Respiration et photosynthèse - - Histoire et secrets d’une équation

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Nous connaissons la respiration (animale) et la photosynthèse (végétale). Mais sommes-nous vraiment capables d’en expliquer les concepts et phénomènes physiologiques, chimiques et biochimiques ? C’est l’objectif du livre qui couvre 25 siècles : des Petits traités d’histoire naturelle d’Aristote jusqu’aux travaux de la fin du XXe siècle sur le fonctionnement de l’ATP synthase (Mitchell, Boyer).
On s’approprie ainsi «La belle équation» qui exprime le rôle de l’eau dans la respiration, par l’alimentation en électrons de la chaîne respiratoire et aussi dans les réactions de phosphorylation pour former une molécule ATP. Le lecteur découvre les idées, les expériences fondamentales et les innovations techniques qui ont permis l’éclosion de la biologie moléculaire développée aujourd’hui.
La grande érudition et la qualité scientifique n’empêchent pas une lecture facile, rythmée par les textes fondateurs des grands scientifiques, enrichie d’une vaste bibliographie. Le livre peut être considéré comme un roman ou comme une base de consultation, ou encore comme une structure de recherches.
Publié le : jeudi 1 août 2013
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EAN13 : 9782759810659
Nombre de pages : 608
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Claude LANCE

reSpiration et photoSynthèSe
G RENOBLE S CIENCES C OL L ECTION G R ENOBL E S CIENCES
Université Joseph Fourier - BP 53 - 38041 Grenoble Cedex 9 - Tél : (33)4 76 51 46 95 diriGée par jean bornarel
■ reSpiration et photoSynthèSe e Saon e hiStoire et SeCretS d’une équation
Nous connaissons la respiration (animale) et la photosynthèse (végétale). Mais Sn Sesommes-nous vraiment capables d’en expliquer les concepts et phénomènes
physiologiques, chimiques et biochimiques ? C’est l’objectif du livre qui couvre
25 siècles: des Petits traités d’histoire naturelle d’Aristote jusqu’aux travaux
ede la fn du xx siècle sur le fonctionnement de l’ATP synthase (Mitchell, Boyer).
On s’approprie ainsi «La belle équation» qui exprime le rôle de l’eau dans la Stoire et SeCretS d’une équation
respiration, par l’alimentation en électrons de la chaîne respiratoire et aussi
dans les réactions de phosphorylation pour former une molécule ATP. Le lecteur ■ Claude LANCEdécouvre les idées, les expériences fondamentales et les innovations techniques
qui ont permis l’éclosion de la biologie moléculaire développée aujourd’hui.
La grande érudition et la qualité scientifque n’empêchent pas une lecture facile,
rythmée par les textes fondateurs des grands scientifques, enrichie d’une vaste
bibliographie. Le livre peut être considéré comme un roman ou comme une base
de consultation, ou encore comme une structure de recherches.
Tous les «honnêtes hommes» concernés par les thèmes (respiration et photo­
synthèse) apprécieront les connaissances et l’ouverture sur la démarche
scientifque. Les spécialistes, philosophes, historiens, ingénieurs, scientifques
trouveront là une occasion de prendre du recul et de resituer leurs études et
leurs travaux.
■ Claude lanCe
Claude lance est professeur honoraire de l’université
Pierre et Marie Curie dont il dirigea le Département de
Physiologie et Biologie Végétales. Il est spécialiste du
métabolisme du carbone et de la respiration dans les
plantes supérieures, auteur de nombreuses publications et
co-auteur du célèbre livre Physiologie végétale ; il a co-dirigé
la revue Plant Physiology and Biochemistry. Il nous offre dans
le présent ouvrage une synthèse accessible et agréable de ces thèmes majeurs.
9 782759 809646
ISBN 978 2 7598 0 964 6 95 €
Extrait de la publication
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otoRespiration et photosynthèse
Histoire et secrets d'une équation
Extrait de la publicationGrenoble Sciences
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© EDP Sciences 2013Respiration et photosynthèse
Histoire et secrets d'une équation
Claude Lance
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Extrait de la publicationRespiration et photosynthèse – Histoire et secrets d’une équation
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Professeur à l’Université Joseph Fourier, Grenoble 1.
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Jean PelMont
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Cet ouvrage a été suivi par Laura caPolo pour la partie scientifque et par
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pratique. Les portraits ont été réalisées par Caroline Delavault et les fgures par Frédéric
DuMas. L’illustration de couverture est l’œuvre d’Alice GirauD, d’après des éléments
fournis par l’auteur, des dessins réalisés par A. Giraud, des illustrations de dispositifs
expérimentaux (T. de SauSSure. Recherches chimiques sur la végétation. Nyon, Paris,
e 1804 & reGnault et reiSet. Ann. Chim. Phys., 3 série, 1849, 26, planche III).
Autres ouvrages labellisés sur des thèmes proches (chez le même éditeur)
Science expérimentale et connaissance du vivant (P. ViGnaiS) • Histoire de la science des
protéines (J. Yon-Kahn) • La biologie des origines à nos jours (P. ViGnaiS) • Rencontre de
la sciences et de l’art (J. Yon-Kahn) • Physique et biologie (B. Jacrot) • Naissance de la
physique (M. Soutif) • L’Asie, source de sciences et de techniques (M. Soutif) • En
physique, pour comprendre (L. Viennot) • Éléments de biologie à l’usage d’autres disciplines
(P. tracqui & J. demonGeot) • Energie et environnement (B. durand) • Gestes et
mouvements justes (M. Gendrier) • La plongée sous-marine (P. foSter) • Le régime Oméga 3
(Dr A. SimopouloS, J. roBinSon, Dr M. de lorGeril & P. Salen) • Minimum Competence
in Medical English (J. upJohn, J. haY, P.E. colle, A. depierre & J. hiBBert) •
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moléculaire et cellulaire, Tome 1 et 2 (J. Yon Kahn & G. herVé) • Glossaire de biochimie
environnementale (J. pelmont) • Mathématiques pour les sciences de la vie, de la nature et de
la santé (J.P. BertrandiaS & F. BertrandiaS) • Chimie organométallique (D. aStruc) •
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Extrait de la publicationTable des matières
Avant-Propos I
Remerciements V
Première Partie - Philosophie 7
Chapitre 1 - De l'Antiquité à la fn du Moyen Âge 11
1.1 - L’Antiquité .................................................. 12
1.1.1 - La théorie des quatre éléments ................................ 12
1.1.2 - Les atomistes .............................................. 14
1.2 - Les alchimistes ............................................... 16
1.3 - Le souffe et la respiration ...................................... 17
1.4 - La situation à la fn du Moyen Âge ............................... 23
Chapitre 2 - La fracture du système 27
2.1 - Des révolutions à foison ........................................ 27
2.1.1 - Chimie : d’autres éléments ................................... 28
2.1.2 - Médecine : la circulation du sang .............................. 29
2.1.3 - Physique : le vide. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
2.2 - La naissance des gaz ........................................... 35
2.2.1 - Un nouveau concept : gaz .................................... 36
2.2.2 - Les gaz sylvestres .......................................... 37
e2.3 - La situation à la fn du xVii siècle ................................ 38
Chapitre 3 - La découverte des gaz 41
3.1 - Les instruments du progrès ...................................... 41
3.1.1 - La manipulation des gaz ..................................... 42
3.1.2 - Les autres instruments de mesure .............................. 43
3.2 - Le phlogistique ............................................... 49
3.2.1 - La théorie du phlogistique .................................... 50
3.2.2 - Les problèmes du phlogistique ................................ 52
3.3 - Les nouveaux airs ............................................. 54
3.3.1 - L’air fxe ................................................. 55
3.3.2 - L’air infammable .......................................... 57
3.3.3 - L’air déphlogistiqué ......................................... 58
3.3.4 - L’air méphitique ........................................... 61
Extrait de la publication




II Respiration et photosynthèse
Chapitre 4 - La révolution chimique 63
4.1 - Antoine-Laurent laVoiSier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 64
4.2 - Combustion et calcination ...................................... 67
4.3 - La fn des éléments ............................................ 70
4.3.1 - La composition de l’air 70
4.3.2 - La synthèse et la décomposition de l’eau ........................ 72
4.4 - Calorique et calorimétrie ....................................... 77
4.4.1 - La théorie du calorique 77
4.4.2 - La calorimétrie ............................................. 78
4.5 - La chimie des substances végétales et animales ...................... 81
4.6 - La nouvelle chimie ............................................ 82
4.6.1 - La nouvelle nomenclature chimique ............................ 83
4.6.2 - La chimie de laVoiSier ..................................... 84
Chapitre 5 - La respiration 89
5.1 - L’évolution d’une idée ......................................... 90
5.1.1 - Les précurseurs lointains 90
5.1.2 - Les précurseurs proches 92
5.1.3 - Les Chimistes d’Oxford 94
5.2 - Les modifcations de l’air dans la respiration ........................ 97
5.2.1 - L’addition d’air fxe 97
5.2.2 - L’addition de phlogistique .................................... 98
5.3 - La contribution de LaVoiSier . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100
5.3.1 - La chimie de la respiration .................................. 101
5.3.2 - L’absorption d’oxygène et le rejet de gaz carbonique .............. 103
5.3.3 - La formation d’eau ........................................ 104
5.3.4 - La libération de calorique ................................... 105
5.3.5 - La physiologie de la respiration .............................. 107
5.4 - Les fermentations ............................................ 111
Chapitre 6 - Comment le carbone vient aux plantes 117
6.1 - Le « rétablissement » de l’air vicié 119
6.1.1 - La déphlogistication de l’air ................................. 119
6.1.2 - L’émission d’oxygène ...................................... 123
6.2 - La nécessité de la lumière 124
6.3 - L’absorption du gaz carbonique 128
6.4 - L’origine atmosphérique du carbone des végétaux .................. 132
6.5 - La participation de l’eau 136
6.6 - Synthèse ................................................... 138
Extrait de la publication



Table des matières III
Deuxième Partie - Chimie et physiologie 143
Chapitre 7 - Atomes, molécules et énergie 147
7.1 - Les lois de la chimie .......................................... 148
7.1.1 - Les lois des combinaisons chimiques .......................... 148
7.1.2 - La théorie atomique de Dalton . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149
7.1.3 - Une écriture symbolique .................................... 152
7.1.4 - Une écriture quantifée ..................................... 154
7.2 - L’énergie ................................................... 156
7.2.1 - Le concept d’énergie ...................................... 156
7.2.2 - Les formes de l’énergie 158
7.3 - Vues nouvelles sur la respiration et la photosynthèse ................ 160
Chapitre 8 - La fonction chlorophyllienne 165
8.1 - Un problème d’identité ........................................ 165
8.2 - Photosynthèse et respiration à la lumière .......................... 168
8.3 - L’assimilation du carbone 173
8.3.1 - La chlorophylle et les corps chlorophylliens ..................... 174
8.3.2 - L’amidon et les sucres ...................................... 176
8.4 - À la recherche du composé primaire ............................. 180
Chapitre 9 - La respiration cellulaire 185
9.1 - Le siège de la respiration 186
9.1.1 - La respiration sanguine ..................................... 187
9.1.2 - La respiration tissulaire 188
9.1.3 - La respiration cellulaire 190
9.2 - Le transport des gaz respiratoires ................................ 191
9.2.1 - Le transport des gaz par le sang .............................. 192
9.2.2 - L’hémoglobine ............................................ 193
9.2.3 - Le transport des gaz chez les animaux ......................... 196
9.2.4 - Le transport des gaz chez les végétaux 200
9.3 - Les combustibles respiratoires .................................. 203
9.3.1 - Le Quotient Respiratoire .................................... 203
9.3.2. - La glycogenèse ........................................... 207
Chapitre 10 - Chaleur et travail 213
10.1 - La chaleur animale .......................................... 213
10.1.1 - La température des animaux ................................ 215
10.1.2 - La température du sang 216
10.2 - La chaleur végétale 217
10.3 - Le travail musculaire ........................................ 221
10.3.1 - Le travail physiologique ................................... 221
Extrait de la publication




IV Respiration et photosynthèse
10.3.2 - La force vitale ........................................... 222
10.3.3 - Température et travail musculaire ............................ 224
10.3.4 - Le glucose, source de l’énergie animale ....................... 227
10.4 - La machine animale ......................................... 231
10.4.1 - Thermochimie et calorimétrie ............................... 231
10.4.2 - Le moteur humain ........................................ 234
10.5 - Le crépuscule des mythes ..................................... 237
Chapitre 11 - La capture de la lumière 241
11.1 - La lumière ................................................. 242
11.1.1 - La propagation de la lumière ................................ 242
11.1.2 - L’absorption de la lumière .................................. 245
11.1.3 - L’énergie lumineuse ....................................... 247
11.2 - Les pigments des végétaux .................................... 248
11.2.1 - Pigments verts et pigments jaunes ............................ 249
11.2.2 - Pigments bleus et pigments rouges ........................... 252
11.3 - La capture de l’énergie lumineuse .............................. 253
11.3.1 - Photosynthèse et absorption des radiations lumineuses ........... 254
11.3.2 - Photosynthèse et absorption de l’énergie lumineuse .............. 259
Chapitre 12 - La vie sans air 263
12.1 - Fermentation et putréfaction ................................... 263
12.1.1 - Les causes de la fermentation ............................... 264
12.1.2 - La levure n’est pas une substance chimique .................... 266
12.1.3 - La fermentation alcoolique ................................. 270
12.2 - L’air et la fermentation ....................................... 273
12.2.1 - L’origine des causes de la fermentation ....................... 273
12.2.2 - Les fermentations ........................................ 278
12.2.3 - Aérobiose et anaérobiose ................................... 282
12.2.4 - L’anaérobiose chez les végétaux et les animaux 283
12.3 - La fermentation sans la levure ................................. 285
12.3.1 - La dissymétrie moléculaire 285
12.3.2 - Ferments, diastases et enzymes .............................. 288
12.3.3 - La zymase .............................................. 290
Troisième Partie - Biochimie 293
Chapitre 13 - Nouveaux concepts 297
13.1 - La découverte de l’atome ..................................... 298
13.1.1 - Le nombre d’AVoGadro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 298
13.1.2 - Les rayons et la radioactivité ................................ 299
13.1.3 - La structure de l’atome ................................... 301
13.1.4 - Les isotopes ............................................. 303





Table des matières V
13.2 - Vues nouvelles en chimie ..................................... 305
13.2.1 - La liaison chimique ....................................... 305
13.2.2 - La dissociation des molécules ............................... 307
13.2.3 - L’oxydoréduction ......................................... 309
13.3 - La quantifcation de la lumière ................................. 311
13.4 - La théorie des processus vitaux ................................ 315
13.4.1 - La théorie protoplasmique de la vie .......................... 315
13.4.2 - La théorie enzymatique de la vie ............................. 317
Chapitre 14 - Les voies du métabolisme énergétique 321
14.1 - La glycolyse ............................................... 323
14.1.1 - L’impact de la glycolyse ................................... 323
14.1.2 - Cozymase et coenzymes 324
14.1.3 - Les premières théories de la glycolyse ........................ 325
14.1.4 - Les intermédiaires phosphorylés ............................. 326
14.1.5 - L’étape oxydative ........................................ 328
14.1.6 - L’assemblage du puzzle .................................... 331
14.2 - Le cycle de KreBS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 335
14.2.1 - Les acides di- et tricarboxyliques ............................ 335
14.2.2 - Le cycle de KreBS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 339
14.2.3 - L’acétate actif et la synthèse du citrate ........................ 340
14.3 - La dégradation des acides gras ................................. 344
14.3.1 - Les corps cétoniques dans le diabète .......................... 344
14.3.2 - Nature et destinée des fragments dicarbonés .................... 345
14.4 - La voie d’oxydation directe du glucose 347
14.4.1 - La voie des hexoses monophosphates ......................... 348
14.4.2 - Le cycle des pentoses phosphates ............................ 349
Chapitre 15 - Oxydations 353
15.1 - Méthodologies ............................................. 354
15.1.1 - Techniques d’analyse ...................................... 354
15.1.2 - La mitochondrie, siège de la respiration ....................... 358
15.2 - Théories .................................................. 362
15.2.1 - Premières théories sur les oxydations respiratoires 362
15.2.2 - Activation de l’hydrogène .................................. 363
15.2.3 - Activation de l’oxygène .................................... 365
15.3 - Transporteurs .............................................. 368
15.3.1 - Transporteurs faviniques . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 368
15.3.2 - Transporteurs pyridiniques ................................. 370
15.3.3 - Les cytochromes ......................................... 372
15.3.4 - Autres transporteurs ....................................... 378
15.4 - La chaîne respiratoire ........................................ 379
Extrait de la publication
VI Respiration et photosynthèse
15.4.1 - Stratégies mises en jeu .................................... 380
15.4.2 - Organisation de la chaîne respiratoire ......................... 383
15.5 - Rétrospectives .............................................. 390
Chapitre 16 - Phosphorylations 397
16.1 - Les réactions de phosphorylation ............................... 398
16.2 - Les transferts d’énergie ...................................... 399
16.3 - Les composés « riches en énergie » ............................. 402
16.3.1 - La liaison phosphate 403
16.3.2 - Liaison « riche en énergie » ................................ 405
16.3.3 - Le cycle métabolique du phosphate .......................... 410
16.4 - Phosphorylation liée au substrat 413
16.4.1 - La génération des liaisons riches en énergie (~) ................. 413
16.4.2 - La formation de l’ATP ..................................... 415
16.5 - Phosphorylation oxydative .................................... 417
16.5.1 - Mise en évidence ......................................... 417
16.5.2 - Le rapport P/O ........................................... 419
16.5.3 - Les sites de phosphorylation ................................ 421
16.5.4 - Théorie chimique de la phosphorylation oxydative .............. 426
16.5.5 - À la recherche de X~ ...................................... 428
16.6 - Bilans .................................................... 430
Chapitre 17 - La photosynthèse révélée 433
17.1 - Une lente évolution des concepts ............................... 433
17.2 - L’intervention de la lumière ................................... 436
17.2.1 - Le rendement quantique de la photosynthèse ................... 436
17.2.2 - Réactions claires et réactions sombres ........................ 439
17.2.3 - L’unité photosynthétique et les quantasomes 441
17.3 - L’incorporation du dioxyde de carbone .......................... 445
17.3.1 - Des révolutions technologiques .............................. 445
17.3.2 - Carboxylation et premiers produits de la photosynthèse ........... 447
17.3.3 - Réduction de l’acide phosphoglycérique ....................... 451
17.3.4 - Régénération de l’accepteur de CO 4542
17.4 - La source du pouvoir réducteur ................................ 456
17.4.1 - L’oxydoréduction photosynthétique .......................... 457
17.4.2 - Le transport d’électrons photosynthétique ..................... 461
17.4.3 - Le schéma en Z .......................................... 463
17.4.4 - Les photosystèmes ........................................ 466
17.4.5 - L’organisation du système de transport d’électrons .............. 472
17.5 - La photophosphorylation ..................................... 473
17.5.1 - Le besoin d’ATP ......................................... 474
17.5.2 - La synthèse d’ATP dans les chloroplastes ...................... 475
Extrait de la publication
Table des matières VII
Chapitre 18 - Membranes et force proton-motrice 481
18.1 - Les membranes biologiques ................................... 482
18.1.1 - Ultrastructure cellulaire .................................... 482
18.1.2 - Constitution et organisation des membranes biologiques .......... 487
18.1.3 - Compartimentation métabolique ............................. 492
18.2 - La théorie chimiosmotique 495
18.2.1 - Des preuves... élusives. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 495
18.2.2 - Les prémisses d’une nouvelle théorie ......................... 498
18.2.3 - La théorie originelle ...................................... 500
18.2.4 - Des preuves... irréfutables .................................. 506
18.2.5 - Topologie membranaire .................................... 510
18.3 - La force proton-motrice 513
18.4 - L’ATP synthase ............................................. 518
Chapitre 19 - Unité et Diversité 525
19.1 - Unité ..................................................... 526
19.1.1 - Les étapes d’une longue marche ............................. 526
19.1.2 - Les secrets d’une équation ................................. 529
19.1.3 - Un mécanisme unitaire et universel .......................... 535
19.2 - Diversité .................................................. 539
19.2.1 - Les photosynthèses ....................................... 539
19.2.2 - Les respirations .......................................... 545
19.2.3 - Les autotrophies. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 548
19.2.4 - Les thermogenèses. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 549
19.3 - Épilogue : À l’ère de la biologie moléculaire ...................... 552
Annexes 561
Annexe A - Équations ............................................. 562
Annexe B - Glycolyse 564
Annexe C - Cycle de KreBS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565
Annexe D - β-oxydation des acides gras .............................. 566
Annexe E - Voie des hexoses monophosphates ......................... 567
Annexe F - Transporteurs d'électrons ................................. 568
Annexe G - Cycle de calVin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 569
Annexe H - Lipides membranaires ................................... 570
Bibliographie 571
Index des auteurs 581
Index chronologique 589
Extrait de la publication






7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQNMaintenant il faut parler de la jeunesse et de la vieillesse, de
la vie et de la mort. Et peut-être est-il nécessaire, en même
temps, d’exposer la cause de la respiration, car c’est elle qui,
pour certains animaux, fait qu’ils vivent et qu’ils ne vivent pas.
Aristote (Petits traités d’histoire naturelle)
Avant-Propos
Grâce aux progrès des sciences, on peut aujourd’hui considérer que la description
des structures anatomiques et cellulaires des êtres vivants, la nature de leurs
constituants biochimiques, de même que la connaissance des principaux mécanismes qui
assurent leur existence, sont actuellement des faits acquis. Beaucoup sans doute reste
encore à découvrir, mais les inconnues ne se situent plus au niveau des éléments ou
de l’organisation de la machinerie vitale, elles résident désormais dans le contrôle et
la régulation de son fonctionnement.
Parmi les fonctions vitales, deux d’entre elles sont particulièrement importantes car
elles concernent l’existence même de la vie au sein de la biosphère : l’une est la
photosynthèse, qui n’est rien moins que la source de toute énergie et de toute matière
organique, l’autre est la respiration, pourvoyeuse de l’énergie nécessaire au
fonctionnement de la très grande majorité des êtres vivants. L’une, la respiration, nous
est familière depuis toujours : respirer, c’est vivre ; l’autre, la photosynthèse, ne
nous est connue que depuis un peu plus de deux siècles. Leurs liens sont cependant
indissociables : la respiration n’existe que par la photosynthèse, qui lui fournit son
combustible et son oxygène. Vues de l’extérieur, elles semblent apparemment jouer
des rôles opposés, l’une détruisant ce que l’autre produit, mais de cette confrontation
dépend notre existence.
Inverses l’une de l’autre, elles partagent néanmoins des éléments communs, le plus
simple d’entre eux étant l’air de notre atmosphère : d’ailleurs, c’est grâce à la
respiration d’un animal, une souris, que la fonction photosynthétique d’une plante, un
pied de menthe, a été découverte. Car s’il est manifeste que les animaux respirent,
ce qui se perçoit facilement par les mouvements du thorax, il n’est par contre pas du
tout évident que les plantes respirent et encore moins qu’elle pratiquent la photosyn-II Respiration et photosynthèse
thèse : aucun signe extérieur ne vient, chez les végétaux, traduire l’exercice de ces
deux fonctions.
Celles-ci sont traditionnellement représentées par deux équations chimiques
classiques, que l’on rencontre dans tout traité élémentaire de physiologie animale ou
végétale. L’une :
C H O + 6 O 6 CO + 6 H O$6 12 6 2 2 2
exprime la respiration sous la forme de l’oxydation d’une molécule de glucose en
présence d’oxygène atmosphérique, avec libération de dioxyde de carbone et
formation d’eau. L’autre :
6 CO + 6 H O C H O + 6 O$2 2 6 12 6 2
traduit la photosynthèse, sous la forme de la synthèse d’une molécule de glucose, à
partir d’eau et de dioxyde de carbone, le tout s’accompagnant d’un rejet d’oxygène.
On peut symboliquement, au moyen de deux fèches inversées, regrouper ces deux
équations en une seule :
C H O + 6 O 6 CO + 6 H O6 12 6 2 @ 2 2
concrétisant ainsi de façon évidente la nature opposée des deux phénomènes. En fait,
une telle formulation ne traduit qu’imparfaitement la réalité : tout d’abord, il ne
s’agit pas d’une véritable équation chimique équilibrée au sens où l’entendent les
chimistes ; ensuite, le glucose n’est pas nécessairement le combustible de la
respiration ni le produit de la photosynthèse. Pour dire vrai, elle est même un peu fausse.
C’est donc une équation phénoménologique traduisant chez les êtres vivants la
synthèse ou la destruction de matière organique, en ne faisant intervenir que des corps
minéraux eux-mêmes très simples : eau, oxygène, dioxyde de carbone. Sa place
se situe au cœur de cet ouvrage. Par empathie, on s’y référera sous le vocable de
La belle Équation.
Son élaboration fut une véritable épopée scientifque. Il fallut plus de deux mille ans,
ed’ariStote à laVoiSier et de SauSSure – c’est-à-dire la fn du xViii siècle – pour
eaboutir à une défnition formelle des deux phénomènes. Il fallut tout le xix siècle
pour en décrire les manifestations externes et internes et en formuler les équations.
eAu début du xx siècle, respiration et photosynthèse n’apparaissaient encore que
comme des sortes de boîtes noires, dont la connaissance de ce qui se passe à
l’intérieur ne reposait que sur le bilan des entrées et des sorties, sans aucune information
sur le fonctionnement de la machinerie. Par vagues successives, la réponse fut
apporetée au cours du xx siècle, au fur et à mesure que se développaient des techniques
d’analyse d’une fnesse inimaginable. Aujourd’hui respiration et photosynthèse sont
devenues de nouveaux faits acquis, dont on peut suspecter qu’ils ne subiront plus de
Extrait de la publicationAvant-Propos III
modifcations essentielles. C’est donc l’histoire des idées et celle des progrès tech -
niques et scientifques qui leur sont liés qu’on se propose de retracer ici.
Tout d’abord, on ne prétendra pas faire œuvre historique. Il sera d’ailleurs fort peu
question, à une exception près, de la vie des hommes qui participèrent à cette aventure.
La plupart des découvertes, souvent attribuées à un seul auteur, ont presque toujours
subi un long temps de gestation, faisant l’objet de communications préliminaires ou
d’échanges privés entre scientifques, de telle sorte qu’il est parfois diffcile d’attri -
buer une date précise ou un auteur unique à certaines d’entre elles. Sur ces sujets, qui
font l’objet des travaux des historiens, on admettra l’opinion commune, soulignant
au passage les diffcultés, s’il en existe, sans prendre parti dans ces sujets délicats.
De même, il ne s’agira pas non plus de faire œuvre scientifque, sous forme d’un traité
de physiologie ou de biochimie, exposant le détail des mécanismes, leurs variantes
ou leurs particularités chez certains organismes. On s’en tiendra au contraire aux
grandes lignes, aux schémas directeurs, et surtout à la manière dont les idées sont
apparues et ont évolué dans le temps. On attachera donc un intérêt particulier aux
théories, fruits de la réfexion ou de l’observation, qui se proposent de susciter ou
d’interpréter l’expérience. Mais on ne négligera pas pour autant l’instrument qui
améliore la mesure, la péripétie qui ouvre la voie ou le détail obscur duquel jaillit
la lumière. On ne s’interdira pas non plus, chemin faisant, d’exprimer quelque
opinion ou de défendre quelque thèse et, en particulier, parmi les quatre participants de
La belle Équation, de magnifer le rôle primordial, mais souvent laissé dans l’ombre,
du plus commun d’entre eux : l’eau. Le propos est donc de narrer une histoire sans
entrer dans les détails, mais sans occulter les diffcultés ni altérer la rigueur des
faits scientifques, tout en essayant de rendre accessibles au plus grand nombre des
concepts parfois arides.
Il faut aussi, si l’on veut donner au lecteur le sentiment de participer à une aventure,
se replacer dans le contexte temporel. Il y a donc lieu, à cet effet, d’éviter un double
anachronisme, l’un, assez grossier, faisant usage d’un vocabulaire désuet pour
expliquer les faits du présent, l’autre, plus subtil et très naturel, consistant à décrire les
faits et les événements du passé à l’aide de nos mots actuels, à procéder par déf -
nitions et affrmations, comme dans un manuel scolaire. prieStleY aurait été fort
étonné, à la lecture de certains ouvrages, d’apprendre qu’un jour de 1771 il avait
« découvert la photosynthèse » : le mot ne devait être créé que cent vingt ans plus
tard. Tout au plus avait-il observé qu’un pied de menthe était capable de régénérer
l’air d’une enceinte vicié par la mort d’une souris. Il avait interprété ce fait en
avançant une hypothèse conforme aux connaissances de l’époque : la plante avait changé
cet air vicié en un air « déphlogistiqué », qui restaurait l’exercice de la respiration
et de la combustion. Mais il ne s’agissait pas de photosynthèse, tout au plus d’une
« déphlogistication de l’air ».
Extrait de la publicationIV Respiration et photosynthèse
C’est donc l’histoire de cette équation, La belle Équation, qui résume à la fois les
deux fonctions vitales que sont la photosynthèse et la respiration, que l’on se
propose de rapporter ici, en usant des termes et des concepts de l’époque, en remontant
le cours du temps, en suivant le progrès des techniques et l’évolution des idées.
Il faudra souvent feindre de défendre avec un semblant de conviction des vérités qui
s’avéreront ultérieurement... erronées. On évitera aussi d’anticiper sur l’avenir, pour
maintenir l’intérêt de la découverte, chaque étape permettant d’aller plus loin, mais
étant elle même l’aboutissement d’une révolution conceptuelle. Ainsi prieStleY
n’aurait jamais « découvert la photosynthèse » si un autre précurseur, Van
helmont, un médecin alchimiste souvent ignoré, n’avait préalablement « découvert
les gaz » en tant que fuides différents de l’air. Car l’air, à cette époque, n’était
pas le mélange gazeux atmosphérique d’oxygène et d’azote que nous connaissons
aujourd’hui, il était « l’air », un des quatre éléments constitutifs de toute matière.
Et pour savoir en quoi consistait cet « air », il est alors nécessaire de faire retour aux
sources et de se référer aux écrits des premiers philosophes grecs. Et, plus près de
nous, comment pourrait-on comprendre les oxydations respiratoires ou l’action de
la lumière dans la photosynthèse, si les chimistes n’avaient établi les notions de pH,
de potentiel d’oxydoréduction ou d’enthalpie libre, si les physiciens ne nous avaient
appris ce que sont un électron, un proton, un photon ? Ces notions sont elles-mêmes
le fruit de décennies de spéculation et d’expérimentation. Y prêter quelque intérêt
peut paraître éloigné du sujet qui nous préoccupe directement, mais sans elles
respiration et photosynthèse seraient toujours des « boîtes noires ».
Telle est donc la tâche que nous allons entreprendre, en nous engageant dans un long
cheminement qui va nous conduire des quatre éléments et des premières observations
sur la respiration des animaux d’ariStote (≈ 350 av. J.-C.) à la force proton-motrice
de la théorie chimiosmotique de P. mitchell (1961) et au fonctionnement de l’ATP
synthase tel que P. BoYer l’a établi (1997). Ces termes barbares, auxquels notre
ambition est de donner accès sont l’aboutissement de siècles de réfexion et d’expé -
rimentation qui ont permis, sur le plan énergétique, d’unifer ces deux phénomènes
essentiels, et apparemment opposés, que sont la respiration et la photosynthèse.Remerciements
Je tiens à exprimer ma profonde gratitude à toutes les personnes qui, à des titres
divers, ont contribué à la parution de ce livre.
En premier lieu, mes remerciements vont à Grenoble Sciences pour l’excellence de
son expertise scientifque et les suggestions qui m'ont été faites par les référés en
vue d’améliorer la qualité du manuscrit. En particulier, j’exprime toute ma
reconnaissance à son Directeur scientifque, Jean Bornarel, dont les remarques ont été
décisives pour la défnition du cadre de cet ouvrage, ainsi qu'à Laura capolo, en
charge des contacts entre l'équipe éditoriale et l’auteur.
Mes remerciements vont également à Anne-Laure paSSaVant et Sylvie BordaGe
pour leur travail de mise en forme de l’ouvrage, à Caroline delaVault pour la
réalisation des portraits, à Laure faSano pour la résolution de l’inextricable
problème des autorisations de reproduction.
Ma gratitude s’adresse également aux membres du Comité de lecture :
Jack farineau, Yaroslav de KouchKoVSKY, Régis mache, Jean pelmont,
Gérard tremBlin, dont les jugements critiques ont fortement contribué à
l’amélioration du niveau scientifque de l’ouvrage.
Enfn, je tiens tout spécialement à exprimer ma reconnaissance à mes anciens col -
laborateurs, collègues universitaires et amis qui n'ont pas mesuré leur temps pour
lire le texte de l’ouvrage au cours de son élaboration, notamment Jacques dupont
(in memoriam), Abdellatif BenBadiS, Michèle chauVeau, Gilbert dana, Jack
farineau, Jean-Paul Gallinet, Claude hartmann, René heller, François
moreau, Arlette nouGarède, Jean rouSSaux, Pierre ruStin, Christiane tuquet.
L’intérêt qu’ils ont manifesté, leurs encouragements, leurs remarques avisées et
pertinentes, généreusement prodiguées, m’ont évité bien des embûches et grandement
contribué à la réalisation de la forme fnale de ce livre.
Enfn, je voudrais rendre un hommage tout particulier à celui qui m’a initié à la
recherche et fut à l’origine de ce projet, Guy camuS. Il en a suivi avec enthousiasme
les premiers pas. Respectueusement, cet ouvrage est dédié à sa mémoire.
Extrait de la publication7KLVSDJHLQWHQWLRQDOO\OHIWEODQNPremière Partie

Philosophie
eLa période historique couverte dans cette Première Partie s’étend du Vi siècle
av. J.-C. jusqu’à l’année 1800 approximativement. Elle concerne donc plus de deux
millénaires d’évolution de la pensée scientifque. S’il fallait l’illustrer par l’image de
quelques personnages symboliques, on pourrait dire qu’elle a commencé avec
ariStote, qui eut quelques précurseurs, et s’est achevée avec laVoiSier, accompagné de
quelques contemporains illustres. Et s’il fallait caractériser d’un mot l’évolution du
système de pensée ou donner un nom à la discipline qui guida alors le cheminement
vers la vérité, à l’évidence celui de philosophie s’imposerait, de même que celui de
philosophe pour ceux qui participèrent à cette aventure.
Comment de tels mots peuvent-il assurer le lien entre ariStote et laVoiSier, et de
plus dans un domaine qui concerne les manifestations de la vie chez les animaux et
les plantes ? L’Histoire nous renseigne. Les premiers philosophes, ceux qui jetèrent
les bases de cette nouvelle discipline, furent certains esprits curieux de la Grèce
antique. Pour expliquer l’origine et la nature du monde qui nous entoure, ils tentèrent
de substituer au merveilleux des légendes mythologiques les premières explications
tirées des raisonnements que l’on pouvait porter sur le monde à partir de
l’observation des faits de la nature. Pendant très longtemps cependant, cette pensée demeura
essentiellement spéculative. Avec ariStote, la perception par les sens (sensation),
l’observation et l’expérience devinrent les sources principales de toute connaissance.
Tous les esprits éclairés de cette époque étaient donc des philosophes. La
connaissance étant alors universelle, le philosophe était aussi quelque peu médecin,
astronome, observateur de phénomènes naturels, voire poète ou homme politique.
Peu à peu cependant se réalisa une certaine disjonction : certains se consacrèrent
plus spécialement aux choses de l’esprit, de l’âme, des sentiments, de la
métaphysique, de la religion, et constituèrent un groupe spécifque, celui des vrais philo -
sophes. D’autres accordèrent leur préférence aux choses terrestres et matérielles.
Ainsi naquit une nouvelle philosophie, la philosophie naturelle, Philosophia
naturalis, dont le domaine avait été parfaitement cerné par le poète latin lucrèce dans
son De rerum natura. Le champ d’investigation de la philosophie naturelle était donc
Extrait de la publication594 Respiration et photosynthèse
1895 Becquerel : découverte de la radioactivité naturelle 300
Bertrand : découverte de la laccase, la première oxydase 318
RöntGen : découverte des rayons X 300
1897 Buchner : la zymase, ou la fermentation sans la levure 291
Benda : création du terme mitochondrie 360
ThomSon : découverte de l’électron302
1898 Curie (M. et P.) : découverte du radium300
e
xx Siècle
1900 PlancK : théorie des quanta 311
1901 HoffmeiSter : des enzymes catalysent toutes les réactions biologiques 317
1902 Atwater, Benedict : la loi de conservation de l’énergie
s’applique strictement aux êtres vivants 236
Richter : dans la photosynthèse toutes les radiations lumineuses
sont également effcaces 261
1904 Knoop : β-oxydation des acides gras 344
1905 EinStein : le photon, unité d’énergie lumineuse 312
1906 TSwett : découverte de la chromatographie 250
1912 KoStYcheV : une réaction d’oxydoréduction
intervient dans la fermentation alcoolique 326
WarBurG : découverte du ferment respiratoire (Atmungsferment) 365 Wieland : théorie de l’activation de l’hydrogène 363
1913 Bohr : modèle de l’atome d’hydrogène 314
MilliKan : mesure de la charge électrique de l’électron 299
Perrin : Les Atomes 298
1916 WillStätter : formule de la chlorophylle 441
1919 Rutherford : découverte du proton 302
1920 WarBurG : méthode manométrique de mesure des gaz 354
WarBurG : le ferment respiratoire contient du fer 366
1920 WinoGradSKY : découverte de la chimiosynthèse 548
1922 WarBurG : photoréversibilité de l’inhibition de la respiration
par le monoxyde de carbone (CO) 366
1923 de BroGlie : mécanique ondulatoire 314
WarBurG : rendement quantique de la photosynthèse 437
1925 Gorter, Grendel : les membranes sont constituées
d’une bicouche lipidique 488
Keilin : découverte des cytochromes 372
Extrait de la publication




Index chronologique 595
1927 EGGleton (G. et P.), FiSKe, SuBBarow :
découverte de la créatine phosphate 403
EmBden : découverte de l’AMP (adénosinemonophosphate) 403
1929 Lohmann, FiSKe, SuBBarow :
isolement de l’ATP (adénosine triphosphate) 403
1932 ChadwicK : découverte du neutron 302
EmerSon, Arnold : deux types de réactions, photochimique et chimique, interviennent dans la photosynthèse 439
EmerSon, Arnold : l’unité photosynthétique 441 WarBurG : isolement du ferment jaune (favoprotéines) 368
1934 Joliot-Curie (I. et F.) : découverte de la radioactivité artifcielle 304
Van HerK : la respiration des aroïdées est résistante au cyanure 391
1935 Lohmann, MaKino : détermination de la structure de l’ATP 404
Szent-GYörGYi : cycle des acides dicarboxyliques 336 Theorell : isolement de la ribofavine 369
WarBurG, ChriStian : isolement du coenzyme I (NAD) 370
1936 HuBert : découverte des granums dans les chloroplastes 444
1937 Hill : le dégagement d’oxygène dans la photosynthèse
dépend de la présence d’un accepteur d’électrons 461
KalcKar : mise en évidence du rapport P/O
dans la phosphorylation oxydative 419
KreBS, JohnSon : le cycle de KreBS (ou des acides tricarboxyliques) 339
1938 Ball : détermination des potentiels d’oxydoréducion des cytochromes 383
1939 Création du terme glycolyse 331
LundeGårdh : théorie de la respiration anionique chez les végétaux 498
141940 RuBen, Kamen : découverte du carbone-14 (C) 445
1941 Lipmann : la liaison phosphate riche en énergie407
Martin, SYnGe : la chromatographie sur papier446
RuBen : l’oxygène dégagé dans la photosynthèse provient de l’eau 459
Van Niel : équation de la photosynthèse bactérienne458
1943 DaVSon, Danielli : structure trilamellaire
des membranes biologiques 488
EmerSon, LewiS : rendement quantique de la photosynthèse 438
1946 Claude : centrifugation différentielle pour l’isolement
des organites cellulaires 358
1948 HoGeBoom, Schneider, Palade :
les mitochondries oxydent les acides du cycle de KreBS 361
LoomiS, Lipmann : le dinitrophénol découple la phosphorylation oxydative 420
1949 FrieKin, LehninGer : les mitochondries sont le siège
des oxydations respiratoires et de la phosphorylation oxydative 419
Extrait de la publication


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