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Avantpropos
Les scîences de a nature, tant dans eurs dîmensîons bîoogî-ques que géoogîques, connaîssent depuîs e début de a der-nîère décennîe un regaîn d’întérêt quî tend même à s’ampî-ier de façon încessante. Cea résute pour une part de ’îrrup-tîon des probèmes îés aux mutîpes dégradatîons de ’en-vîronnement dans e quotîdîen vécu des habîtants des pays déveoppés, et tout autant d’une prîse de conscîence de pus en pus répandue de ’ampeur des destructîons de a lore et de a faune due à a surexpoîtatîon des ressources naturees bîoogîques. L’împortance de a préservatîon de a bîodîver-sîté et de ’utîîsatîon ratîonnee des ressources naturees est de pus en pus perçue par ’opînîon pubîque tout au moîns dans es pays déveoppés comme une ardente obîgatîon sans aquee ’on ne pourra assurer un déveoppement durabe aux génératîons futures. Ce regaîn d’întérêt pour es dîverses entîtés quî constîtuent a nature est donc îé à des questîons essentîees voîre utîîtaîres par suîte de eurs dîmensîons socîo-économîques. Toutefoîs, et bîen que ce faît soît moîns apparent, on remarque depuîs queque temps que e nombre de vocatîons de naturaîstes amateurs croït sans cesse : mînéraogîstes, paéontoogues, botanîstes, ento-moogîstes, ornîthoogues, etc. suscîtées en grande partîe par un déveoppement sans précédent, au cours des toutes dernîères décennîes, des oîsîrs de nature et du tourîsme dît « vert ».
Ces dîverses consîdératîons nous ont conduît à entrepren-dre a rédactîon de cette encycopédîe car nous avons pu constater e manque d’un ouvrage de ce type dans a îtté-rature scîentîique înternatîonae et ’exîstence d’un ecto-rat sîgnîicatîf pour ce genre de îvre. I s’agît en premîer îeu d’un ouvrage académîque dont ’objet est de mettre à a dîsposîtîon des unîversîtaîres, chercheurs et étudîants, aînsî qu’à cee des amateurs écaîrés, un document de référence quî synthétîse es prîncîpaes données reatîves aux scîen-ces bîoogîques et à cees de a Terre ne ressortant pas de son strîct domaîne de spécîaîté et quî peuvent uî être utîes d’une façon ou d’une autre. Sa rédactîon s’est essentîeement fondée sur es dîvers et nombreux enseîgnements que nous donnons ou avons donnés à ’Unîversîté Parîs Sud (Orsay) en Maïtrîse de Bîoogîe et en DEA puîs en Mastère d’Écoogîe et de Scîences de ’envî-ronnement dans des domaînes aussî dîvers que a bîogéochî-mîe, a bîogéographîe, a paéoécoogîe, ’Écoogîe des com-munautés et des écosystèmes, ’entomoogîe, a zooogîe et de façon pus générae a Bîoogîe anîmae. Nous avons aussî utîîsé pour réaîser cet ouvrage dîverses notes sur esques se sont fondés es nombreuses conférences, cours et sémînaîres que nous avons donnés sur învîtatîon dans dîverses înstîtu-tîons unîversîtaîres d’Europe ou d’autres contînents.
©la nature e d e e la b t d d e s e nc yc lo p é d iq ue nc e s sc ie  Franç io d ive rsité Ramad eo is 2008  Dic tio nnaire DUNO D
Introduction
Regardé en un temps comme désuet, e terme de Scîences naturees quî suscîte souvent dans ‘înconscîent coectîf une vîsîon artîstîque de paysages ruraux peupés d’oîseaux et autres anîmaux, recouvre en réaîté une thématîque scîentîique devenue capîtae : cee de ’étude de a vîe sur a Terre et de sa bîodîversîté, dont a préservatîon est aujourd’huî reconnue comme un des împératîfs catégorîques sans eque ne pourront être atteînts es objectîfs d’un déveoppement durabe.
De tees consîdératîons nous ont conduît à envîsager a réaî-satîon d’un «Dîctîonnaîre encyclopédîque des scîences de la nature et de la bîodîversîté» ce quî représente une entreprîse ambîtîeuse et constîtue une tâche très consîdérabe. Sa rédac-tîon a nécessîté a synthèse de données acquîses par de nom-breuses dîscîpînes quî ressortent tant des Scîences de a Vîe que de cees de a Terre, domaînes dans esques a recherche faît des apports nouveaux încessants. Paraèement au déve-oppement de nouveaux champs de rélexîon quî se sont ajou-tés aux cîvages tradîtîonnes des Scîences de a Nature que sont a botanîque, a cryptogamîe, a mîcrobîoogîe, a zooo-gîe, a mînéraogîe, a pétrographîe, a géoogîe, a paéonto-ogîe, etc., sont apparus de nouveaux concepts et de nouveaux termes qu’î faut déinîr maîs aussî expîcîter.
Aînsî que e tître e précîse d’embée, cet ouvrage représente beaucoup pus qu’un sîmpe exîque, même sî bîen entendu î donne une déinîtîon de chaque entrée, son objet prîmordîa étant d’expîcîter es notîons essentîees et de faîre une ana-yse certes condensée, maîs aussî compète que possîbe, des dîverses facettes qu’ee comporte.
Ce dîctîonnaîre encycopédîque a donc pour inaîté essen-tîee de permettre au ecteur d’accéder, de façon certes très résumée maîs rapîde, à ’essentîe des concepts propres aux Scîences de a Nature et pus partîcuîèrement à a bîodî-versîté, aînsî que sur es prîncîpaux groupes taxonomîques qu’ee comporte. I întègre un maxîmum d’înformatîons sur es prîncîpaes entîtés géoogîques et bîoogîques propres à ’ensembe de ’écosphère. Une fractîon sîgnîicatîve des entrées est consacrée à a descrîptîon des prîncîpaes entî-tés systématîques quî caractérîsent a dîversîté du vîvant tant dans a bîosphère actuee qu’au cours des temps géoogîques passés. Sont îcî décrîts es dîvers types d’organîsmes appar-tenant aux grandes unîtés taxonomîques en esquees sont subdîvîsés es dîvers règnes vîvants (embranchements, cas-ses et ordres, maîs aussî famîes, genres, voîre même espè-ces quand ces dernîères présentent un întérêt bîoogîque et/ ou écoogîque partîcuîer). Sont aussî îndîqués eurs caractè-res morphoogîques majeurs, eur répartîtîon géographîque,
eurs habîtats, es grands traîts de eur phénoogîe, de eur écoogîe et ’împortance de a rîchesse spécîique du groupe consîdéré. I comporte pus de 7 000 entrées et un nombre proche de 10 000 termes quî ressortent de a pétrographîe, de a stratîgraphîe, de a tectonîque, de a paéontoogîe, de a mîcrobîoogîe, de a cryptogamîe, de a botanîque, de a zoo-ogîe, de a bîogéographîe, de ’écoogîe et de ’évoutîon. Les entrées correspondent par ordre d’împortance croîssante à : de sîmpes déi nîtîons ; des artîces courts et moyens ; des artîces détaîés ; des dossîers compets sur es notîons de bîoogîe de terraîn ou de Scîences de a Terre es pus împortantes. Chaque terme est accompagné de sa traductîon en angue angaîse igurée en îtaîque, du nom usue, orsqu’î exîste et des éventuees synonymîes. Est ajouté en in d’ouvrage un exîque angaîs-françaîs. La justîicatîon de ces traduc-tîons et de ce exîque tîent en ce que a termînoogîe tant en Scîences de a vîe que dans cees de a Terre souève des probèmes compexes à a foîs sémantîques et înguîstîques. Tout chercheur quî rédîge une pubîcatîon en angaîs, ce quî est devenu a rège de nos jours, est souvent confronté à ce que des termes scîentîiques anaogues voîre îdentîques dans es deux angues ont parfoîs été traduîts en françaîs ou pren-nent en angaîs à partîr d’une même racîne atîne une accep-tîon radîcaement dîfférente ! Au pan bîoogîque, î convîent de sîgnaer que e choîx des entîtés taxonomîques traîtées dans ’ouvrage a prîvîé-gîé cees de nîveau éga ou supérîeur à ’Ordre, a pupart des Ordres exîstants étant cîtés aînsî que a majorîté des Famîes. Les autres Unîtés systématîques cîtées (Genres voîre espèces) ’ont été en se fondant strîctement sur eur împortance écoogîque dans a bîosphère contemporaîne ou aux époques géoogîques où ees abondaîent. Ces crî-tères de choîx ont conduît à séectîonner des Genres ou des espèces domînantes dans te ou te écosystème contînenta ou marîn soît encore des espèces cefs de voûte ou para-puîe propre à des bîocœnoses d’împortance partîcuîère en mîîeu terrestre ou aquatîque. Les entrées de nature taxonomîque sont déveoppées sur a base du nom scîentîique, ’entrée au nom vernacuaîre ren-voyant systématîquement à a premîère. (Aînsî, chêne renvoîe à ’entréeQuercus, zèbre à ’entréeEquus,etc.) Sî e choîx des entrées de ongueur moyenne,a fortîorî des artîces ongs et des dossîers, étaît reatîvement aîsé, î n’en a pas été de même pour es termes très spécîaîsés ou pour
©io d ive rsité e la b t d la nature e Ramad eo is  Franç e nc yc lo p é d iq ue tio nnaire 2008  Dic DUNO D d e nc e s sc ie d e s
VIII
es entîtés taxonomîques de faîbe bîodîversîté, parfoîs même monotypîques. Nous sommes donc es premîers convaîncus de ’aspect contîngent de certaîns choîx que nous avons dû faîre. Nous rappeerons aussî qu’en in de chaque entrée sont faîts des renvoîs aux autres entrées fortement corréées ou compé-mentaîre de cee consutée. Abondement îustré par pus de 1 300 schémas, dîagrammes, cartes, dessîns et photographîes, ce « Dîctîonnaîre encyco-pédîque des Scîences de a Nature et de a Bîodîversîté »
constîtue un authentîque ouvrage de référence, quî s’adresse aux professîonnes concernés par es domaînes précîtés (cher-cheurs, enseîgnants, agents des organîsmes pubîcs, experts des bureaux d’étude) maîs aussî aux étudîants des dîscîpînes abordées aînsî qu’à tous es amateurs naturaîstes de terraîn. Enin, î concerne pus partîcuîèrement tous ceux quî à tître professîonne ou en tant que membre d’assocîatîons sont împîqués d’une façon ou d’une autre dans a conservatîon de a Nature et de sa bîodîversîté.
©DUNO D 2008  Dic d e nc e s t d la nature e e nc yc lo p é d iq ue tio nnaire sc ie d e s Ramad eio d ive rsité e la b o is  Franç
labbe(s),n. m.Voîr Stercorarîus.
Labiatae,n. sc.Voîr Lamîaceae.
L
Labidognathes,n. sc.(syn. : Aranéomorphes). Sous-ordre d’Aranéîdes quî réunît es araîgnées vraîes. I est caractérîsé par des chéîcères dont es tîges vertîcaes sont perpendîcu-aîres à ’axe du corps et es crochets se croîsent comme es branches d’un cîseau quand îs sont repîés et sont aors ogés dans une raînure dont es marges sont pourvues de dentîcua-tîons. Is possèdent deux poumons à a dîfférence des autres sous-ordres quî sont tétrapneumones. On dîstîngue deux superfamîes : es Crîbeates dont es femees possèdent un crîbeum, paque crîbée quî recouvre ’ensembe des deux iîères antérîeures et înternes d’où émergent es is de soîe, et es Acrîbeates, dépourvus de crîbeum. À ces dernîers appartîent a majorîté des aranéomorphes. On es dîvîse en Hapogynes dont es organes génîtaux sont sîmpes et en un groupe aux organes génîtaux compexes, uî-même subdîvîsé en Trîonychîens, pourvus de troîs grîffes au tarse (Lathrodectî-daepar exempe) et Dîonychîens ayant deux grîffes aux tarses. On compte dans ce groupe de nombreuses famîes (Argîopî-dae,Lycosîdae, Pardosîdae, etc.)(Voîr aussî Aranéîdes)
Labiées,n. sc.Voîr Lamîaceae.
Laboulbéniales,n. sc.Vaste ordre d’Ascomycètes rattachés à a sous-casse des Pyrénomycètes constîtués de champîgnons au thae artîcué mînuscue, tous parasîtes et agents de myco-ses d’însectes. Is possèdent un cyce vîta dont a phase de reproductîon sexuée rappee cee des agues Forîdées avec une oogone à trîchogyne et des gamétophytes mâes à anthérî-dîes. La pupart des espèces connues ont été découvertes for-tuîtement sur des échantîons d’însectes contenus dans des coectîons. La bîodîversîté présomptîve de ce groupe est très consîdérabe quand on saît que es mycoses entomopathogènes constîtuent un facteur majeur de réguatîon des popuatîons d’însectes et que cette casse d’Arthropodes est cee dont a bîodîversîté est a pus grande du monde vîvant avec pusîeurs mîîons d’espèces encore înconnues de a Scîence…
labrador,n. m. (abrador). Désîgne en mînéraogîe une varîété de fedspath pagîocase.
labradorite,n. f.(abradorîte). Roche vocanîque voîsîne de ’andésîte par sa pauvreté en ferromagnésîens et de type basa-tîque par son pagîocase de type Labrador.
Labridae,n. sc. (wrasses) (vern. : vîeîes). Nom scîentîique d’une împortante Famîe de poîssons marîns du sous-Ordre des Labroîdes, înféodés aux côtes rocheuses des mers tempé-rées et chaudes. Ee compte envîron 500 espèces benthîques ou démersaes, au corps de forme varîabe, souvent aongée et vîvement cooré. La taîe des adutes est généraement médîocre, en moyenne de ’ordre de a trentaîne de centîmètres. Toutefoîs, î exîste queques grandes espèces. Le géant du groupe, e napoéon (Cheîînus unduatus) propre aux récîfs coraîens du Pacîique, peut dépasser 3 m de ong et 250 kg !
Crenilabrus melops est unLabridae commun en Méditerranée dans les eaux de l’étage médiolittoral.
Labroides,n. sc.de Tééostéens Percîformes Sous-ordre caractérîsés par une nageoîre dorsae unîquepro parte épî-neuse, des nageoîres pevîennes thoracîques et des écaîes cycodes. Les os pharyngîens soudés portent un puîssant appareî mastîcateur pourvu de dents moarîformes. On e dîvîse en deux famîes : esLabrîdaeet esScarîdae(poîs-sons-perroquets) quî dîffèrent des précédents par des mâchoî-res en forme de bec.(Voîr aussî Scarîdae)
Labyrinthodontes,n. sc. Sous-casse éteînte d’Amphî-bîens prîmîtîfs apparus au Paéozoque et quî dîsparurent à a in du Trîas.
Labyrinthulamycotes,n. sc.(sîme mods). Phyum mono-typîque de Protîstes ne comportant qu’une Casse, cee des Labyrînthuîdes. Ee est constîtuée par des organîsmes unî-ceuaîres quî forment des coonîes iamenteuses. Ces der-nîères en s’attachant entre ees constîtuent un réseau quî peut atteîndre une dîmensîon de pusîeurs centîmètres de ong chez esLabîrînthuamarîna. Bîen que ’on aît décrît des espèces d’eau douce, voîre terrestres car sî e mîîeu se dessèche ees
©Ramad e Franç o is e la b io d ive rsité la nature e t d nc e s d e d e s sc ie e nc yc lo p é d iq ue tio nnaire 2008  Dic DUNO D
82 260 69 000 59 800 58 100 32 900 31 500 30 900 30 200 27 200 25 700
Volume 3 (en km )
11 600 2 700 3 580 4 680 18 900 23 000 7 725 1 010 1 070 545
Les principaux écosystèmes lacustres du monde.
Schéma général de la structure d’unlac. On distingue une zone littorale, une zone profonde et une zone limnétique qui corres pond aux eaux superficielles où pénètre la lumière solaire. (InF. Ramade,Éléments d’écologie. Écologie Fondamentale,op. cit., 2003, p. 604).
lac(s)
Profondeur maximale (en m) 406 92 299 281 1 435 1 741 706 137 156 64
Surface 2 (en km )
Nom du lac
326
lac(s),n. m.(ake). Écosystèmes aquatîques, quî occupent e fond d’une dépressîon ou d’un bassîn géoogîque sans com-munîcatîon dîrecte avec a mer (à a dîfférence des agunes). Is sont caractérîsés par ’absence de courant gravîtaîre. Leurs eaux sont donc d’un renouveement ent (écosystèmes entî-ques), eur temps moyen de séjour ayant tendance à augmenter avec eur voume. Leur dîfférence avec d’autres écosystèmes anaogues tes es étangs tîent moîns en eur surface qu’en eur profondeur reatîve pus împortante, a zone îttorae y étant toujours moîns étendue que dans es autres types de bîotopes entîques. I en résute qu’îs présentent e pus souvent une zonatîon vertîcae due à a stratîicatîon thermîque quî dîvîse a coonne d’eau en une zone supericîee, épîîmnétîque et une zone profonde, hypoîmnétîque. Cette zonatîon concerne aussî a pénétratîon de a umîère, quî n’atteînt généraement pas es couches profondes – de ce faît dépourvues d’autotro-phes.(Voîr aussî Étang, Lagune, Lîmnîque, Stratîicatîon) ‹caractéristiques morphologiques des~ : es contours, a profondeur, a supericîe et e voume des acs sont des pus varîabes. Le pus vaste d’entre eux, prîs au sens strîct, 2 e Lac Supérîeur, aux États-Unîs, couvre 82 680 km , suîvî 2 du ac Vîctorîa en Afrîque centrae (69 000 km ). À certaînes pérîodes géoogîques passées ont exîsté des acs de surface bîen pus grande. Aînsî, à a in du Würm, a fonte du coos-sa înandsîs nord amérîcaîn forma un ac gîgantesque, e ac 2 Ojîbway, quî couvraît 500 000 km et s’assécha progressîve-ment î y a envîron 8 500 ans, après ’ouverture de a vaée du Saînt-Laurent. La profondeur des acs est très varîabe : moîns d’une dîzaîne de mètres à peîne pour es moîns creux d’entre eux et en géné-ra de queques centaînes de mètres pour es pus profonds. Le ac Baka, avec 1 750 m, détîent e record mondîa de profondeur pour ’ensembe des acs du monde, et e pus fort
peuvent produîre des formes de durée enkystées, es prîncîpa-es formes connues sont marînes. Les genresLabyrînthorhîzaetLabîrînthuacroîssent à a surface des feuîes d’Héobîaes comme esZostera marînaou encore sur des agues comme esUva. Une phase de reproductîon sexuée a été décrîte chez Labîrîntua marînaavec des îsogamètes pourvus d’unduîpo-des. Des booms de cette espèce s’observent sur a côte atantî-que des États-Unîs et causent des dommages à a conchyîcu-ture en éîmînant es herbîers de zostères quî sont nécessaîres au déveoppement des coquîages.
3 voume d’eau douce îquîde de a panète avec 23 000 km , suîvî par e ac Tanganyîka, avec 1 435 m de profondeur et 3 un voume de 18 900 km .‹eutrophisation des ~ :voir Eutrophisation.‹principaux types de: parmî es nom-breuses cassîicatîons des acs es pus en usage se réfèrent à eur orîgîne géoogîque ou à eur statut trophîque. ‹structure biocœnotique des: on peut toujours es dîvî-ser en deux régîons bîen dîstînctes : une zone îttorae (encore dénommée rîparîenne) marquée par a présence d’une abon-dante végétatîon de macrophytes et une zone d’eaux îbres sîtuée « au arge » dîte îmnétîque.
lac(s)
Supérieur Victoria Huron Michigan Tanganyika Baïkal Nyassa (= Malawi) Grand Lac de l’Ours Grand Lac des Esclaves Érié
Superficie du bassinversant 2 (en km ) 127 000 184 000 133 000 118 000 263 000 560 000 65 000 146 000 971 000 58 800
©DUNO D tio nnaire 2008  Dic d e s e nc yc lo p é d iq ue nc e s sc ie la nature e d e e la b t d  Franç io d ive rsité o is Ramad e
lac(s)
Lazone îttorae se caractérîse par un gradîent de végétaux paustres, amphîbîe puîs hydrophytes constîtuant à sa îmîte supérîeure ’écotone avec es écosystèmes terrestres jouxtant e ac. Ee comporte pusîeurs ceîntures concentrîques constî-tuées par des praîrîes marécageuses puîs par des héophytes, enin dans es zones îmmergées en permanence une phytocœ-nose d’hydrophytes. Leseaux îbresdîvers groupes phytopanctonî- renferment ques (dîatomées en partîcuîer) et des agues iamenteuses. Un abondant pérîphyton se déveoppe sur es feuîes des macrophytes îmmergées sur esquees vîvent aussî dîvers Gastéropodes Pumonés. Enin, e benthos comporte un grandnombre de Macroînvertébrés : bîvaves, crustacés, dîverses espèces d’însectes soît à a surface des sédîments soît enfouîs en profondeur, aînsî que des OîgochètesTubîicîdae. De nom-breux Vertébrés vîvent aussî dans a zone rîparîenne : amphî-bîens, tortues, serpents aquatîques. Le necton est représenté par des însectes de grande taîe et par un peupement pîscîcoe dîversîié où esCyprînîdaeprédomînent… Lazone îmnétîqueest marquée par a préémînence des com-munautés péagîques, a productîon prîmaîre y est e faît du phytopancton, surtout constîtué par des Dîatomées, des Phytolageés(Pérîdînîens), et desChorophycées(Eugénîens, Vovocaes). Le zoopancton comporte troîs groupes domî-nants : des Crustacés Cadocères, des Copépodes et des Rotîfères. Enin e necton est constîtué par dîverses famîes de poîssons acustres,Percîdae etSamonîdae, en Eurasîe tempérée égaement desCentrachîdaeen Amérîque du Nord,
Invertébrés benthiques peuplant la zone profonde d’unlac:1)Larve de Chironomide (Chironomusriparius.2)Larve deChaoborusvivant dans les eaux libres démersales.3)LamellibrancheSphaeriidae.4)Oligochète (Tubifex). (D’après E.P. Odum,op. cit., p. 305)
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lac(s)
Distribution des végétaux macrophytes dans les zones littorales et riveraines d’unlac. En I) existe un groupe ment végétal de pleine eau constitué d’hydrophytes tota lement immergées (Potamogeton par exemple) ou dont les feuilles supérieures sont flottantes donc à l’interface eau atmosphère (nénuphars) les uns et les autres crois sant dans des eaux dont la profondeur est comprise entre 1 et 3 m. En II) se développe un groupement constitué par des hélophytes (plantes amphibies) dont seulement la base est immergée, représentés par des scirpes et des roseaux (Typha etPhragmites). En III) se rencontre un groupement immergé seulement en période de hautes eaux, dominé par des Cypéracées de grande taille (Cla-dium). En IV), croît une prairie àMoliniasouvent envahie par des taillis de saules. (D’après Lacoste et Salanon,op. cit;inF. Ramade,op. cit., 2003, p. 489).
CîchîdaeAfrîque subsaharîenne. Parmî es Samonîdés en acustres des régîons boréaes domînent es ombes (genre Saveînus) et es corégones (Coregonus). Dans a zone profonde vîvent à a surface ou enfouîs dans es sédîments des arves de dîverses espèces d’însectes, des mo-usques bîvaves et certaîns tééostéens.(Voir aussi Macro-invertébrés, Macrophytes, Périphyton, Phytoplancton, Zoo-plancton) ‹types géomorphologique des~: on peut es casser en acs tectonîques, dont ’ancîenneté atteînt es durées des pérîo-des géoogîques, tes es grands acs du Rîft afrîcaîn (Vîctorîa, Tanganyîka, Maawî, etc.), ou e Baka, quî est e pus ancîen des acs actues car î remonteraîta mînîmaau Mîocène soît à pus de 20 mîîons d’années. L’ancîenneté de ces acs résute d’une compensatîon entre e combement par des sédîments et es mouvements de subsîdence des faîes entre esquees se sîtue eur bassîn d’effondrement. Les acs gacîaîres, dont certaîns peuvent couvrîr de très vastes surfaces – comme es Grands Lacs nord-amérîcaîns – provîennent du surcreusement par érosîon des gacîers suîvî de eur fusîon. Les acs vocanî-ques ou de cratère, de forme généraement cîrcuaîre, occu-pent soît e fond d’une chemînée soît a cadera de vocans « éteînts ». Les acs luvîaux, dont e pus vaste est e Toné Sap au Cambodge, sont généraement très pats. À ces bîoto-pes natures doîvent être ajoutés es acs artîicîes créés par es barrages, dont e nombre est sans cesse croîssant et a capacîté de a retenue parfoîs gîgantesque. ‹types trophiques de~: a dîstînctîon se fonde sur es dîfférences de a teneur des eaux des acs en nutrîments, ee-même corréée à eur âge. On dîstîngue, seon eur teneur rea-tîve en phosphates et nîtrates, des acs oîgotrophes, mésotro-phes et eutrophes. Les premîers sont des acs aux eaux pures et transparentes, pauvres en nutrîments, es seconds ont une teneur moyenne en ééments mînéraux nutrîtîfs, enin es acs eutrophes possèdent des eaux natureement enrîchîes en nutrîments mînéraux – ou artîicîeement par rejets d’eaux pouées ou autre actîon due à ’Homme. Dans ce dernîer cas, es acs sont dîts hypereutrophes (ou encore dystrophes). Les états successîfs d’oîgotrophîe, de mésotrophîe puîs d’eutrophîe s’înscrîvent sur un gradîent de teneur croîssante en mînéraux nutrîtîfs îndîspensabes. Comme es nutrîments provoquent une forte croîssance de a bîomasse des autotro-phes, î exîste une reatîon dîrecte entre ces états trophîques,
©o is  Franç Ramad eDUNO D 2008  Dic tio nnaire e nc yc lo p é d iq ue la nature e t d e la b io d ive rsité d e s sc ie nc e s d e
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a teneur en chorophye des eaux et a turbîdîté mesurée au dîsque de Secchî, quî sont dîrectement îées à ’întensîté de a proîfératîon du phytopancton. Le statut trophîque d’un ac dépend aussî de sa profondeur. On constate qu’avec ee augmente e degré d’oîgotrophîe (oîgo-trophîe dîte morphométrîque) et à ’opposé ceuî d’eutrophîe quand ee dîmînue (eutrophîe morphométrîque). Cea résute de ce que es sédîments étant près de a surface, es nutrîments peuvent dîffuser rapîdement vers e haut de a coonne d’eau, à où se faît a photosynthèse. En revanche dans es acs pro-fonds, a forte hauteur de cette dernîère et ’exîstence fréquente d’une chîmîocîne est a cause de a reatîve pauvreté en nutrî-ments de a zone épîîmnétîque.(Voir aussi Eutrophisation, Vieillissement) ‹vieillissement des: à ’exceptîon des acs tectonîques, tous es écosystèmes acustres sont éphémères. La pupart sont destînés à se comber en une durée varîant du sîèce à des cen-taînes de mîîers d’années seon a profondeur et e voume du bîotope acustre consîdéré. La sédîmentatîon întervîent de façon détermînante dans ce processus de vîeîîssement et contrîbue à un processus d’eutrophîsatîon naturee, favorîsé par a mutîpîcatîon des végétaux aquatîques quî vont enrîchîr es eaux et es sédîments en matîères organîques. Un ac jeune dît oîgotrophe est profond et pauvre en ééments mînéraux nutrîtîfs. Au fur et à mesure qu’î vîeîît, ’apport de maté-rîaux teurîques ’enrîchît en nutrîments, a productîvîté prî-maîre va augmenter, e ac devîendra aors mésotrophe. À un stade utérîeur du vîeîîssement, ’apport de sédîments aura dîmînué sîgnîicatîvement a profondeur du ac dît à ce stade eutrophe : sa zone îttorae s’est étendue vers e centre tandîs que ses eaux et ses sédîments seront très enrîchîs en matîères organîques. La dîmînutîon de transparence des eaux quî en résute îmîte ’actîvîté photosynthétîque, aux tout premîers
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Plancton deslacs.A.Phytoplancton : 1)Spirogyra, 2)Zygnema, 3)Scenedesmus(Chlorophycées) ; 4)Navicula; 5)Fragillaria; 6)Asterionella; 7)Nitzs-chia(Diatomées) ;B.Zooplancton : 8)Asplanchno-pus9)Keratella (Rotifères) ; 10)Macrocyclops; 11)Senecella(Copépodes) ; 12)Daphnia, 13)Bos-mina, 14)Diaphanosoma(D’après (Cladocères). Odum, et Dussart,op. cit.,mais modifié)
mètres de profondeur. Enin au stade utîme de son évoutîon, e ac sera pratîquement combé et cèdera a pace à un marécage et pus tard encore à une praîrîe paustre. ‹de cratère (crater ake) : ac constîtué par ’accumuatîon des précîpîtatîons dans e fond d’une cadera ou d’une chemînée voca-nîque. Certaîns d’entre eux occupent une sur-face consîdérabe, te e ac de Yeowstone. Leurs eaux pauvres en mînéraux dîssous et en partîcues en suspensîon sont généraement très transparentes. L’un des pus remarquabes d’entre eux est e Crater Lake dans ’Oregon dont a cadera quasî cîrcuaîre, profonde de 589 m, possède des eaux d’une tee transpa-rence que a umîère y atteînt pus de 270 m de profondeur.(Voir aussi Cratère) ‹ ~salés (sated ake) : acs présentant une teneur en se quî excède 3 p. 1 000. Is sont sîtués dans des cuvettes ou bassîns endorhéîques sous cîmat semî-arîde ou arîde. Sî es apports d’eau reçus par es précîpîtatîons sont égaux à a profondeur moyenne du ac, î s’étabît un équîîbre avec une saînîté constante. Cet équîîbre exîste en rège générae pour es acs endorhéîques profonds. Dans certaîns cas, a saînîté peut présenter des vaeurs consî-dérabes. Ee atteînt 230 p. 1 000 au ac Urmîa et s’éève à 298 p. 1 000 dans a mer Morte. La majorîté des acs saés est
Le Crater lake, unlacde cratère, d’un diamètre supérieur à 10 km, présente des eaux d’une transparence exceptionnelle, de la lumière descendant à près de 300 m de profondeur (parc national de Crater Lake, Oregon). (Cliché F. Ramade)
©d e s sc ie nc e s d e DUNO D 2008  Dic tio nnaire e nc yc lo p é d iq ue e la b io d ive rsité la nature e t d Ramad e Franç o is
laccolithe
à chorure de sodîum domînant : îs comptent pus de 52 % des bîotopes acustres. La « mer » Caspîenne avec une surface de 2 –1 380 000 km , dont a saînîté moyenne est de 13 g . L , constî-tue non pas une mer maîs e pus vaste ac saé du monde. (Voir Aussi Endoréique, Paralique)
laccolithe,n. f. (accoîth). Masse de roches magmatîques de type putonîque à base apatîe, dont a îmîte supérîeure est en forme de dôme, quî est en concordance avec a strate dans aquee ee a faît întrusîon.
Lacertidae,n. sc. (Lîzzards) (vern. : ézards). Famîe de Lacertîens înféodés à ’ensembe de ’Ancîen Monde, comptant pus de 200 espèces. Ce sont des Saurîens de taîe moyenne ou petîte (Ctenotus schomburgkîîd’Austraîe centrae mesure moîns de 4 cm et pèse 1,9 g !), aux pattes bîen déveoppées, souvent très agîes, dont a queue peut s’autotomîser. Is sont très majorîtaîrement dîurnes et de régîme însectîvore, parfoîs très spécîaîsés (espèces strîctement myrmécophages ou ter-mîtîphages).
Le lézard de muraillePodarcis muralis est unLacertidaese qui rencontre dans toute la France et en montagne jusqu’à 2 000 m d’altitude. (Cliché F. Ramade)
Lacertiens,n. sc. (îzzards). Important Ordre de Reptîes saurîens quî réunît ’ensembe des ézards. I compte pusîeurs famîes dont cees desLacertîdae,Iguanîdae,Varanîdae.
lactation,n. f. (actatîon). Phénomène de sécrétîon du aît par es femees de Mammîfères aînsî que pérîode pendant aquee s’effectue ’aaîtement du jeune.
lacune,n. f. (acune). Désîgne dans une sérîe de terraîns sédîmentaîres une absence de dépôts pendant une certaîne durée de temps. Ee est souvent a conséquence d’une régres-sîon marîne quî a été suîvîe après un certaîn temps par une transgressîon.
lacustre,adj.(acustrîne). Quî est propre aux acs.‹éco système~ (acustrîne ecosystem) : désîgne e type d’écosys-tème constîtué par es acs.‹succession~ (acustrîne suc-cessîon) :voîr Successîon.
Lagenidiales,n. sc.Ordre de Champîgnons aquatîques de a casse des Oomycètes comptant une soîxantaîne d’espèces surtout parasîtes d’agues ou d’învertébrés.
Lagomorphes,n. m.(Lagomorpha) (syn. : Dupîcîdentés). Ordre de Rongeurs auque appartîennent en partîcuîer es apîns et es îèvres. Is se caractérîsent par des încîsîves en forme de
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Lake District
cîseau, très coupantes, et comme tous es autres Rongeurs d’un dîastème séparant cees-cî des moaîres. Is se reconnaîssent à eurs grandes oreîes et à eurs pattes postérîeures très déveop-pées, adaptées à a ocomotîon satatoîre. Nocturnes ou crépus-cuaîres, îs sont tous de régîme herbîvore.
lagon,n. m. (agoon). Partîe centrae d’un ato coraîen constîtuée par une étendue d’eau came maîs quî est cepen-dant reîée à a mer par des chenaux quî traversent a barrîère récîfae.(Voîr aussî Récîfs corallîens)
Lagopus sp.n. sc.(ptarmîgan) (vern. : agopèdes, perdrîx des neîges). Oîseaux de a famîe desTetraonîdae, propres aux écosystèmes montagneux et boréaux. Les agopèdes pos-sèdent un pumage hîverna de coueur banche quî eur assure à a foîs une meîeure protectîon contre es prédateurs et une pus grande résîstance aux basses températures.
lagune,n. f.(agoon). Terme généra désîgnant des écosys-tèmes aquatîques sîtués en zone îttorae, Le faîbe renouvee-ment de eurs eaux favorîse ’évaporatîon et donc une saînîté dont e taux varîabe (euryhaînîté) maîs souvent împortant peut conduîre au phénomène du saant.
Unelagunelittorale dans la réserve naturelle nationale de Camar gue, l’Étang de la Dame. Ces biotopes paraliques jouent un rôle important dans le cycle vital de diverses espèces de poissons d’in térêt halieutique. (Cliché F. Ramade)
Les maraîs saants sont d’aîeurs des agunes artîicîees conçues ain d’accéérer a formatîon de se par dépôt évaporî-tîque. Les agunes servent de frayères et (ou) de nurserîes pour de nombreuses espèces de poîssons marîns, d’où eur împor-tance économîque.(Voir Marais salants, Paralique)
lahar,n. m.(ahar,mudlow). Couée de boues formées sur es lancs d’un vocan actîf par suîte de ’accumuatîon de grandes quantîtés de matérîaux téphrîtîques gorgés d’eau, quî peuvent affecter des zones sîtuées jusqu’à 100 km en ava. (Voîr aussî Volcan, Volcanîsme)
laisse,n. f.(tîde mark). Lîgne sînueuse de débrîs abandonnés par a mer.‹~de crue(loodmark) (syn. : aîsse d’înonda-tîons) : îgne de débrîs abandonnés au moment de a décrue dans es partîes es pus éevées du ît d’un leuve voîre dans es bran-chages de a forêt rîveraîne ors des crues exceptîonnees.
Lake District.Régîon du Nord-Est de ’Angeterre (Cum-ber-and) où est sîtué un parc natîona quî protège une des pus remarquabes régîons de paysages anthropîsés de toute
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lama
’Europe et d’exceptîonnee beauté. Cette régîon est constî-tuée de terraîns ancîens (Cambrîen) marquée au pan géo-morphoogîque par une împortante érosîon gacîaîre ayant aîssé à a in du Würm de nombreux acs provenant de a fusîon d’ancîens gacîers. Ee a été hîstorîquement déboîsée dès e premîer mîénaîre, es ancîennes forêts de hêtres ayant aîssé pace sur de vastes étendues à des andes à bruyères. Ees présentent un grand întérêt îmnoogîque par suîte de ’abondance des acs quî s’y rencontrent, e pus grand, ceuî de Wîndermere, s’étendant sur pus de 30 km.(Voir aussi Parcs nationaux, Protection de la nature)
lama,n. m.Voîr Camelîdae.
lamantin(s),n. m. (sea cow).Voîr Trîchechîdae.
Lamarck,JeanBaptiste,PierreAntoinede(17441829). Céèbre savant françaîs à ’esprît unîverse quî est ’un des pîonnîers de ’écoogîe moderne. En réaîté, son ouvrage Phîosophîe zooogîqueen bîen des chapîtres une présente argumentatîon authentîquement écoogîque, en partîcuîer dans son approche de a notîon d’espèce qu’î ne conçoît pas comme une entîté igée maîs résutant de ’înteractîon entre un groupe d’êtres vîvants et eur mîîeu. Quoîque fort décrîée en un temps, ’îdée majeure de sa théorîe de ’évoutîon eut e mérîte de prendre en compte e rôe de ’envîronnement comme moteur des phénomènes adaptatîfs et séectîfs quî conduîsent à a spécîatîon, faît argement reconnu aujourd’huî. Par aîeurs, Lamarck fut un pîonnîer de a météoroogîe. On uî doît en partîcuîer a nomencature des dîverses formatîons nuageuses utîîsée de nos jours. Enin î fut e premîer à formu-er e concept de bîosphère dans saGéochîmîe, sans en utîîser e terme, déinîssant une entîté gobae quî réunît ’ensembe des êtres vîvants et eur envîronnement géochîmîque.
lamarckisme,n. m.(amarkîsm). Nom donné à a théorîe de ’évoutîon proposée par Lamarck.
lame mince,n. f. (thîn sîde). Préparatîon pétrographîque permettant, après un amîncîssement sufisant pour permettre a transmîssîon de a umîère, d’examîner un échantîon de roche au mîcroscope photonîque, en généra poarîsant, ain de détermîner sa structure mînéraogîque.
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Lamininariales
Le lac de Wastewater dans le parc national duLake District(Cumberland, Angleterre). (Cliché F. Ramade)
lamellaire,adj. (amear). Désîgne un objet formé de ames superposées ce quî est e cas de tests ou de coquîes de bîvaves constîtués de couches de nature dîfférente.
Lamellibranches,n. m.(Lameîbranchîa).Voîr Bîvalves.
Lamiaceae,n. sc. (syn. : Labîées). Importante famîe de Dîcotyédones Gamopétaes, de ’ordre des Tubîloraes. Ee se caractérîse par des tîges de sectîon carrée portant des feuîes opposées. Les leurs dîsposées en gomérue à ’aîssee des feuîes, zygomorphes, sont bîsexuées, eurs pétaes soudés et à deux èvres. Leur coroe pentaobée est munîe de 2 ou 4 étamînes. L’ovaîre est bîocuaîre, chaque oge étant bî-ovuéee. Les fruîts sont tétrakènes. De dîstrîbutîon cosmopoîte, ee compte pus de 3 200 espèces de pantes essentîeement herbacées, parfoîs buîssonnantes. Beaucoup de Labîées, tees es avandes ou e romarîn, sécrè-tent des essences voatîes très odorîférantes. En Provence et en Languedoc, une trentaîne d’espèces de Lamîacées sont utîîsées comme épîce ou en parfumerîe tee a avande.(Voir aussi Tubiflorales)
Salvia glutinosa. CetteLamiaceaepar une forte zygo marquée morphie florale est inféodée à l’étage subalpin (parc national des Écrins, HautesAlpes). (Cliché F. Ramade)
lamination,n. f. (amînatîon). Phénomène marquant un dépôt de sédîments en ines ames d’épaîsseur du mîîmètre voîre moîns. Ee résute souvent de processus courantoogî-ques ou de varîatîons rapîdes de physîco-chîmîe du mîîeu.
Lamininariales,n. sc.(kep). Ordre de grandes agues de a casse des Phaéophytes fréquentes sur es côtes tempérées et subpoaîres de tous es océans. Leur cyce vîta est marqué par une aternance entre une phase gamétophyte iamenteux et une phase sporophyte caractérîsée par un thae de taîe pou-vant dépasser a dîzaîne de mètres munî d’un stîpe robuste et ancré au substrat rocheux par des haptères quî jouent e rôe
©Ramad eo is  Franç DUNO D 2008  Dic tio nnaire e nc yc lo p é d iq ue d e s sc ie nc e s d e la nature e t d e la b io d ive rsité
Lamnidae
de puîssants crampons. Seon es espèces, e thae peut être en ame entîère ou au contraîre dîgîtée. Sa croîssance s’effectue par une zone mérîstématîque apîcae.
Lamnidae,n. sc.(vern. : requîns-aupe). Famîe de Séacîens de ’ordre des Gaéîformes quî renferme dîverses espèces de grands requîns. Is poursuîvent es bancs de poîssons d’une nage puîssante et sembent coopérer dans eur chasse. D’une grande voracîté, îs sont responsabes de a majorîté des atta-ques de baîgneurs ou de pongeurs. Le grand requîn banc (Car-charodoncarcharîas) peut atteîndre 10 m de ong et pus de 3 tonnes. Le requîn-taupe commun (Lamnanasus) se rencontre en Médîterranée et dans ’Atantîque, de Gîbratar à a mer de Barentz. Les adutes mesurent en moyenne 4 m de ong maîs ne sont pas dangereux pour ’homme bîen qu’îs attaquent avec a pus grande énergîe. I est consommé dans es pays nordîques pour sa chaîr banche rappeant cee du veau et pour son huîe. (Voîr aussî Galéîformes, Pleurotrèmes, Sélacîens)
Lamprididae,n. sc.(opah) (vern. : amprîs). Famîe mono-typîque de Tééostéens Lamprîdîformes ne comptant qu’une seue espèce,Lamprîs guttatus. Cosmopoîte et mésopéagî-que, ee est présente dans es troîs océans y comprîs ’At-antîque ou encore a Médîterranée où ee se capture depuîs a zone médîo-îttorae jusqu’à ’étage bathya vers 600 m de profondeur. Au corps ovode de coueur noîre, îs peuvent atteîndre 1,8 m et un poîds de 100 kg. Les nageoîres pectoraes et pevîennes sont ongues, încurvées en éventaî. Is vîvent en prédateurs de camars et de poîssons mésopéagîques.
Lampridiformes,n. sc.de Tééostéens marîns quî Ordre possèdent une unîque mâchoîre supérîeure protrusîve compor-tant une dîzaîne de famîes et envîron 35 espèces.
lamproie(s),n. f.(amprey).Voîr Petromyzonîdae.
lamprophyre,n. m.(amprophyre). Roche magmatîque, se rencontrant en ions, rîches en muscovîte, en amphîboe crîs-taîne brune, en oîvîne, accompagnés de fedspaths.
Lampyridae,n. sc. Famîe des Coéoptères hétéromères comprenant une quarantaîne d’espèces nocturnes, pourvues d’organes umînescents tant aux stades arvaîres que chez ’adute.
lande(s),n. m.(moors). Écosystèmes paracîmacîques pro-pres aux pays tempérés en partîcuîer à ’Europe atantîque créés par a destructîon de a forêt au cours du Néoîthîque.
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lapidicole
Les andes d’Europe occîdentae s’étendent depuîs a Gaîce jusqu’au Danemark. Ees résutent en rège très générae de a destructîon des forêts de feuîus, essentîeement hêtres et chênes, quî couvraîent cette régîon depuîs e début de ’Ho-ocène. Les facteurs édaphîques condîtîonnent a typoogîe des andes. On dîstîngue des andes à ajoncs et genêts sur-tout présentes sur sos sédîmentaîres neutres ou basîques et des andes à bruyères înféodées aux terraîns acîdes, crîsta-îns, quî couvrent de vastes étendues en Europe, en partîcu-îer dans es Hîghands d’Écosse. Ees ne se maîntîennent que grâce à un phénomène de successîon cycîque et ees revîennent spontanément vers e cîmax forestîer caducîfoîé sî cesse ’actîon du feu et des troupeaux.(Voîr aussî Succes-sîons écologîques)
Laniidae,n. sc.: pîes-grîèches). Famîe de Passe- (vern. reaux prédateurs de ’Ancîen Monde.
Lanius collurio,n. sc.(red-backed shrîke) (vern. : pîe-grîè-che écorcheur). C’est ’espèce de ce genre a pus commune d’Europe de ’Ouest.
Lantana,n. sc.Genre de pantes d’Amérîque tropîcae, de a famîe desLantanaceae(proche desVerbenaceae), dont cer-taînes espèces sont cutîvées comme pante d’ornement dans de nombreux pays tropîcaux et tempérés.
Lantana camaraest une espèce néotropicale . CetteLantanaceaea été largement introduite dans de nombreux pays tropicaux de l’Ancien Monde où elle s’est souvent avérée invasive comme ici sur la côte Est de Madagascar près de Brikaville. (Cliché F. Ramade)
‹ ~camaraîntroduîte aux Indes et dans de nombreuses : autres régîons de ’Ancîen Monde en partîcuîer d’Afrîque, aînsî que dans dîverses ïes du pacîique tropîca (Hawa, Nouvee-Caédonîe par exempe), ee y est devenue une pante învasîve causant de sévères dommages à a végétatîon autochtone.
Landeà bruyères dans les Highlands d’Écosse (Ici dans les Grampians près de Tomintoul). (Cliché F. Ramade)
lapiaz,n. m.(apîaz). Surface de terraîns cacaîres ou doomîtîques profondément canneée voîre creu-sée de sîons par ’érosîon hydrîque et percée par pace de trous de dîssoutîon pouvant communîquer avec un réseau karstîque.
lapidicole,adj.(apîdîcoous). Désîgne une espèce vîvant parmî es pîerres, dans des ébouîs ou des chaos rocheux.
©io d ive rsité e la b o is  Franç d e nc e s t d la nature e e nc yc lo p é d iq ue tio nnaire sc ie d e s 2008  Dic DUNO D Ramad e
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