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Ethologie et sciences sociales

De
325 pages
La connaissance de l'homme recherchée par les sciences humaines tient compte des résultats de l'éthologie humaine, qui prend ses fondements au sein de l'éthologie animale dont elle utilise les questionnements et les méthodes. L'éthologie en tant que passerelle permet de souligner la continuité entre la biologie et les sciences humaines. La connaissance éthologique permet de comprendre mécanismes et structures sans pour autant perdre de vue les limites de cette approche quand elle s'applique à l'homme.
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L’Ethologie, passerelle des sciences humaines
Entre les années 1989 et 1997, nous nous réunissions régulièrement entre chercheurs des différentes disciplines des Sciences Humaines au sein des journées de Clichy. A cette occasion nous échangions autour de grands thèmes sociétaux concernant l’ensemble de nos disciplines. Les premières journées avaient fait l’objet de publications dans un numéro spécial d’Ethologie1, mais les communications des dernières années n’avaient jamais été publiées. Un grand nombre de ces communications nous a semblé, quelques années après, garder tout leur intérêt. Nous avons donc décidé de présenter dans ce livre une sélection représentative des communications effectuées lors de ces colloques : Ethologie-Sciences sociales. L’objectif principal de ces journées était de rapprocher des disciplines connexes et complémentaires. Il nous avait paru utile de penser ensemble, voire confronter certaines de nos problématiques et de présenter nos centres d’intérêts. Le but initial était un peu ambitieux : servir de passerelle entre les différentes sciences sociales. Pourtant l’intérêt et le sérieux auxquels se sont attachés les participants des diverses disciplines – jeunes chercheurs autant qu’universitaires confirmés – avaient montré que cette espérance n’était pas vaine. Les travaux présentés au cours de ces journées de réflexion avaient permis de comprendre l’intérêt suscité par les sciences du comportement et la nécessité de souligner la continuité entre la Biologie et les Sciences Humaines. La connaissance éthologique permet, en effet, de comprendre certains mécanismes et certaines structures sans pour autant perdre de vue les limites de cette approche quand elle s’applique à l’Homme. L’homme de toute évidence, à l’échelle individuelle comme à l’échelle sociale, est une espèce infiniment plus complexe que n’importe quelle autre espèce de Primate. L’étude conjointe par l’ensemble des sciences humaines et de l’éthologie des différentes cultures nous paraît nécessaire pour une approche holistique. C’est pourquoi nous nous sommes attachés, pour amorcer une pluridisciplinarité aussi large que possible, à présenter des communications diversifiées apportant des ouvertures sur des thèmes très différents. Les interventions concernant l’éthologie animale et humaine apportent largement leur contribution à la recherche des échanges de méthodes et de modèles entre disciplines voisines

La connaissance de l’homme recherchée par les sciences dites humaines doit tenir compte des résultats de l’éthologie humaine, celle-ci prenant ses fondements au sein de l’éthologie animale dont elle utilise les questionnements et les méthodes. L’éthologie fut à sa fondation et pendant
longtemps le domaine traditionnel de l’étude de l’animal dans la nature : elle est devenue aujourd’hui aussi une discipline du comportement humain.
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Ecologie Ethologie Humaines, 1992, hors série n°1

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L’éthologie est d’un apport essentiel pour les sciences humaines d’abord, par la compréhension que l’éthologie animale va apporter sur les comportements humains, comme ceux d’attachement ou d’agression, de territoire, de domaine vital et de dominances-hiérarchies, de nature et de culture, sur les apprentissages et conditionnements, les interactions sociales (entre enfants, mères-enfants notamment), et les communications non-verbales. L’édification de modèles animaux puis la transposition de méthodes à partir de l’éthologie animale a beaucoup plus œuvré que la simple comparaison pour construire l’éthologie proprement directe du comportement humain. Celle-ci excellera et sera même souvent indispensable dans certains secteurs du comportement humain : communications non-verbales, au cours des entretiens et des questionnaires, des circulations et occupations dans l’entreprise, les bureaux ou les usines, ou les lieux de commerce comme les centres commerciaux mais aussi dans les comportements d’interaction humaine au cours du langage verbal (parlé) luimême ou dans les comportements mettant en présence l’homme avec la machine (informatique notamment). De nombreux comportements humains présentent des similitudes avec le comportement des animaux. Ces similitudes tiennent au cheminement phylogénétique de l’espèce humaine semblable à celui des autres espèces. Il faut pouvoir établir avec certitude les similitudes (ou les apparentes différences). L’autre question qui s’impose est de savoir comment les schèmes de comportement, transmis comme chez les autres espèces, au cours de l’évolution (la phylogenèse) peuvent s’inscrire dans les systèmes comportementaux de l’homme, dans sa société et dans sa culture, de savoir jusqu’à quel point on peut en tenir compte pour la compréhension de notre vie sociale. La plupart des chercheurs s’accordent sur plusieurs points. L’information accumulée génétiquement au cours de l’évolution se manifeste non seulement dans les structures morphologiques mais aussi dans le comportement. Elle est transmise d’espèce à espèce avec des modifications, Une longue histoire de succession d’espèces a abouti à l’apparition de l’homme. La plupart des espèces intermédiaires et apparentées ont disparu mais toute une série d’espèces apparentées s’est maintenue chez les Primates. De toutes ces espèces, l’homme est le mammifère le plus organisé (J. Goldberg, 19921 et M. von Cranach2) sur le plan notamment du comportement individuel mais aussi de ses systèmes sociaux. L’approche du comportement humain est grandement facilitée par la mise en place de modèles d’études. L’utilisation de méthodes pratiquées et éprouvées chez l’Animal s’avère souvent efficace pour l’Homme.
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Goldberg J., (1992), Fondements biologiques des sciences humaines. Evolution et complexification des êtres vivants, L’Harmattan, Paris. 2 Cranach (M. von (1972), De l'importance de l'éthologie pour la connaissance du comportement humain, Inform.sci. soc. 11 (2) 7-28.

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Les similitudes autant que les différences sont édifiantes pour une meilleure compréhension de ce qui est spécifique en l’Homme. Cette approche revient à placer l’homme dans son contexte phylogénétique. La valeur et l’intérêt d’une telle recherche ont mis beaucoup de temps à être admis. On a séparé pendant fort longtemps artificiellement et hermétiquement le psychisme de l’homme du comportement animal. La perspective évolutionniste et comparative, quand elle s’est enfin imposée a pu contribuer efficacement à établir des modèles animaux. Ce fut tout particulièrement le cas dans l’étude du comportement d’attachement. Les liens mère/enfants, père/enfants (plus rares chez les primates), les liens entre pairs, les liens de parenté, les relations dans la famille nucléaire ont été les premiers domaines à bénéficier de résultats importants. De nombreux autres comportements ont mérité cette étude en particulier ceux concernant l’espace et le territoire, les troubles mentaux et endocriniens, l’agression et la démographie, les origines de la socialité et des structures sociales chez l’Homme ont également bénéficié de l’étude des Sociétés animales. L’éthologie en tant que passerelle permet de souligner la continuité entre la Biologie et les Sciences Humaines. La connaissance éthologique permet en effet, de comprendre certains mécanismes et certaines structures sans pour autant perdre de vue les limites de cette approche quand elle s’applique à l’homme. S’intéresser aux fondements biologiques de l’Homme ne doit pas pour autant faire oublier sa composante culturelle qui fait sa spécificité. Dans cet ouvrage nous avons réuni des textes provenant des différentes disciplines des Sciences humaines confrontant leurs idées et leurs concepts autour de grandes thématiques comme la Reconnaissance et la Perception, l’Espace et le temps, les Organisations sociales et les rites et rituels des sociétés animales et humaines. Jacques Goldberg

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La reconnaissance
dans les sociétés animales et humaines

Comment se reconnaître au sein d’une même espèce, d’une société ou d’un groupe ? Comment une appartenance sociale, des émotions, un lieu sont-ils reconnus ?

Reconnaissance chimique
Jacques Goldberg

La reconnaissance est un phénomène extrêmement répandu dans le comportement animal et humain sur lequel s’appuient la plupart des relations interindividuelles. Pourtant, il requiert quelques définitions. On peut parler de reconnaissance lorsqu'un individu est capable de distinguer deux stimuli lui parvenant d'un objet ou d'un congénère. On parle, par exemple, de reconnaissance spécifique lorsque l'animal reconnaît les congénères de son espèce à l'exclusion des individus appartenant aux autres espèces ou de reconnaissance individuelle, lorsqu'il marque une préférence ou au contraire une aversion pour un autre individu de son groupe ou de son espèce. Il s’agit de mécanismes très différents. On désigne donc par le terme de reconnaissance le fait de reconnaître, d'identifier un objet, un être en tant que tel, mais aussi ce qui sert à reconnaître. C'est aussi le fait de se reconnaître et de s'identifier mutuellement. Cette action de reconnaître, d'accepter ou d'admettre, apparaît au tout premier plan dans les comportements de hiérarchie-dominance et dans les comportements parentaux. Cependant, le terme même de re-connaissance, c'est-à-dire connaître à nouveau, pose un problème qui dépasse la simple étymologie ; en effet, on ne devrait l'utiliser que lorsque l'animal peut distinguer entre deux individus qu'il a (déjà) précédemment connus. Reconnaître un individu totalement étranger – jamais perçu auparavant – est donc logiquement impossible. Il n'en reste pas moins que dans toute la littérature biologique récente, le terme est utilisé indistinctement pour signifier une distinction, une discrimination autant que le repérage de quelque chose de déjà connu. Les reconnaissances individuelles sont rencontrées dans le monde animal dans les groupes zoologiques les plus différents quel que soit leur niveau dans l'échelle zoologique. Elle peut être reconnaissance entre partenaires sexuels, ou territoriaux (quelques fois rapport de reconnaissance entre ces deux comportements), entre membres d'un groupe donné et elles se trouvent, alors, à la source du comportement social puisqu'elles vont conduire à l'interattraction entre individus et donc à la cohésion du groupe et à son organisation (phénomènes de hiérarchie ou de structure du groupe). En dehors des hiérarchies, les questions de castes interviennent aussi dans l'équilibre donné de certaines sociétés complexes. Un cas de reconnaissance intéressant, celui de la reconnaissance de la parentèle (kin-recognition des anglo-saxons), très étudié ces dernières années

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fournit des données sur la structure et l'évolution biologique des sociétés (question d'incestes et d'appariement entre proches parents). Les reconnaissances ont parfois des ratages ; c'est le cas chez les manchots mâles qui se trompent parfois en faisant la cour à des partenaires du même sexe ; pourtant, ils reconnaissent parfaitement leur petit parmi les très nombreux autres jeunes, abrités par la colonie, au retour de leur quête de nourriture… Les reconnaissances peuvent s'opérer par tous les canaux sensoriels : acoustiques (cris, chants), visuels, tactiles, électriques, ultrasonores. Nous envisageons dans cet article les reconnaissances chimiques ou olfactives. Bien que probablement la communication la plus ancienne dans l'histoire de la vie et aussi la plus répandue dans la biosphère actuelle, la communication chimique n'a été étudiée de façon sérieuse et approfondie que depuis quelques années. On sait même, de façon certaine maintenant, que de très nombreuses espèces animales produisent des odeurs individuelles qui peuvent renseigner les individus sur l'identité individuelle et servir de très nombreuses fonctions, tout particulièrement chez les espèces sociales. Les signaux olfactifs présentent certains avantages sur les autres types de signaux : - efficacité sur de grandes distances (supérieure en particulier aux signaux visuels ou tactiles plus efficaces à courte distance). - persistance dans le temps (propre aux signaux olfactifs). L'intérêt de cette propriété unique est d’être efficace, même en l'absence de l'animal émetteur. Cependant dans certains cas, cette même propriété peut devenir un désavantage selon que les molécules émises sont plus ou moins volatiles et donc plus ou moins attirantes pour les prédateurs. - ce sont les signaux chimiques qui traduisent le mieux la composition chimique de leur émetteur (puisque en définitive, les espèces, les familles faunistiques, les individus sont, avant tout, des entités biochimiques). - niveau de spécificité très élevé et grande exactitude des discriminations sensorielles. - modulation neuro-exocrine-endocrine, à la fois au niveau des signaux émis que des réponses (actions déclenchantes sur systèmes endocriniens et propriétés significatives sur différents actes du comportement, (Le Magnen, 1953). Les reconnaissances individuelles Dans de nombreuses espèces, les individus peuvent se reconnaître individuellement et cette identification individuelle est très souvent communiquée par des phéromones, spécialement chez les espèces sociales dont le comportement est personnalisé, individualisé et basé sur la reconnaissance des autres individus du groupe. On a réalisé leur importance en ce domaine par rapport aux systèmes de reconnaissance par les signaux visuels et auditifs qu’assez récemment.

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Les reconnaissances individuelles ont pu être mises en évidence chez de nombreuses espèces. Des mammifères d'espèces très différentes : souris (Bowers et Alexander, 1971), écureuils (Halpin, 1984), mériones de Mongolie (Halpin, 1976), écureuils volants, Petaurus breviceps (Schultze-Westrum, 1969), daims à queue noire, Odocoileus hemionus (Müller-Schwartze, 1971), renards (Albone et Perry, 1976), mangoustes, Herpestes undulata rufula (Rasa, 1973), tamias striés, Tamias striatus ( Keevin, 1981) divers lémuriens, Lemur fulvus (Harrington, 1976), Lemur catta (Mertl, 1975), tamarins Saguinus fuscicollis (Epple, 1970, 1973) ), ouistitis (Epple, 1970, 1973). Mais la reconnaissance chimique n'est pas dévolue aux seuls mammifères. Des signaux convoyant des informations chimiques ont été mis en évidence chez les poissons, Ictalurus nalis, le poisson à grosse tête (Bardach et Todd, 1970). Chez les cichlidés, dont le registre de comportement parental est si riche, plusieurs auteurs ont suggéré une reconnaissance des jeunes à l'odeur (Myrberg, 1966 ; McKaye and Barlow, 1976). Chez les batraciens, les salamandres reconnaissent individuellement les congénères de leur voisinage (Madison, 1975). Chez les reptiles : lézards des murailles Podarcis muralis (1992) la reconnaissance est pressentie par F. Marchand (1987, 1992) mais pas vraiment encore démontrée. La reconnaissance entre individus par les moyens chimiques est présente souvent même chez les invertébrés comme chez des crustacés isopodes monogames, hemilepistus reaumuri (Lisenmaair, 1971) ou des crevettes, Stenopus hispidus (Johnson, 1977), ou encore un stomatopode, Gonodactylus festai (Caldwell, 1979), chez le crabe bernard l'hermite, Pagurus bernhardus (Hazlett, 1969). Cependant, comme le remarque Halpin (1980), la reconnaissance chimique individuelle chez les invertébrés n'est pas très fréquente et quand on la rencontre comme dans les exemples précédents, ce sont des espèces qui présentent au moins un début de socialité ou quelque forme de comportement social plus élaboré. Et effectivement, la reconnaissance sociale a été bien démontrée chez de très nombreuses espèces d'insectes sociaux, fourmis (Barrows 1975) chez des bourdons halictidés, (Barrows et al.) ou encore chez des blattes, Byrsotria fumigata (Liechti et Bell 1975). Il ne faut pas confondre différences individuelles – longtemps négligées d'ailleurs – et reconnaissance individuelle, celle qui s'exerce d'un individu à l'autre au sein de l'espèce. On a pu vérifier expérimentalement cette reconnaissance dans quelques cas. En effet, il existe toujours des différences entre les différents individus d'une population, mais ceux-ci ne se reconnaissent pas obligatoirement entre eux. Certains tests précis ont permis de mettre en évidence ces reconnaissances, au laboratoire :

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- Par exemple, les tests de préférence basés sur l'habituation (Halpin, 1974, 1980), où le sujet est dans un premier temps « habitué » à l'odeur d'un congénère puis présenté à l'odeur d'un deuxième animal. Lorsque le test est positif, l'animal passe plus de temps à investiguer la nouvelle odeur. - Des tests en labyrinthe en Y à renforcement positif ou négatif (Bowers et Alexander, 1976). Mais deux questions majeures se posent à propos de ces tests : 1 - la démonstration de distinguer les odeurs individuelles est correcte mais cette capacité est-elle aussi utilisée dans la nature ? 2 - la reconnaissance étudiée fait appel à un apprentissage, est-ce toujours le même mécanisme qui joue ? Chez les Mammifères la plupart des mises en évidence n'ont, en fait, été possibles qu'au laboratoire. Seuls les travaux de Mykytowycz et Dudzinsky (1972) chez les lapins et ceux de Muller-Schwartze (1971) chez les daims ont étudié la reconnaissance individuelle par les odeurs dans des conditions naturelles ou presque naturelles. Chez les daims adultes, les rencontres sont agressives surtout avec les étrangers ; on observe un reniflage des organes tarsaux du congénère inconnu mais des indications autres qu'olfactives interviennent aussi : posture, allure et démarche. Les souris de laboratoire font parfaitement la différence entre les odeurs de deux mâles de leur propre souche. On peut les y dresser. Une femelle de rat réceptive reconnaît parfaitement bien les odeurs de différents mâles. Les mâles de mériones distinguent parfaitement les odeurs des autres mâles. Chez les lapins, l'identification s’opère au niveau des glandes inguinales ; leur ablation supprime la reconnaissance ou celle-ci prend beaucoup plus de temps. Chez Lemur catta (Mertl, 1975) la reconnaissance est due à la glande antébrachiale. Les moutons peuvent apprendre facilement à différencier deux individus de même sexe par l'urine. La salive, les défécations, des échantillons de laine, les sécrétions des poches infra-orbitales, les glandes interdigitales et glandes inguinales sont autant de moyens possibles pour la reconnaissance ; mais les différences d'odeurs sont plus faibles quand elles proviennent de l'urine plutôt que de glandes infraorbitales (Baldwin et Meese, 1977) Dans l'espèce humaine aussi, de nombreuses reconnaissances individuelles ont été mises en évidence. Dès 1905, Ellis suggérait que des odeurs individuelles existaient dans l'espèce humaine et pouvaient éventuellement être utilisées dans la reconnaissance entre individus. Un homme, les yeux bandés pouvait reconnaître, à plusieurs pas de distance, d'autres individus connus, au moment où ils entraient dans la pièce où il se trouvait. Il signalait le cas également d'une femme sourde et aveugle qui pouvait distinguer toutes ses relations à l'odeur et savait distinguer des linges à l'odeur même après lavage.

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Comme chez les autres mammifères, il y a dans l'espèce humaine une grande variété de sources d'odeurs. Il faut noter en particulier l'odeur générale de la peau qui est faible mais agréable et qui peut souvent être détectée sur la peau même après lavage. Plusieurs autres régions du corps peuvent être sources d'odeur. Certaines odeurs provenant de régions différentes peuvent sembler différentes à l'homme mais selon Kalmus, (1955) sont attribuées à une même personne par les chiens. Ceux-ci sont parfaitement capables également de discriminer les odeurs de deux personnes non apparentées mais aussi de deux personnes appartenant à la même famille. Il leur est difficile par contre de distinguer les odeurs appartenant à deux jumeaux (Kalmus, 1955 ; Mc Cartney, 1968). Les sujets humains peuvent distinguer l'odeur de leurs aisselles de celles d'autres individus de même âge et de même sexe (Russell, 1976 ; Homd et Schleidt, 1977). Wallace (1977) a montré de son côté que les humains pouvaient discriminer les odeurs des mains de deux individus de même sexe. Elles sont plus facilement reconnues quand elles proviennent d'individus non apparentés que de frères ou de jumeaux. Les enfants savent distinguer par l'odeur du sein et/ou du lait leur propre mère d'autres femmes allaitantes (Mac Farlane, 1975 ; Russell, 1976). Il semblerait que cette reconnaissance commence dès le quatrième jour (Schaal et coll., 1980). La plupart des mères reconnaissent leur bébé à ce stade. Les mêmes auteurs ont montré que des enfants de 3 à 5 ans reconnaissent un linge frotté pendant deux à trois jours contre la peau de leur mère. La reconnaissance du nouveau-né par la mère est très variable au niveau individuel. Selon Schaal et Porter (1990), elle serait liée aux capacités olfactives de la mère et au contact établi entre elle et son nouveau-né dans les heures qui suivent la naissance. Un mécanisme d'acquisition des caractéristiques du nouveau-né se produit après la naissance et la mère apprendrait très précocement un certain nombre d'indices olfactifs émis par son bébé (trente minutes suffisent à l'âge de six heures). Un autre mécanisme pourrait jouer simultanément (ou non) ; il s'agirait d'informations sous contrôle génétique. Les mères partageant la moitié de leurs gènes avec leur bébé, pourraient reconnaître celui-ci même sans avoir vécu avec lui, leurs signatures olfactives étant plus proches que celles d'individus non apparentés. Mais cela implique un fonctionnement identique avec le père qui est identifié lui aussi avant un contact prolongé entre lui et l'enfant, ce qui est vérifié à l'expérience et que l'on retrouve chez d'autres personnes partageant une partie de leur patrimoine génétique avec le nourrisson (tantes, grand-mères). Selon Schaal et Porter (1990), les odeurs joueraient un grand rôle par leur variété, conférant de nombreuses informations à un moment où le système visuel n'est pas encore assez développé pour la reconnaissance des visages. Ellis dès 1905 - et cela fut confirmé par Russell (1976), Holdt et Schleidt (1977) - considère les odeurs humaines comme des caractères sexuels secondaires. Ces derniers auteurs ont montré que les discriminations du sexe partaient des odeurs des aisselles. Mais celles-ci pourraient provenir plus de l'intensité des odeurs que de leurs véritables différences chimiques. Doty (1978) a 17

affirmé que la distinction des sexes est impossible par la seule odeur des aisselles : seule l'intensité (plus grande chez les hommes) permettrait véritablement la distinction. Selon Wallace, l'odeur des mains permettrait cette distinction. Les fonctions et usages de ces reconnaissances individuelles sont très nombreux. D'abord, la reconnaissance, comme l'ont montré la plupart des exemples précédents permet de marquer la présence et d’indiquer l’identité individuelle des congénères. Un certain nombre de comportements tend à augmenter l'efficacité de l'identité olfactive : ainsi, le marquage de soi augmente l'étendue de la zone odorante. Chez certaines espèces, ce comportement est très développé et prend la forme de comportements ritualisés particuliers comme le glissement du cou chez la genette (Wemmer, 1972) ou le transfert d'urines ou autres sécrétions d'un endroit du corps à l'autre ; le daim à queue noire arrive à atteindre avec sa patte arrière, sa propre tête pour l’enduire de ses sécrétions tarsales. Le hérisson répand de la salive produite en excès et imprégnée d'une substance odoriférante sur les cotés de son corps avec sa langue. Le tenrec épineux a un comportement identique mais c’est la patte avant qui enduit les flancs de l'animal. De même, des comportements comme l’agitation de la queue ou la présentation de la zone génito-anale ont une même fonction. Les marquages du partenaire social, également très répandus, vont dans le même sens. Les mâles de cobayes ou de rates savent bien discriminer leur propre odeur de celle des autres mâles (Beauchamp, 1973 ; Brown, 1975 ; Carr, 1976). Ils reconnaissent de cette façon les individus et les lieux. Marquer de sa marque personnelle un espace, permet à l'animal et à sa famille de se mouvoir rapidement autour de chemins connus, de se sentir en sécurité et d'empêcher des congénères étrangers d'entrer sur son territoire. La familiarisation : chez de très nombreuses espèces, les odeurs sont utilisées pour distinguer les individus familiers des non familiers. Ainsi les tamarins, Saguinus fuscicollis, reniflent pour mieux investiguer la glande circumgénitale mixte et la différencier de l'odeur d'un animal qu'ils viennent juste de rencontrer de l'odeur d'un étranger de même sexe (Epple, 1970, 1973). Karr chez les rats, met en évidence, au contraire, que mâles et femelles reniflent beaucoup plus l'odeur d'un rat nouveau de sexe opposé que celle d'un rat familier avec lequel ils viennent d’avoir un accouplement. Il est donc bien difficile de généraliser d’une espèce à l'autre. Surtout, en dehors des fonctions de reconnaissance individuelle, ces odeurs individuelles permettent un attachement émotionnel aux lieux ainsi marqués. Eisenberg et Kleinman (1972), auteurs de la théorie du champ d’odeur, considèrent que chaque individu selon son âge, son sexe, son humeur et son état sexuel, possède un champ d'odeur optimal qui lui fournit le niveau optimal de sécurité : le champ est composé des stimuli olfactifs émanant de l’individu luimême, mais aussi de l’environnement de ses congénères

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Si une modification se produit dans le champ d'odeur par suite d'un changement d'état physiologique affectant la sensibilité de l'individu et sa perception du champ d'odeur optimal (introduction d'une odeur étrangère, dissipation de l'odeur déposée au préalable), l'individu tentera alors de rétablir l'équilibre précédant en émettant une nouvelle fois une odeur. C'est ce qui explique pourquoi la plupart des animaux ont tendance à marquer les cages « propres » ou n’importe quel objet revêtant une odeur étrangère. Ainsi tous ces marquages individuels ont-ils une fonction essentielle, celle d’assurer et de réassurer les individus et leur donner confiance dans les « nouvelles rencontres » (Mykytowitch, 1968, 1972). Le marquage des objets et des espaces contribue à cette fonction. L'estimation de l'âge du congénère par des moyens olfactifs est observée couramment. Il permet chez certaines espèces d'inhiber une attaque trop sérieuse des jeunes (Lorenz, 1966), C'est le cas chez les chiens domestiques. Chez les lapins, les glandes de la peau (Mykytowycz, 1968) permettent une estimation de l'âge entre individus. Les mères reconnaissent leurs petits par l'olfaction chez de nombreuses espèces de mammifères. Rats (Beach et Jaynes, Mayer, 1964), mouflon, moutons (Smith 1965, 1969), daims, lapins, chèvres, chats, chiens etc. (Muller Schwartz, 1971). Elles éloignent les petits étrangers qui tentent de s'approcher d'elles. Le léchage du jeune après la naissance contribue beaucoup à « imprimer » l'odeur de la mère chez le jeune. Les données olfactives ne sont pas moins agissantes dans la reconnaissance de la mère. Elle est aussi parfaitement démontrée dans l'espèce humaine (Schaal et Montagner, 1980). Chez de nombreuses espèces, le rang hiérarchique est communiqué aux congénères par la voie olfactive. L'odeur des dominés semble préférée, chez les rats mâles, à celle d'un dominant (Krames 1969). Mais chez les tamarins, mâles et femelles (Epple, 1974), les marques de dominants sont plus recherchées que celles de dominés. Ici encore, on voit que ces deux espèces se comportent bien différemment au niveau des reconnaissances hiérarchiques. Dans plusieurs espèces, lorsqu'une rencontre agressive se produit, les mâles perdants manifestent une réaction de marquage intense. Les animaux apprennent à éviter les odeurs des individus qui les dominent (après combat surtout) et la manifestation de telles odeurs permet ainsi de diminuer la probabilité de combats réels. La seule odeur d'un dominant suffit souvent à intimider les dominés et les intrus (Epple, 1974). Les hiérarchies peuvent naturellement varier et une odeur indiquant un certain statut social dépend finalement des rencontres récentes et de la reconnaissance individuelle. Les reconnaissances de groupe Les reconnaissances individuelles contribuent évidemment l’interattraction et donc à la constitution et au maintien du groupe. aussi à

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Ainsi la notion de reconnaissance chimique individuelle conduit à celle de reconnaissance et d'appartenance à un groupe d'individus. Distinguer, identifier les membres de sa propre espèce et de son groupe semble effectivement être, pour de très nombreuses espèces animales, l'une des tâches fondamentales de l'existence. Peut-être est-ce là une des conséquences du phénomène d'empreinte ? Souvent des signaux combinés provenant de toutes les modalités sensorielles interviennent ici aussi. La reconnaissance du groupe par l'odeur semble fondamentale dans bon nombre de cas. Chez les insectes sociaux Les individus d'une société d’insectes sociaux demeurent toujours fidèles les uns aux autres. Même, lorsque pour une raison ou pour une autre, ils s'éloignent de leur nid, ils finissent toujours par rejoindre « leur » société, qu'ils reconnaissent à son odeur propre. Ce mécanisme est dû au phénomène d'interattraction, manifestée par les individus entre eux. Une phéromone caractéristique de l'espèce, en est la première cause, bien sûr ; il s'y adjoint généralement des substances odorantes caractéristiques de la colonie elle-même par lesquelles les individus identifient leur colonie. Chez plusieurs espèces (Hantgartner, 1969 ; Hubbard, 1974), l'odeur de la colonie est transférée au matériau de nid, à partir de l'alimentation probablement. Le sol du nid est toujours plus attractif pour les fourmis qu'un sol neutre, l'odeur provient donc des fourmis. J’ai noté des réactions identiques chez les termites lucifuges (Goldberg, 1983) ; la source ultime de l'odeur n'est pas connue non plus. Le sable d'un groupe serait plus attractif que celui d'un groupe étranger, mais des vérifications doivent encore être menées. Selon Shorey (1967), d'ailleurs, la seule odeur du matériau de nid chez certains insectes sociaux peut entretenir des réponses d'agrégation des membres de la colonie. J’ai constaté des faits identiques chez les termites (Goldberg, 1983). D'après Hantgartner (1969), chez la fourmi moissonneuse de Floride, l'odeur attractive provient à la fois du matériau, du nid lui-même, des insectes de la colonie et de la nourriture amassée. L’odeur du nid ou de la ruche est attractive pour les ouvrières d’abeille, spécialement à l’entrée de la ruche. Butler (1967) a mis en évidence une phéromone, la substance tarsale aussi bien chez l’abeille que chez la guêpe (Vespa vulgaris) qui stimule les autres ouvrières à suivre cette trace ; probablement, un constituant essentiel de l'odeur du nid. L’essaim d'abeilles forme une grappe au moins une fois durant sa migration de la ruche au nouveau site de nid. La formation de la grappe est stimulée par les ouvrières qui émettent une phéromone à partir des glandes abdominales de 20

Nassonnof à des sites permanents ou temporaires. L'essaim est également attiré par les sécrétions de la glande mandibulaire de la reine. Celle-ci est elle-même identifiée par une odeur de colonie. L'équipe de Laurence Morel a mis en évidence chez Camponotus floridanus, la fourmi rouge des charpentes, que l'expérience sociale avec les compagnons de nid plus âgés, est nécessaire aux jeunes pour développer le label de colonie nécessité aussi pour une complète intégration dans la colonie. Certains ont pourtant pensé, au début, que l'odeur de la colonie était entièrement génétique. Le plus probable à la lumière des travaux de Holldobler et Michener (1980), c'est que les odeurs propres à l'espèce auraient une base innée tandis que les odeurs propres à la colonie seraient, elles, acquises au moins en partie, à partir de l'environnement. Etudiant l'évolution du comportement social, ces auteurs affirment qu'on ne connaît aucun autre mécanisme que les signaux chimiques chez les insectes sociaux comme mécanismes de discrimination individuelle ou de colonie. D'après eux, quatre modes de reconnaissance de colonie ou individuelle (qui d'ailleurs peuvent se combiner entre eux) sont concevables : 1 - les individus produisent des discriminateurs qui permettent la reconnaissance, 2 - les individus produisent des substances qui sont distribuées à tous les membres de la colonie pour produire une substance de discrimination propre à la colonie (par trophallaxie), 3 - la reine produit ses propres discriminateurs qui sont distribués aux ouvrières pour produire l'odeur de colonie, 4 - des odeurs environnementales (par exemple de la nourriture et/ou du matériau de nid) peuvent être la source des substances de discrimination propres à la colonie. Mais dans tous les cas un apprentissage est requis. Chez les Vertébrés Barnett (1967) est l'un des premiers à parler d'odeur de colonie dans un groupe. Dans un groupe de rats, un mâle distingue parfaitement un membre de sa propre famille et un individu d’un groupe étranger. Chez les rats encore, les mâles préfèrent les odeurs de mâles ou de femelles de leurs compagnons de cage à celles de rats inconnus (Krames et Shaw, 1973). Les souris peuvent parfaitement même discriminer l'odeur de leur souche de celle d'une souche voisine. Cela a été très bien démontré dans les blocages de prégnance, tels le fameux effet Bruce (1960). Parkes et Bruce (1962), puis Dominic (1966) ont montré que la prégnance d'une femelle récemment inséminée peut être bloquée lorsqu'elle est simplement exposée à l'odeur d'un mâle d'une autre souche. L’odeur d'urine ou de poils est suffisante : aucune autre stimulation que l'olfaction n'est nécessaire. Il en est de même chez le ouistiti commun étudié par Epple (1973) et chez Petaurus, l'écureuil volant, étudié par Schultze-Westrum (1969) qui 21

reconnaissent les membres de leur propre groupe par rapport à l'odeur d'intrus. Les jeunes en particulier, dans cette espèce, adoptent une posture de défense quand on leur présente un animal qu'ils connaissent mais que l'on a couvert des sécrétions frontales, sternales ou anogénitales d'un étranger : l'ensemble de ces trois régions glandulaires produit donc une odeur spécifique de communauté. De même, le marquage mutuel chez les mangoustes par les sécrétions des glandes anales semble jouer un rôle important dans le maintien des liens sociaux (Rasa, 1973). Chez les lapins, on trouve des odeurs de groupes très prononcées pour marquer leur territoire : défécations en piles portant les sécrétions des glandes anales. On observe un comportement un peu semblable (piles de défécation) chez les vigognes. Il a été suggéré qu'il pourrait exister, chez l'homme aussi, des odeurs de colonie reflétant des différences ethniques ou « raciales » : par exemple, les indiens Nicobarese d'Amérique sont capables de distinguer les membres de six tribus différentes par leurs seules odeurs. Albone (1977) attribue ces différences à l'action bactérienne sur la sueur et les différents groupes pourraient posséder une microflore différente mais commune aux membres du groupe. D'une façon générale pourtant, les odeurs de colonies sont souvent difficiles à définir car elles peuvent résulter en partie de la nourriture ou du matériau du nid utilisé par un groupe donné. Elle peut également dépendre de la structure sociale du groupe ou de la possibilité que chaque animal reconnaît chaque autre membre de son groupe par son odeur individuelle. Pour parler à juste titre d'odeur de colonie, il faut pouvoir montrer que les membres de cette colonie réagissent véritablement à une odeur commune indépendante des sécrétions d'individus. Selon Brown (1979), l'odeur des congénères est acquise chez la plupart des espèces de mammifères et l'on a pu expérimentalement mettre en évidence ces apprentissages précis (Bowers et Alexander, 1976). L'expérience olfactive de l'enfance et de l'adolescence peut être déterminante dans ces réponses aux odeurs de groupe. Il pourrait donc s'agir de mécanismes apparentés à l'empreinte, mais un changement individuel peut survenir au cours du développement individuel. Les jeunes lapins par exemple, sont très attirés par les sécrétions des glandes anales des adultes. La même sécrétion est pourtant utilisée dans les comportements agressifs et territoriaux De même les jeunes daims à queue noire s'enduisent d'urine pour attirer leur mère alors que chez les mâles adultes ce même comportement est utilisé comme menace et comme maintien de la distance individuelle. En fait, les odeurs de souche, d'espèce, autant que celles de groupes ont probablement plusieurs origines à la fois. D'abord les composants actifs euxmêmes provenant des glandes odorantes, de l'urine ou des fèces peuvent différer : variations métaboliques contrôlées génétiquement dans une espèce, une souche, une population. 22

Les différences peuvent aussi être dues non seulement à la composition chimique des sécrétions et excrétions mais aussi aux rapports des composants actifs à l'intérieur d'une substance donnée. Pas les mêmes odeurs donc, selon les espèces, les souches ou les populations. Les facteurs environnementaux entraînent également des variations : les populations d'habitat quelque peu différent varient dans leur régime et donc aussi dans leurs excrétions et leurs déchets. Des différences génétiques individuelles dans la production peuvent se surajouter aux odeurs de communauté dans les espèces sociales : notamment les contacts corporels fréquents entre individus pendant le sommeil et le repos en groupe, permettent transfert et mélange des odeurs individuelles des membres du groupe, créant ainsi une odeur homogène. En outre, on observe souvent (lapins, Petaurus) des modèles de comportement spécifique pour transférer les sécrétions chimiques ou l'urine aux congénères. Chez ces espèces, les mâles dominants marquent les membres de leurs groupes au moyen de leurs sécrétions. L'odeur de la colonie peut donc provenir de l'odeur du mâle dominant. Celuici marque son territoire et le site de son nid autant que les autres membres de la colonie par son urine et par ses glandes frontales et sternales (Schultze-Westrum, 1969) chez les écureuils volants. Au sein des groupes, les réponses aux odeurs de tamarins varient selon que les rencontres précédentes étaient amicales ou antagonistes : la reconnaissance individuelle est donc fonction aussi des expériences précédentes (Zeller, 1987). En fait, chez beaucoup d'espèces de carnivores, d'ongulés et de primates, la colonie n'est autre qu'une famille élargie où tous les animaux sont génétiquement reliés. Finalement, dans ces cas, les odeurs de colonies sont des odeurs de parenté et les odeurs des membres de colonies sont identiques à l'odeur des proches (Bertram, 1976). Ces reconnaissances de groupe confèrent des avantages : ceux de la constitution des groupes, de la répartition spatiale et géographique, de la nourriture et la coopération autant que pour la reproduction. Reconnaissance de la Parentèle : la « Kin Recognition » Déterminer, reconnaître ceux de leur « kin » (parenté) et ceux qui n'en sont pas est un cas particulier des reconnaissances de groupe. Elle n'a été étudiée de façon expérimentale que ces toutes dernières années ; depuis de très nombreux travaux lui ont été consacrés. Une impulsion a été évidemment donnée sur les affirmations de base apportées par la sociobiologie : les individus pourraient d'une façon ou d'une autre discriminer leurs parents génétiques de leurs non-parents. Ainsi selon Hamilton (1966), les comportements de coopération observés bien que de bénéfice individuel négligeable, voire même nuisible, pourraient être favorisés par la sélection naturelle, s'ils apportent une certaine aide à la parenté

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génétique. Certains avantages pourraient survenir aux individus évitant de se reproduire avec des individus proches parents (Goldberg, 1998). On peut faire l'analyse de la même façon que celle des autres systèmes de communication. Ici les signaux émis ou les traits exprimés créeront une sorte de « label » de reconnaissance génétique en codant l'identité de parenté (kinship identity). On a donc cherché à savoir comment ces labels sont propagés dans l'environnement et comment ils sont détectés par les receveurs. Ceux-ci doivent finalement évaluer les données reçues pour estimer leur parenté génétique avec l'émetteur. En comparant les labels perçus avec ceux stockés dans leur propre « template », creuset-modèle, le receveur peut identifier la parenté selon un processus de « phénotype matching » (Alexander, 1979 ; Waldman, 1981 ; Holmes et Sherrman, 1982). Des informations chimiques permettant la reconnaissance de l'identité de parentèle ont déjà été décrites chez la plupart des organismes. La plupart des recherches évaluent les phénomènes de reconnaissance du groupe comme des phénomènes de reconnaissance de la parentèle. Il est vrai, comme on l'a vu, que de nombreuses sociétés sont souvent des familles élargies, comprenant donc toujours des individus apparentés. Cette reconnaissance de la parentèle implique à la fois la présence de labels portés ou émis par les individus et de « templates », modèles au niveau cérébral pour que s'effectue en quelque sorte une comparaison, une adéquation, une sorte de test de conformité si l'on peut dire. Ces « templates » sont-ils eux-mêmes innés ou appris ? Selon les travaux de Mac Kenzi et coll. (1985) chez les macaques (Macaca arctoides), la familiarité était la variable la plus importante affectant les préférences sociales. Ceci fut suivi par une corrélation avec la parentèle et, de façon très intéressante, la parentèle à travers le père s'avérait importante et non à travers la mère : résultats en accord avec les études sur d'autres vertébrés suggérant une capacité à reconnaître la parentèle pour elle-même, mais une forte influence masquante de la familiarité. La familiarité est probablement suffisante pour reconnaître la parentèle maternelle et la sélection aurait favorisé des mécanismes pour reconnaître la parentèle paternelle non basée sur la familiarité. Annexe La théorie de la parentèle, énoncée par les sociobiologistes, tente d'expliquer l'altruisme au cours de l'évolution, puisque apparemment cet altruisme serait contraire aux lois de la sélection naturelle favorisant les caractères utiles à l’individu.

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Bibliographie ALBONE E. S. and. PERRY G. C (1976), Anal sac secretion of the red fox, Vulpes vulpes, volatile acides and diamines implications for a fermentation hypothesis of chemical recognition. J. Chemic. Ecol. 2: 101-102. BALDWIN B. A. and MEESE G. B. (1977), The ability of sheep to distinguish between conspecifics by means of olfaction. Physiol. Behav. 19: 803-808. BARDACH J. and TODD J. H. Ed. (1970), Chemical communication in fish, Advances in Chemoreception, New York, Appleton Century Crofts. BARNETT S. A. (1967), A study in behaviour. London, Methuen. BARROWS E. M. (1975), Individually distinctive odors in an invertebrate. Behav. Biol. 15: 57-64. BEACH F. A. et JAYNES J., 1956, « Studies of maternal retrieving in rats; 111: Sensory cues involved in the lactating female's response to her young », Behaviour 10, pp. 104-125, BEAUCHAMP G. K. (1973), Attraction of male guinea pigs to conspecific urine. Physiol. Behav. 10: 589-594. BERTRAM B. C. R. (1976), Kin selection in lions and in evolution. In Growing points in Ethology, London and New York, Cambridge University Press: 239-280. BOWERS J. M. and ALEXANDER, B. K. (1976), Individual recognition by olfactory cues, Science, 158: 1208-1210 BROWN R. E. (1975), Object-directed urine-marking by male rats (Rattus norvegicus), Behav. Biol. 15: 251-254. BROWN R. E. (1979), Mammalian Social Odors: a critical review, Advances in the study of Behavior 10: 103-162. BRUCE J. M. (1960), A block to pregnancy in the mouse caused by proximity to strange males, J. Reprod. Fert. 1: 96-102. BUTLER C. G. (1967), Insect Pheromones, Biol. Rev. 42: 42-87. CALDWELL R. L. (1979), Cavity occupation and defensive behavior in the stomatopod Gonodactylus festai: evidence for chemically mediated individual recognition. Anim. Behav. 27: 194-204. CARR W. J., YEE L et al. (1976), Olfactory recognition of conspecifics by domestic Norway rats, J. Comp. Pysiol. Psychol. 90: 821-828. DAGG A. I. and WINDSOR D. E. (1971), Olfactory discrimination limits in gerbils, Can. J. Zool. 49: 283-285. DEMARET A. (1987), L'agressivité chez les animaux et chez l'homme, Cahiers d'Ethologie Appliquée 7(2): 1-18. DOMINIC C. J. (1966), Block to pseudopregnancy in mice caused by exposure to male urine, Experientia 22: 534. DOTY R. L. (1981), Olfactory communication in humans, 6: 351-376.

25

EISENBERG J. F. and KLEIMAN D. G. (1972), Olfaction communication in Mammals, Annual Review of Ecology and Systematics 3: 1-32. ELLIS H. H. (1905), Studies in the Psychology of Sex. vol IV Sexual Selection in Man. Philadelphia, Pennsylvania. EPPLE G. (1970), Quantitative studies on scent marking in the marmoset (Callithrix Jacchus), Folia Primatol. 13: 48-62. EPPLE G. (1973), The role of pheromones in the social communication of marmoset monkeys (Callithicidae), J.Reprod. Fertil. Suppl. 19: 447-454. EPPLE G. (1974a), Olfactory communication in South American primates, Ann. N.Y. Acad. Sci. 224: 261-278. EPPLE G. (1974b), Primate pheromones, Pheromones, Amsterdam, North Holland Publ. 366-385 HALPIN T. Z. (1984), The role of Olfactory Communication in the Social systems of Ground-Dwelling Sciurids in the biology of ground-dwelling squirrels, annual cycles, behavioral ecology and sociality. J.O. Murie, G.R.Michener (eds), University of Nebraska Press, Lincoln, NE (USA), 201225 HALPIN Z. T. (1974), Individual differences in the biological odors of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus), Behav. Biol. 11: 253-259. HALPIN Z. T. (1976), The role of individual recognition by odors in the social interactions of the Mongolian gerbil (Meriones unguiculatus), Behaviour 58: 117-120. HALPIN Z. T. (1980), Individuals odors and individual recognition: review and commentary, Biol. Behav. 5: 233-248. HAMILTON W. D. (1964), The genetical theory of social behaviour, I and II Journal of Theoretical Biology 7: 1-52. HANTGARTNER W. (1969), Structure and variability of the individual odor trail in Solenopsis (Formicidae), Z. Vgl. Physiol. 62: 111-120 HARRINGTON J. E. (1976), Discrimination between individuals by scent in Lemur fulvus, Anim. Behav. 24: 207-212. HAZLETT B. A. (1969), "Individual" recognition and agonistic behavior in Pagurus bernhardus. Nature (London) 222: 268-269. HOLD B. and SCHLEIDT M. (1977), The importance of human odor in nonverbal communication, Z. Tierpsychol, 43: 225-238 HOLLDOBLER B. and MICHENER C. D. (1980), Mechanisms of identification and discrimination in social Hymenoptera. Evolution of social behavior: hypotheses and empirical tests. ed. H.MARKL Weinheim and Deerfield Beach, Fla., Dahlem Konferenzen, Verlag Chemie. 35-58 HOLMES W. G. (1990). Parent- Offspring Recognition in Mammals: A Proximate and Ultimate Perspective. Mammalian Parenting. Biochemical, Neurobiological, and Behavioral Determinants, N.A. Krasnegor, R.S. Bridges (eds). New York, Oxford University Press, 441-460.

26

HOLMES W. G. and SHERMAN P. W. (1982), The ontogeny of kin recognition in two species of ground squirrels, American Zoologist 22: 491517. HOLMES W. G. and. SHERMAN P. W (1983), Kin recognition in animals, American Scientist 71: 46-55. HUBBARD M. D. (1974), Influence of nest material and colony odor on digging in the ant Solenopsis invicta (Hymenoptera: Formicidae). J. Georgia Entomol. Soc. 9(2): 127-132. JOHNSON V. R. (1977), Individual recognition in the banded shrimp Stenopus hispidus (Olivier). Anim. Behav. 25: KEEVIN T. M., Z. T. HALPIN, et al. (1981), Individual and sex-specific odors in male and female eastern chipmunks (Tamias striatus), Biol. Behav. 6: 329338. KALMUS H. (1955), The discrimination by the nose of the dog of individual human odors and in particular of the odors of twins. Br. J. Anim. Behav. 3: 25-31. KRAMES L. (1970), Responses of female rats to the individual body odors of male rats, Psychonom. Sci. 20: 274-275. KRAMES L. and SHAW B. (1973), Role of previous experience in the male rat's reactions to odors from group and alien conspecifics, J. Comp. Physiol. Psychol. 82: 444-448. KRAMES L., CARR W. J. et al. (1969), A pheromone associated with social dominance among male rats, Psychonom. Sci. 6: 11-12. LE MAGNEN J. (1953). Le fonctionnement olfactif et son intervention dans les régulations psycho-physiologiques. J.Physiol.Path. 45: 285-326. LIECHTI P. M. and BELL W. J. (1975), Brooding behavior of the Cuban burrowing cockroach Byrsotria fumigata (Blaberidae, Blattaria), Insectes Soc. 22: 35-46. LISENMAIR K. E. and LISENMAIR C. (1971), Paarbildung und Paarzusammenhalt bei der monogamen Wystenassel Hemilepistus reaumuri (Crustacea ISOPODA oniscoidea), Z. Tierpsychol. 23: 584-587. LORENZ K. (1966), On agression, London, Methuen. MACKENZI M. M., MACGREW W. C. et al. (1985), Social preferences in stump-tailed macaques (Macaca arctoides): Effects of companionship, kinship and rearing, Dev.Psychobiol. 118: 115-123. McCARTNEY W. (1968), Olfaction and Odours, Berlin and New York, Springer-Verlag. McKAYE K. R. and G. W. BARLOW (1976), Chemical recognition of young by the midas cichlid Cichlasoma citrinellum, Copeia 2: 276-282. MACKINTOSH J. H. and E. C. GRANT (1966), The effect of olfactory stimuli on the agonistic behavior of laboratory mice, Z. Tierpsychol. 23: 584-587. MADISON D. M. (1975), Intraspecific odor preferences between salamanders of the same sex : dependence on season and proximity of residence, Can. J. Zool 53: 1356-1361. 27

MARCHAND F. (1987), Introduction à une recherche sur les relations interindividuelles et la territorialité chez le lézard des murailles (Podarcis muralis, Laurenti), Univ. René Descartes, mémoire de maîtrise MARCHAND F. (1992), Comportements sociaux chez le Lézard des murailles Podarcis muralis, Laurenti, Revue de l'Institut International d'Ethnosciences, Coll l'Homme et son milieu. 2e Colloque d'ethnozoologie Ethologie: 43-53. MAYR E. (1935), Bernard Altum and The Territory Theory, Proceedings of the Linnean Society of New York, pp. 24-38 MERTL A. S. (1975), Discrimination by scent in a Primate, Behav.Biol. 14: 505-509. MOREI I (1983), Relation entre comportement agressif et privation sociale précoce chez les jeunes immatures de la fourmi Camponotus vagus Scop, C. R. Acad. Sci. Paris ser. D.296, pp. 449-452. MOREI I., VANDER MEER R. et al, (1988), Ontogeny of nestmate recognition cues in the red carpenter ant (Camponotus floridanus) Behavioral and chemical evidence for the role of age and social experience, Behav. Ecol. Sociobiol. 22, pp 175-183. MULLER-SCHWARTZ D. (1971), Pheromones on black-tailed deer (Odocoileus hemionus columbianus, Anim. Behav. 19: 141-152. MYKYTOWICZ R. (1968), Territorial marking by rabbits, Sci. Am. 218: 116126. MYKYTOWYCZ R. and DUDZINSKY M. L. (1972), Agressive and protective behavior of adult rabbits Oryctolagus cuniculus towards juveniles, Behaviour 43: 97-120. MYRBERG A. A. (1966), Parental recognition of young in cichlid fishes, Anim. Behav., 14: 565-571. PARKES A. S. and BRUCE H. M. (1961), Olfactory stimuli in mammalian reproduction, Science 134: 1049-1051. PARKES A. S. and BRUCE H. M. (1962), Pregnancy-block in female mice placed in boxes soiled by males, L. Reprod. Fertil. 4: 303-308. RASA A. E. (1973), Marking behaviour and its social significance in the Af rican dwarf mongoose Helogale undulata rufula, Z. Tierpsychol. 32: 293318. RUSSELL M. J. (1976), Human olfactory communication, Nature (London) 260: 520-522. SCHAAL B., MONTAGNER H. et al. (1980), Les stimulations olfactives dans les relations entre l'enfant et la mère, Reprod. Nutr. Develop. 20(3 B): 843858. SCHAAL B. and PORTER R. (1990), L'olfaction et le développement de l'enfant, La Recherche 21(227): 1502-1510. SHOREY H. H. (1973), Behavioral responses to insect pheromones. Pheromones and Behavior 349-380.

28

SCHULTZE-WESTRUM T. G. (1969), Social communication by chemical signals in flying phalangers Petaurus breviceps papuanus, Olfaction and Taste III, New York, Rockefeller University Press 268-277. SMITH W. J. (1965), Message, meaning and context in ethology, American Naturalist 99, pp. 405-409. SMITH W. J. (1969), Messages of Vertebrate communication, Science 165, pp. 145-158. WALDMAN B. (1981), Sibling recognition in toad tadpoles, Z. Tierpsych. 56: 341-358. WALLACE P. (1977), Individual discrimination of humans by odor, Physiol. Behav. 19: 577-579. WEMMER C. (1972), The behavior of Genetta tigrina and related genera, Univ. Maryland, College Park. ZELLER A. C. (1987), Communication by Sight and Smell. Primate Societies, The University of Chicago Press, Chicago and London 433-439.

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Discernement et reconnaissance des sexes dans l'art des Beti, Cameroun méridional
Philippe Laburthe-Tolra

Merci d'abord à notre collègue et ami Monsieur Goldberg d'avoir choisi le beau thème de la reconnaissance pour cette journée d'étude de son laboratoire : il y aurait tant à dire sur le sujet ! La reconnaissance mutuelle dans la différence est l'aboutissement de toute la Phénoménologie hégélienne. Il me semble que si nos études d'anthropologie comportent une composante morale (qui n'est certes pas à confondre avec la science, mais qui peut servir à animer notre recherche), cette composante, c'est précisément que notre étude nous entraîne à reconnaître le prochain dans le dissemblable et le semblable dans le lointain. Voilà pourquoi j'ai tenu à répondre à l'invitation de Monsieur Goldberg, même si, pour des raisons diverses, cette communication est contrainte à la brièveté. Elle portera sur le discernement de l'homme et de la femme, sur la reconnaissance mutuelle des sexes dans l'art des beti du Cameroun. Comme vous le savez, l'Afrique traditionnelle, tant qu'elle n'est pas touchée par l'influence musulmane ou chrétienne, ne connaît pas le même genre de pudeur ou la même honte du corps que dans la tradition sémite, où la conscience de soi de l'homme, pécheur devant Dieu, l'amène à cacher certaines parties de son anatomie. De nombreuses cultures, telle celle de la Grèce antique, ont admis la nudité dans l'art comme dans la vie ; les grecs disaient même que c'était l'un des traits qui les opposaient aux barbares. Mais l'Afrique noire traditionnelle va plus loin encore. Tandis que l'art grec stylise le sexe de l'homme et de la femme, l'art expressionniste d'Afrique noire souligne au contraire et amplifie souvent les distinctions sexuelles primaires et secondaires, organes de la reproduction, mamelles, hanches, etc. Il en va de même chez les beti du Cameroun méridional, lorsqu'il s'agit de représenter des personnages nus. En pareil cas, la visibilité physiologique est manifeste : songez à la très belle photo n°1 statuette de femme (photo n°1) qui figure sur la couverture de mon livre Initiations et sociétés secrètes, avec ses longs seins coniques et ses larges hanches. Il en va de même, avec la photo n°2 représentant un jeune initié dans une phase précise, celle du ndzom So, où il danse nu, ou

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plutôt vêtu seulement d'un chapeau, justement pour manifester sa virilité ; sa définition comme mâle ne peut faire l'objet d'aucun doute. Mais si, selon la tradition, la nudité ne choque pas et paraît même obligatoire dans certains cas (guerre, sport, rituel), elle n'est cependant pas habituelle ; les hommes portent généralement une sorte de caleçon de fibres battus ; les femmes un triangle d'écorce par devant et une parure de séant, une touffe de fibres de bananiers effilochées par derrière. Ce n'est donc pas d'ordinaire la vision brute des organes sexuels qui permet de différencier l'homme de la femme, mais plutôt des faits de culture, comme nous allons en avoir photo n°2 la preuve. L'une des manifestations artistiques les plus originales de l'art beti réside dans la sculpture des pions du jeu de hasard abbia. Il s'agit d'un jeu de pile ou face effectué avec des pions minuscules qu'on retourne brusquement dans un panier (après les y avoir placés, exactement comme nous mettons des dés dans un cornet). Les premiers explorateurs ont décrit le pays comme un immense tripot où chacun mettait en jeu ses biens : chiens, chèvres, serviteurs, femmes, enfants, et finalement soi-même (on pouvait ainsi se perdre et devenir esclave : le gagnant coupait l'oreille du perdant en signe de servitude, et le vendait contre des paquets de sel). Le jeu a donc été sévèrement interdit par les colonisateurs allemands. Pourtant, les pions anciens ont une grande finesse, comme nous pourrons le constater en regardant ces antilopes. (photo n°3). On représente sur ces pions tout ce qui peut être objet d'un désir de possession : choses, gibiers, animaux, singes ; mais aussi dépendants : guerriers, femmes, etc. photo n°3 J'en ai apporté ici représentant des animaux, une antilope, un oiseau, un cochon sauvage, un singe.

photo n°4

photo n°5

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