapprochements ? Doit-on se contenter de rangements rudimentaires comme
ceux de certaines ethnies, encore isolées dans les dernières grandes forêts
équatoriales ou les déserts inaccessibles ? Plus préoccupées de survie dans
ces milieux difficiles que de classifications intellectuelles, elles connaissent
néanmoins toutes les espèces animales qui les entourent mais elles les rangent
en catégories utilitaires : mangeable ou immangeable, toxique ou non toxique.
Envisagée de leur point de vue, cette classification est d’une logique
imparable et il serait inconvenant de s’en moquer (ne conservons-nous pas dans
nos manuels cette distinction pragmatique utile/nuisible au sujet de
nombreux animaux de nos programmes scolaires ?), mais dans nos pays de vieilles
Classifi cation zoologique 21 civilisations, où les problèmes de survie ne se posent plus dans les mêmes
termes et où nous connaissons la plupart des animaux de la planète, nos critères
de choix seront plus élaborés et plus abstraits.
Quelles sont les bases de la classification
zoologique traditionnelle ?
e eD’Aristote (IV siècle avant J.C.) à Linné (milieu du XVIII ) puis à Lamarck (fin du
e eXVIII – début du XIX ) et enfin aux grands anatomistes modernes, la route qui
mène à une classification cohérente est longue. Le génie de Linné (1707-1778)
est d’avoir, le premier, appréhendé l’ensemble des végétaux (il était d’abord
botaniste) puis des animaux et, après avoir établi les affinités entre les espèces,
d’y avoir trouvé une structure intelligible : il découpe dans le règne animal des
catégories hiérarchiques : les classes, elles-mêmes divisées en ordres, puis en
genres et enfin en espèces (les unités famille et embranchement seront
adoptées plus tard). Il fondait ainsi une nouvelle science : la systématique, qui, en
attribuant à chaque espèce une place et une seule dans son règne, permet aux
naturalistes de se repérer dans la complexité de la nature. Et pour nommer
cette place dans la classification, Linné généralise la nomenclature binominale,
appelée depuis linnéenne : chaque espèce reçoit un nom composé de deux
mots : celui du genre, commun à plusieurs espèces voisines, suivi du nom
spécifique, caractéristique de chaque espèce. Par exemple, le chien devient
Canis familiaris et le chat Felis domestica. Cette construction ressemble à celle
de notre nom officiel : le patronyme, commun aux personnes de notre proche
famille, suivi de notre prénom, qui nous est particulier.
Aujourd’hui, la classification généralement admise se fonde sur l’idée
d’évolution, selon laquelle les animaux dérivent d’un ancêtre commun, dont les
premières formes se seraient différenciées dans les tout premiers temps
géologiques en donnant naissance à des formes nouvelles appartenant aux grands
embranchements actuels. Ceux-ci correspondraient aux branches maîtresses
issues d’un tronc commun, puis ils se ramifieraient en branches secondaires
qui seraient les classes, elles-mêmes bifurquées en ordres et ainsi de suite, la
systématique se calant sur les étapes de l’évolution des espèces.
Dans cette recherche des ancêtres communs, les zoologistes professionnels,
équipés d’appareillages scientifiques perfectionnés, ont découvert des parentés
(phylogénies) basées sur les étapes du développement embryonnaire des
espèces, leur ADN ou leurs fossiles. Leurs conclusions ont remis en cause,
précisé ou éclaté une partie de la classification traditionnelle dont les anciens
noms, devenus caducs, ont été remplacés par de nouvelles appellations peu
connues du zoologiste moyen (cf. Lecointre, Le Guyader, 2006).
Cette systématique phylogénétique a fourni des bases plus scientifiques que la
simple ressemblance anatomique. Pour rester simple, nous conserverons les
noms « classiques ».
Qu’on se rassure, l’embranchement des mollusques reste à l’écart de ces vastes
bouleversements à cause de la permanence dans leurs différentes classes de
leurs organes caractéristiques : pied, manteau, masse viscérale, même si leurs
coquilles sont très dissemblables.
22 Les coquillages de nos rivagesExiste-t-il une différence
entre systématique et taxinomie ?
Non, d’après les différents dictionnaires ces deux termes sont synonymes.
Cependant, l’usage précise que :
• la systématique est la science qui étudie la classification. Elle s’appuie sur
d’autres sciences comme l’anatomie comparée, l’embryologie expérimentale,
la paléontologie et, plus récemment, la biologie moléculaire ;
• la taxinomie (certains préfèrent taxonomie) est le catalogue des termes
qui servent à nommer les catégories (taxa, pluriel de taxon) découvertes et
organisées par la systématique.
Récapitulons l’ordre des taxa :
• plusieurs espèces voisines forment un genre ;
• plusieurs genres voisins forment une famille ;
• plusieurs familles voisines forment un ordre ;
• plusieurs ordres voisins forment une classe ;
• plusieurs classes voisines forment un embranchement.
Dans certains cas de classifications particulièrement complexes, comme celle
des mollusques, on est amené à créer des sous-catégories (sous-espèces,
sousgenres…) ou des supercatégories (superfamilles, superordres…).
Nous espérons avoir montré, que la systématique n’a pas pour but d’encombrer
notre mémoire au moyen de noms bizarres et prétentieux, mais au contraire de
la soulager en utilisant un outil propre à nous éclairer dans l’étude du monde
animal. Par exemple, la taxonomie fournit l’outil indispensable pour évaluer
la flore et la faune d’un biotope : comment apprécier la richesse d’un site à
protéger si l’on n’est pas capable de dresser la liste de ses hôtes végétaux et
animaux ?
Classifi cation zoologique 23Détermination
des mollusques marins
L’embranchement des mollusques
Généralités
Le diagramme ci-dessous nous donne une idée de leur importance numérique
dans le règne animal.
Avec au moins 130 000 espèces de par le monde, ils sont bien loin derrière
les insectes, imbattables dans leur insolente réussite, mais ils arrivent bons
seconds. On les trouve sous tous les climats, dans tous les milieux, mais c’est
en mer qu’ils ont le mieux réussi, et dans ce livre nous ne nous intéressons
Nombre d’espèces
vivant actuellement
SPONGIAIRES 10 000
CNIDAIRES 9 000
« VERS » 50 000
12 000
Myriapodes
75 000
Arachnides
40 000
Crustacés
A
R
T
H
R
O
P
830 000O Insectes
D
E
S
130 000MOLLUSQUES
6 000ÉCHINODERMES
75 000
VERTÉBRÉS
Fig. 9 Importance numérique des mollusques dans le règne animal
(Lecointre et Le Guyader, 2006).
Détermination des mollusques marins 25qu’aux mollusques marins (tout en sachant que, sauf au niveau respiratoire, ils
ne présentent pas de différence structurelle avec leurs congénères terrestres).
Les quelques notions d’anatomie vues au chapitre Anatomie des mollusques
sont valables aussi bien pour l’humble chiton , qui dissimule ses huit plaques
aplaties sous un rocher, que pour l’élégant dentale , les moules , les coquilles
Saint-Jacques , les bénitiers géants des mers tropicales, les pieuvres aux huit bras
flexueux, les calmars , les escargots , les splendides porcelaines et 100 000 autres
espèces de mollusques. Les caractères de leur embranchement leur étant
évidemment communs, il est inutile de les rechercher pour chacun d’eux : quelle
économie d’énergie et de mémoire !
Dans cet embranchement très diversifié, il saute aux yeux que des animaux
aussi opposés que, par exemple, le calmar , tellement rapide qu’il peut faire des
bonds hors de l’eau, et l’escargot dont la réputation de lenteur n’est plus à faire,
ne peuvent voisiner plus longtemps dans le même groupe. Les différences entre
les mollusques obligent à créer des unités de classement plus petites, de rang
inférieur, où la complexité est moins grande.
C’est pourquoi les anatomistes y distinguent sept classes :
• monoplacophores, formes primitives des grands fonds ;
• aplacophores, rares, peu connus, sans coquille ;
• polyplacophores ou chitons ;
• scaphopodes ou dentales ;
• bivalves (moule , coquille Saint-Jacques …) ;
• gastropodes (escargot , littorine, patelle …) ;
• céphalopodes (pieuvre , calmar …).
Seules les cinq dernières peuvent entrer dans nos collections et seront étudiées
dans ce livre.
C’est chez les gastropodes que nous prendrons exemple pour expliquer la suite
de la classification qui présente tous les mollusques ayant un pied large et
musculeux et portant :
• une tête bien distincte, avec une ou deux paires de tentacules sensoriels et
une bouche équipée d’une radula ;
• une masse viscérale souvent asymétrique ;
• une coquille univalve (d’une seule pièce), souvent spiralée, parfois fermée
par un opercule. Certains gastropodes n’en ont pas.
Mais les gastropodes comprennent encore plus de 100 000 espèces, suivant
les auteurs, et se partagent tous les milieux : la mer surtout, mais aussi les eaux
douces et même la terre ferme, comme les escargots de nos jardins.
C’est donc une classe confuse, nombreuse, aux formes multiples, dans laquelle
il a été nécessaire de faire des regroupements, des unités intermédiaires avec
trois sous-classes établies sur les ressemblances de leurs appareils respiratoires :
• celle des prosobranches, presque tous aquatiques, qui rassemble les
gastropodes dont les branchies sont situées en avant du cœur, comme les bigorneaux ;
• celle des opisthobranches, aquatiques aussi, dont les branchies sont dirigées
en arrière du cœur ;
• celle des pulmonés, presque tous terrestres, qui n’ont pas de branchies mais
dont la cavité palléale joue le rôle de poumon.
Ainsi divisée, la classe des gastropodes a perdu un degré de complexité. Mais
la seule sous-classe des prosobranches rassemble encore les ¾ des espèces
de gastropodes. C’est pourquoi, en s’appuyant cette fois sur l’âge de ses
représentants fossiles, on y a distingué trois ordres :
26 Les coquillages de nos rivages|
• les archéogastropodes, comme les pleurotomaires, dont les ancêtres
fossiles se retrouvent dans les terrains primaires (ère paléozoïque, au-delà de
500 millions d’années) ;
• les mésogastropodes ;
• les néogastropodes, comme les cônes, beaucoup plus jeunes puisqu’on
trouve des fossiles datant de la fin de l’ère secondaire ( 65 millions d’années).
Fig. 10 Exemple de classification du mollusque Conus mediterraneus (C. ventricosus)
rangé dans des tiroirs ordonnés.
Pour abaisser encore le degré de complexité de l’ordre des néogastropodes, par
exemple, on utilisera des caractères de la coquille et de la radula pour le diviser
successivement en superfamilles, familles et genres. Enfin, dans le genre Conus,
l’un des plus abondants et des plus homogènes de tous les mollusques, on aura
recours aux différences de dessin, de couleur, de répartition géographique pour
déterminer les espèces. Pour nous, il n’y a aucune difficulté puisque la faune
française n’en renferme qu’un : le petit Conus mediterraneus (ou C. ventricosus)
méditerranéen.
Nous voici arrivés aux extrémités des rameaux de l’arbre de la systématique,
occupés par les espèces. Quand on descend d’une unité dans la classification,
les caractères des animaux gagnent en précision et la complexité diminue. C’est
le but de la systématique. Et, pour mieux nous faire comprendre, illustrons cette
recherche de notre unique cône parmi les 120 000 autres mollusques (fig. 10).
Imaginons que, par un artifice intellectuel, on les transforme toutes en fiches
nominatives et qu’on les enferme dans une armoire. Comment en extraire la
fiche « Conus mediterraneus » ? Afin de ne pas nous retrouver devant la même
complexité que dans la nature, on a pris la précaution de les ranger, et pour
cela, on a prévu dans le meuble cinq classeurs verticaux correspondant chacun
à une classe. Chaque classeur est formé de casiers horizontaux renfermant les
fiches des sous-classes. Si vous ouvrez le casier prosobranches, vous voyez
qu’il contient trois tiroirs pour les deux ordres de cette sous-classe. Sortez le
Détermination des mollusques marins 27tiroir néogastropodes : il regroupe trois petits fichiers marqués des noms des
superfamilles. (Si nous n’y trouvons pas directement la fiche de notre cône,
c’est à cause de la complexité de l’embranchement des mollusques). Ce fichier
sorti du tiroir nous montre à son tour des classeurs : il faudra ouvrir celui des
conidés pour y trouver une enveloppe genre Conus, qui enfin nous livre la fiche
de l’espèce que nous recherchions.
Grâce à la systématique, matérialisée par cette armoire, nous sommes passés
de la complexité maximum à la connaissance précise d’une seule espèce. On
n’ose pas imaginer le temps qu’aurait duré cette recherche si un mauvais génie
avait auparavant vidé l’armoire, renversé les tiroirs et ouvert les classeurs pour
mélanger toutes les fiches ! De même pour chaque espèce de mollusque, quand
on sait dans quelles unités zoologiques le chercher, on n’a que cinq ou six
opérations à faire pour le trouver à coup sûr, lui et pas un autre, parce que la
classification systémique est un code universel immédiatement opérationnel.
Si la structure de cette armoire illustre la systématique linnéenne, les fiches
représentent la nomenclature binominale. Comme nous l’avons déjà vu, le nom
de chaque animal est formé de deux mots : celui du genre et celui de l’espèce,
mais pour être très complet on y ajoute le nom (ou l’initiale) du naturaliste
qui l’a décrite et identifiée le premier dans une publication scientifique, suivi
de la date de cette publication. Quand plusieurs auteurs ont décrit la même
espèce en s’ignorant réciproquement et en lui attribuant des noms différents,
celui qui est retenu officiellement est le plus ancien : c’est la loi
d’antériorité. Par exemple, quand on nomme le cône « Conus mediterraneus, Gmelin
1791 », cela signifie qu’il a été décrit et classé pour la première fois par Gmelin
en 1791.
Mais pourquoi écrire ces noms en latin ? Parce que cette vénérable langue a
été longtemps celle de tous les savants européens : afin d’être compris de leurs
confrères, leurs publications étaient rédigées en latin, la langue internationale
scientifique. De nos jours encore, bien que l’anglais soit devenu la langue
courante des grands colloques internationaux autant que celle des voyageurs
de tous les pays, le latin a conservé sa place dans la nomenclature scientifique.
Cela permet aux naturalistes de toujours savoir de quelle espèce ils parlent,
quelle que soit leur langue nationale. Pour nous, dans cette faune, l’emploi des
noms latins des mollusques est la seule façon de désigner sans risque d’erreur
des coquillages qui ont une multitude de noms différents suivant les provinces
(comme dans le genre Patella), ou dont la même appellation recouvre au
contraire des espèces différentes (combien de bivalves comestibles différents
portent le même nom « demoiselles » ?) ou enfin d’humbles coquilles qu’on
laisse sans nom parce qu’elles ne servent à rien.
De toute façon, rassurez-vous : l’emploi de cette nomenclature latine n’oblige
pas du tout à connaître la langue. Cependant, les collectionneurs latinistes sont
avantagés, parce que tous ces noms latins ou gréco-latins ont un sens qui peut
aider à retenir un caractère d’une espèce, comme chez Venerupis aurea, avec sa
tache jaune d’or à l’intérieur de la coquille. Inversement, si on ne connaît pas le
latin, l’habitude d’en manier des racines peut aider à comprendre ou à
approfondir le sens de mots français, italiens ou espagnols, et à déjouer des pièges
orthographiques comme celui-ci : on trouve l’or dans les terrains aurifères.
En conclusion, la systématique, qui aboutit à la classification, offre deux
a vantages :
28 Les coquillages de nos rivages• elle met de l’ordre dans la complexité de la nature en y établissant des
catégories hiérarchisées dont les découpages successifs aboutissent aux espèces qui
reçoivent un nom scientifique reconnu par tous. C’est à la fois une méthode de
rangement et un cadre assez souple pour recevoir de nouvelles espèces au fur
et à mesure de leur découverte ;
• inversement, il suffit de connaître le nom d’une espèce et sa place dans
la classification pour remonter la voie hiérarchique en apprenant au passage
les caractères de son genre, puis de sa famille, de son ordre et enfin de son
embr anchement : en quelques étapes on connaîtra tout, ou presque, sur sa
biologie.
Entrons maintenant dans la classification détaillée et complète des mollusques
de nos côtes.
Mais une note préliminaire s’impose : la systématique est une science dont
les bases ont été établies par les grands zoologistes du passé et qui est sans
cesse affinée par les spécialistes actuels. C’est donc une discipline sérieuse,
qui ne laisse pas de place aux fantaisies d’interprétation. En France, le Muséum
national d’histoire naturelle de Paris a créé un site internet où la nomenclature
actuelle est donnée, ainsi que les références bibliographiques qui permettent
de l’établir et de la modifier (site Clemam). Nous nous reporterons à cette base.
Quand ce livre nous aura initiés à la conchyliologie des espèces françaises qu’il
décrit, nous aurons besoin d’en consulter d’autres, plus spécialisés qui traitent
des toutes petites coquilles, des exotiques, des exemplaires rares et il nous
faudra y lire en latin non seulement les noms spécifiques, mais aussi ceux des
unités de classement.
C’est pourquoi nous jugeons utile de les utiliser maintenant sous cette forme,
en donnant quelques indications :
• on utilise des suffixes (groupes de lettres ajoutées à la fin d’un mot)
car actéristiques pour marquer certaines unités ;
• tous les noms de classe et d’ordre se terminent par a : classe gastropoda (au
lieu de gastropodes, en français), ordre des archaeogastropoda ;
• tous les noms de superfamille se terminent par oidea : superfamille des
conoidea, certains auteurs utilisent la terminaison acea ;
• tous les noms de famille se terminent par idae : famille des conidae (qu’on
peut prononcer comme en français [conidés]) ;
• le latin n’utilise pas d’accents ;
• des deux mots composant le nom d’une espèce, seul le premier, celui du
genre, prend une majuscule ; le second n’en prend jamais, même si c’est celui
d’un zoologiste à qui l’espèce a été dédiée par son auteur : Cardium lamarcki
(actuellement appelé Cerastoderma glaucum).
Classe des polyplacophores ou chitons
Caractères généraux
Les polyplacophores ou chitons , (prononcer [kiton], on les appelait jadis
oscabrions ) portent huit plaques calcaires dorsales articulées, si bien que les chitons
décollés de leur rocher peuvent s’enrouler en boule pour protéger leur pied. La
ressemblance de leur face ventrale avec celle de la patelle ne doit pas nous
suggérer une parenté très étroite avec les autres gastropodes actuels : l’organisation
Détermination des mollusques marins 29interne du corps des chitons est beaucoup plus simple, symétrique et donc sans
trace d’enroulement ou de torsion.
Dans d’autres domaines, ressemblances et différences s’équilibrent : leur
bouche renferme une radula comme les gastropodes, mais ils sont dépourvus
des tentacules tactiles et oculaires présents chez les gastropodes. Par contre,
la coquille des chitons est percée de pores qui laissent passer de minuscules
organes des sens : terminaisons nerveuses tactiles et petits « yeux » dorsaux de
structure assez élaborée.
Sur la face dorsale, le manteau recouvre le bord des plaques par une bordure
appelée ceinture, ou zone. Du côté ventral, il forme autour du pied une
gouttière palléale où s’étalent les branchies. Les chitons sont donc des mollusques
particuliers, d’origine très ancienne. Leur coquille articulée en huit plaques
transversales et certains organes disposés par paires suggèrent des
ressemblances (et peut-être une parenté) avec d’autres invertébrés à symétrie bilatérale
et au corps composé d’anneaux.
Tous les chitons sont marins et beaucoup vivent dans les grands fonds. Nos
côtes en abritent une dizaine d’espèces, vivant souvent au bas de la zone
intertidale. Leur radula racle les rochers pour y brouter des algues unicellulaires et
de jeunes algues vertes ou brunes : ce sont des herbivores. Petits (15 à 50 mm),
discrets, pas très faciles à conserver, ce sont les parents pauvres de la collection.
aire plaque antérieure
centrale
(ou médiane)
aires latérales
(ou pleurales)
6 plaques
intermédiaires
zone
ou
ceinture
plaque terminale
Fig. 11 Schéma général d’un chiton en vue dorsale.
Ils vivent comme les patelles et au même niveau, adhérant fortement au rocher .
Deux techniques pour les conserver :
– en piluliers remplis d’alcool à brûler ;
– ou à sec : on les fixe avec du papier collant sur une planchette de bois de
même largeur et on les maintient bien à plat jusqu’à ce qu’ils soient secs.
La fig. 11 explique les termes utilisés dans l’identification des espèces françaises.
La détermination des chitons est souvent difficile, obligeant à les disséquer
pour observer sous fort grossissement les articulations internes de leurs plaques,
quand ce n’est pas la forme de leurs dents au microscope électronique. D’autre
part, beaucoup sont rares ou difficiles à trouver parce qu’ils vivent en
profondeur. C’est pourquoi nous n’en étudierons que sept choisis parmi les plus faciles
à trouver et à déterminer.
30 Classe des polyplacophores ou chitonsp
Clés de détermination
Pour découvrir leurs noms, on aura à choisir entre deux caractères, marqués I
ou II, puis après élimination de l’un d’eux, entre deux nouveaux, marqués A
ou B, puis entre deux autres, marqués 1 ou 2.
Ceinture portant des touffes de piquants : les chitons épineux (genre I
Acanthochitona) : voir I*
Ceinture ne portant pas de touffes de piquants : voir II*II
G. Acanthochitona : voir A ou B
I*
Les aires latérales des plaques portent de tout petits points, visibles à la loupe, qui A
leur donnent un aspect granuleux ; la ceinture, large, lui confère une forme assez
arrondie
Acanthochitona fascicularis (Linné 1767) = A. communis Risso,
famille des Acanthochitonidae
Photo. 6 Acanthochitona fascicularis.
• C. en Méditerranée, dans la Manche occidentale et l’Atlantique
• Atteint 40 mm
B Les aires latérales des plaques portent des points ovales bien visibles à l’œil nu ; forme
plutôt allongée
Acanthochitona crinita (Pennant 1777),
famille des Acanthochitonidae
Photo. 7 Acanthochitona crinita.
Clés de détermination 31

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