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NàtHàLiE GiRàuD • THiERRY SOuBàYà PàtRicK CHEVàLEt • FàBiEnnE PRàDERE Bio ogie Licence tout le cours en fiches
Structure du vivant • Information génétique • Métabolismes et fonctions de nutrition • Fonctions de relation • Reproduction et développement
DE BiOLOgiE À L’IUFM MiDi PYRénéEs (TOuLOusE).
NaThalIe GIraUd FabIeNNe Pradere sOnt pROfEssEuRs àgRégés À L’IUFM MiDi-PYRénéEs.
ThIerry SoUbaya Est pROfEssEuR àgRégé En cLàssEs pRépàRàtOiREs bCPST.
PaTrICk ChevaleT Est màîtRE DE cOnféREncEs À L’IUFM MiDi-PYRénéEs (TOuLOusE).
F.P.rCaT.hdSNelevao.G.der Sous la direction de I U ra Daniel Richard baya U d Nathalie Giraud, T THiERRY SOuBàYà, Patrick Chevalet, FàBiEnnE PRàDERE l icence BioLogie Biologie tout le cours en fiches Licence tout le cours en fiches
 276Fiches de cours  700Schémas  260QCM corrigés Sujets de synthèse Glossaire français-anglais
Fiche 152 Fiche 153 Fiche 154 Fiche 155 Fiche 156 Fiche 157 Fiche 158
LACOMMUNICATIONHORMONALE
Les messagers hormonaux : de la synthèse à la cellule cible Le système hypothalamo-hypo-physaire chez l’Homme Corticosurrénales et corticosté-roïdes Médullosurrénales et catéchola-mines Thyroïde et hormones thyroï-diennes Pancréas et hormones pancréa-tiques Glandes et hormones agissant sur la calcémie
Fiche 159 Fiche 160 Fiche 161 Fiche 162 Fiche 163 Fiche 164
4.3
Les phytohormones, messagers des végétaux Caractéristiques des principales phytohormones Mode d’action des phytohor-mones sur les cellules Interactions phytohormonales et contôle de la germination Les phytohormones et le déve-loppement de l’appareil végétatif L’auxine et le grandissement cellulaire
607
fiche 156
Voir cortico surrénales
408
MÉDULLOSURRÉNALES ET CATÉCHOLAMINES
Les médullosurrénales constituent l’une des composantes des glandes surrénales, l’autre composante étant formée par les corticosurrénales. Cette glande d’origine ectodermique synthétise et sécrète les catécholamines, hormones particulièrement impliquées dans la phase d’alarme du stress.
1Anatomie et histologie de la médullosurrénale La médullosurrénale (ou médulla) occupe la partie centrale de la surrénale et est entourée par le cortex surrénalien. Une organisation vasculaire particulière permet une communication entre les deux glandes. En effet, la vascularisation de la médulla est partiellement couplée à celle du cortex par un système complexe de vaisseaux. À partir de l’artère capsulaire, naissent deux types de vaisseaux : les artérioles corticales et les artérioles médullaires (gure 1). Les artérioles corticales irriguent le cortex en cheminant du plexus capsulaire au plexus réticulaire. Certains vaisseaux droits dérivés des artérioles capsulaires s’anastomosent directement au niveau du plexus réticulaire. Tous ces vaisseaux du plexus réticu-laire aboutissent ensuite au plexus médullaire et irriguent ainsi la médulla. Les artérioles médul-laires, quant à elles, pénètrent le cortex et irriguent directement le tissu médullaire. La médulla possède donc une double vascularisation, une systémique par les atérioles médullaires et une seconde, organisée en système porte dérivée des capillaires corticaux.
Artère capsulaire
Plexus souscapsullaire
Capillaire droit
Artériole médullaire
Plexus réticulaire
Plexus médullaire
Veine médullaire
Capsule Zone glomérulée
Zone fasciculée
Zone réticulée
Médullosurrénale
Corticosurrénale
Figure 1 Localisation et vascularisation de la médullosurrénale
La médulla est constituée de cellules dites chromafnes car colorées par les sels de chrome. Ces cellules médullaires sont l’équivalent de neurones sympathiques ganglionnaires modiés. Tout comme les ganglions sympathiques, elles sont innervées par des neurones préganglionnaires cho-linergiques et synthétisent et sécrètent des catécholamines. La principale différence est qu’elles sont dépourvues d’axones et que la sécrétion se fait en direction du sang et non de l’espace synap-tique ganglionnaire (gure 2).
a Neurone préganglionnaire
b Neurone préganglionnaire
Ganglion
Ach
Neurone postganglionnaire
Ach
Noradrénaline
Médullosurrénale
Adrénaline Noradrénaline
Effecteur
Vaisseau sanguin
Figure 2 Comparaison entre système nerveux orthosympathique et médullosurrénale
2Synthèse des hormones médullosurrénaliennes La médullosurrénale synthétise deux hormones de la famille des catécholamines, l’adrénaline et la noradrénaline. La syn-thèse s’effectue à partir de la tyrosine. Dans certaines cellules la synthèse s’arrête à la noradrénaline tandis que d’autres cellules possédant une enzyme supplémentaire (la N-méthyl-transférase) peuvent synthétiser l’adrénaline ; la production est inégale entre adrénaline (80 %) et noradrénaline (20 %). Ces hormones sont stockées dans des granules cytoplasmiques et leur libération est stimulée par les terminaisons nerveuses préganglionnaires du système sympathique.
3Effets physiologiques des catécholamines medullaires Comme les neuromédiateurs adrénergiques, les catécholamines surrénaliennes se xent sur des récepteursαetβadrénergiques. Les effets des deux hormones sont du même type, cependant l’adrénaline est plus efcace sur les récepteursβ alors que la noradrénaline a une efcacité accrue sur les récepteursα. La noradrénaline a essentiellement des effets vasculaires : elle provoque une vasoconstriction conduisant à une hypertension. L’adrénaline a des effets à la fois sympathomimétiques et méta-boliques : augmentation du débit cardiaque, redistribution de la masse sanguine par des vasoconstrictions localisées, broncho-dilatation, hyperglycémie par glycogénolyse hépatique. Ces deux hormones provoquent globalement un effet hypertenseur et une mobilisation des réserves glucidiques. Elles sont impliquées dans l’adaptation à l’effort et dans les réactions au stress.
HO
HO
HO
O 2
HO
HO
O 2
Tyrosine
CH CH NH 2 2 COOH
DOPA
CH CH NH 2 2 COOH
CO 2 Dopamine
CH CH NH 2 2 2
Noradrénaline HO OH CH CH NH HO 2 2
CH 3
HO
HO
Adrénaline OH H CH CH N 2 CH 3
Figure 3 Voie de synthèse des hormones de la médullosurrénale
Voir neuromé diateurs
Voir système nerveux auto nome
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fiche THYROÏDE ET HORMONES THYROÏDIENNES 157 La glande thyroïde se démarque des autres glandes endocrines par sa dépendance à l’iode dont l’apport est strictement alimentaire. La faible disponibilité de cet oligo-élément explique la remar-quable capacité de stockage et de récupération des iodures par cette glande. Les liens entre l’iode et la thyroïde ont été mis en évidence depuis longtemps par l’établissement de relations entre des pathologies telles le crétinisme et les carences en iode constatées dans certaines régions du globe. 1La thyroïde : une organisation glandulaire particulière La thyroïde est une glande bilobée située Colloïde Thyréocyte sur la partie antérieure du cou. Elle est Capillaire richement vascularisée et possède une sanguin innervation afférente et efférente. Cellule L’unité fonctionnelle est une structure parafolliculaire Thyroïde originale appelée follicule thyroïdien. Il Follicule actif est composé de thyréocytes organisés en épithélium et arrangés en forme de sac sphérique (gure 1). La lumière contient une substance gélatineuse, la colloïde, essentiellement composée de thyroglo-Follicule inactif buline. Les dimensions des follicules thy-roïdiens vont de 20 à 500µm et l’épais-seur de l’épithélium est variable selonFigure 1 Localisation et organisation de la glande thyroïde l’activité de la glande. 2Les hormones thyroïdiennes a) Structures et synthèse des hormones thyroïdiennes Deux hormones sont synthétisées et sécrétées par la thyroïde : la tri-iodothyronine (T3) et la tétra-iodothyronine (T4 ou thyroxine). Triiodothyronine Tétraiodothyronine
410
I I I COOH COOH 5' 5 5' 5 HO O CH CH HO O CH CH 2 2 3' 3 3' 3 NH NH 2 2 I I I I Figure 2 Les hormones thyroïdiennes La synthèse des hormones thyroïdiennes s’effectue en quatre temps (gure 3) : -de la première étape, le thyréocyte capte activement les ions iodures (I ) du liquide intersti- lors tiel par la mise en jeu d’une pompe à iodures ATP dépendante ;  les iodures transitent vers le pôle apical est sont oxydés en iode organique (I ) par des peroxy-2 dases de la membrane apicale, c’est l’organication de l’iode ; molécules d’iode ainsi formées permettent l’iodation de certains résidus tyrosyl de la thy- les roglobuline et conduisent à des mono-iodotyrosines (MIT) et di-iodotyrosines (DIT). Ces élé-ments peuvent ensuite se condenser pour former des résidus T3 (MIT + DIT) ou T4 (DIT + DIT). Ces dernières restent xées à la thyroglobuline et peuvent ainsi être stockées dans la colloïde plusieurs mois.
 la colloïde subit ensuite une endocytose et une internalisation dans des vacuoles. Les vacuoles fusionnent alors avec des lysosomes et l’action de protéases permet la séparation des hormones T3 et T4, qui sont ensuite sécrétées au pôle basal en direction du sang. La sécrétion thyroïdienne se fait principalement sous forme de T4. Les résidus MIT et DIT sont recyclés et alimentent à nouveau le pool d’iodures intracellulaires. Sang
T3 T4
acides aminés I I ADP ATP MIT DIT
T3 T4
MIT DIT T3 T4
Thyroglobuline I
Vésicule
Lysosome
Thyréocyte
I 2
DIT O I
I
CH 2 CO CH NH CO NH Thyréoglobuline iodée
Colloïde
Figure 3 Synthèse des hormones thyroïdiennes _ b) Contrôle de la sécrétion thyroïdienneHypotha lamus L’activité de la glande thyroïde est contrôlée par l’axe hypothalamo-hypo-TRH physaire. L’hypothalamus sécrète la thyréolibérine (TRH) qui agit sur l’adé-_ Hypophyse nohypophyse en stimulant la sécrétion de thyrotropine (TSH). La TSH agit directement sur la thyroïde et stimule la sécrétion de T3 et T4 (gure 4). LesTSH hormones thyroïdiennes exercent un rétrocontrôle négatif sur les sécrétions Thyroïde de TRH et de TSH. T3  T4 3Effets physiologiques des hormones thyroïdiennes Figure 4 Contrôle de la sécrétion thyroïdienne a) Mode d’action des hormones thyroïdiennes Dans la cellule cible, la T4 est transformée en T3, forme active de l’hormone, par une 5’ désio-dase. Elle agit sur des récepteurs nucléaires et induit des effets transcriptionnels. Au niveau de l’organisme, on retient en général deux grands types d’effets : développementaux et métaboliques. b) Effets développementaux Les hormones thyroïdiennes agissent sur le développement, la différenciation et la croissance au niveau de l’ensemble des tissus de l’organisme. Des effets marqués existent sur la croissance osseuse chez l’enfant et également sur le développement précoce du système nerveux central. Une carence en hormones thyroïdiennes dans les premières années de la vie conduit à un défaut de connexion neuronale et de maturation du SNC se traduisant par une arriération mentale, le crétinisme. Chez les Batraciens, la thyroïde joue un rôle essentiel dans le contrôle de la métamorphose. c) Effets métaboliques Les hormones thyroïdiennes provoquent une augmentation du métabolisme basal qui s’accompagne d’une augmentation de la consommation de dioxygène. Elles conduisent également à une augmen-tation de la production de chaleur (thermogenèse), notamment par stimulation de la pompe Na/K.
411
fiche 158
Voir îlot de Langerhans (cahier couleurs)
412
PANCRÉAS ET HORMONES PANCRÉATIQUES
Le pancréas est une glande mixte exocrine et endocrine. La partie exocrine sécrète des enzymes digestives et participe ainsi aux processus de la digestion tandis que la partie endocrine a un rôle essentiel dans le métabolisme énergétique en sécrétant les principales hormones de la régulation de la glycémie.
1Structure du pancréas endocrine Le pancréas est un organe situé à proximité de l’estomac et du duodénum. La plus grande partie de sa masse est constituée d’acini et de canaux participant à la production du suc pancréatique. Le tissu endocrine, qui ne représente qu’un pour cent de sa masse, est constitué d’amas cellulaires disséminés dans le tissu exocrine : les îlots de Langerhans. Ces îlots ont une irrigation importante et une innervation sympathique. Les techniques d’immunouorescence ont permis de distinguer au moins quatre types de cel-lules : les cellules A (ouα), B (ouβ), D (ouδ) et PP (ou F) qui sécrètent respectivement le gluca-gon, l’insuline, la somatostatine et le polypeptide pancréatique. La régionalisation particulière et la proximité entre ces types cellulaires permet d’envisager des effets paracrines.
2La sécretion des hormones pancréatiques Les hormones sécrétées par le pancréas sont toutes des polypeptides, leur synthèse suit le schéma classique de la synthèse protéique. L’insuline et le glucagon sont synthétisés sous forme de pré-pro-hormones, la transformation en hormone dénitive s’achevant dans les vésicules sécrétoires. Plusieurs facteurs participent au contrôle des sécrétions d’insuline et de glucagon. Le principal facteur est le taux plasmatique de glucose, ou glycémie. Cet effet glucose passe dans les deux cas par une utilisation métabolique du glucose par les cellules sécrétrices. D’autres facteurs nerveux, hormonaux ou humoraux inuencent également la sécrétion de ces hormones (tableau 1).
Tableau 1 Facteurs impliqués dans le contrôle des sécrétions d’insuline et de glucagon
Hormone Insuline
Glucagon
facteurs stimulants Glycémie élevée Acides aminés plasmatiques Gastrine, sécrétine, cholécystokinine Glucagon Innervation parasympathique Glycémie basse Acides aminés plasmatiques Innervation parasympathique Innervation orthosympathique (β) Stress, adrénaline
Facteurs inhibiteurs
Glycémie basse Somatostatine Innervation orthosympathique (β) Stress
Glycémie élevée Somatostatine
3Les effets physiologiques des hormones pancreatiques a) Les effets de l’insuline L’insuline peut agir sur la plupart des tissus mais son action porte principalement sur le muscle, le tissu adipeux et le foie. Elle a des effets essentiellement métaboliques.
L’insuline a un effet global hypoglycémiant qui résulte de plusieurs actions : stimule l’entrée de glucose dans les cellules, par recrutement des transporteurs du glucose elle (GluT4) et par la stimulation de kinases intracellulaires ;  elle stimule la transformation du glucose cellulaire en induisant un stockage sous forme de glycogène (glycogénogenèse) ou en induisant un catabolisme du glucose (glycolyse) (gure 1) ; autres effets anaboliques de l’insuline portent sur la synthèse des protéines, des acides gras les et des triglycérides. Dans le même temps l’insuline inhibe toutes les voies inverses (glycogéno-lyse, lipolyse, protéolyse).
Glycogène
+ + GlucoseP GluT4
Glucose + Pyruvate
Myocyte
+
Insuline
Glucose plasmatique
Glucose
Acétyl CoA
Acides gras
+
Glycogène + + + GlucoseP Glucose + Pyruvate
Hépatocyte
Glucagon
Adipocyte Figure 1 Principaux effets métaboliques de l’insuline et du glucagon
b) Effets du glucagon Le glucagon agit préférentiellement sur le foie et ses effets sont opposés à ceux de l’insuline. Le glucagon est une hormone hyperglycémiante. Cet effet global résulte de plusieurs actions parti-culières :  il stimule la glycogénolyse ainsi que la néoglucogenèse hépatique (gure 1) ;  il induit une augmentation de la concentration plasmatique des acides gras par action sur la lipase hormonosensible ; stimule la il β-oxydation pour la fourniture énergétique des cellules et permet ainsi une épargne du glucose. c) Effets de la somatostatine La somatostatine est une hormone globalement inhibitrice. Elle inhibe à la fois la sécrétion de glucagon et la sécrétion d’insuline.
413
fiche 159
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GLANDES ET HORMONES AGISSANT SUR LA CALCÉMIE
Le taux de calcium plasmatique, ou calcémie, doit être stable et nécessite une régulation précise. Les parathyroïdes participent à cette régulation par les effets hypercalcémiants de la parathor-mone. Cependant la régulation implique d’autres hormones comme la calcitonine et le calcitriol. Les parathyroïdes n’apparaissent que chez les Vertébrés terrestres, c’est-à-dire chez les Vertébrés qui sont confrontés à un milieu pauvre en calcium.
1Structure des parathyroîdes et des cellules C thyroïdiennes Les parathyroïdes sont au nombre de quatre, elles sont situées dans la partie postérieure des lobes thyroïdiens. Deux sont en position inférieure et deux en position supérieure (gure 1). Elles sont vascularisées par des branches terminales des artères thyroïdiennes. On distingue deux types de cellules parathyroïdiennes : les cellules principales, qui sécrètent la parathormone, et les cellules oxyphiles dont le rôle est inconnu. Les cellules C thyroïdiennes (C pour claires), ou cellules parafolliculaires, sont des cellules isolées, d’origine neurodermique, intercalées entre les follicules thyroïdiens d’origine endoder-mique. Ces cellules sécrètent la calcitonine.
Pharynx (face postérieure)
Glande thyroïde Glandes parathyroïdes Œsophage Trachée Figure 1 Localisation des glandes parathyroïdes
2Structure et synthèse des hormones jouant sur la calcémie La calcitonine et la parathormone (PTH) sont des hormones peptidiques. La première est consti-tuée de 32 acides aminés, la PTH de 84. La PTH est synthétisée sous la forme d’un précurseur plus volumineux, la pré-pro-PTH. La sécrétion de la PTH est stimulée par une diminution du taux plasmatique de calcium ionisé (hypocalcémie) tandis que celle de la calcitonine est déclenchée par une élévation de ce taux (hypercalcémie). Les vitamines D sont des substances liposolubles, dérivées des stérols, apportées par l’alimenta-tion (vitamines D2 et D3). Elles peuvent également provenir d’une synthèse endogène (vitamine D3). La formation endogène a lieu au niveau de la peau, suite à l’irradiation ultraviolette qui transforme le 7-déhydrocholestérol en vitamine D3 ou cholécalciférol (gure 2). La vitamine D3 doit subir deux hydroxylations avant d’acquérir un réel effet biologique. La première hydroxyla-tion sur le carbone 25 se produit dans le foie tandis que la seconde a lieu au niveau du rein sur le premier carbone. L’hormone active est donc un 1, 25-dihydroxycholécalciférol également appelé calcitriol. La formation du calcitriol se fait sous l’action permissive de la PTH et également sous l’effet d’une hypophosphatémie.
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