La Mémoire

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Publié le : lundi 1 janvier 0001
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EAN13 : 9782296165328
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LA MÉMOIRE
Tome I Mémoire et Cerveau

« CONVERSCIENCES » Collection dirigée par Philippe BRENOT A l'aube du troisième millénaire, le champ scientifique éclate, les disciplines en mutation s'interpénètrent, convergence d'attitude pour le décloisonnement des connaissances. «CONVERSCIENCES» se veut carrefour de réflexion dans, sur et au-delà de la science, lieu d'élaboration pluri- et transdisciplinaire. « CONVERSCIENCES » accueille ainsi des ouvrages de synthèse multiauteurs (la Mémoire, tomes I et II), des actes de réunions à thème (les Origines, Langage, Sociétés), ainsi que des essais transdisciplinaires. Au-delà du clivage des disciplines et de la dichotomie sciences exactes-sciences humaines, « CONVERSCIENCES » crée un espace d'interaction pour que conversent les sciences en conversion.
Les Origines Langage (à paraître, 1989) Sociétés (à paraître, 1989) La Mémoire (tome I) La Mémoire (tome II) Philipe BRENOT cio L'HARMATTAN 5-7, rue de l'Ecole-Polytechnique 75005 PARIS

Maquette

de couverture réalisée par Eric MARTIN

@ L'Harmattan, 1989 ISBN 2-7384-02550

Sous la direction de Nicolas ZAVIALOFF,Robert JAFFARDet Philippe BRENOT

LA MÉMOIRE
Tome I Mémoire et Cerveau

avec Monique BADET, Jean-Paul BANQUET, Michel BARAT, Michel BENEZECH, Marc BOURGEOIS, Philippe BRENOT, Alain BRUN, Jean-Marie CAILLÉ, Robert DANTZER, Danièle DARRIET, Jean-Michel GIROIRE, Angelica GISSLER, Robert JAFFARD, Juan de MENDOZA, Pascal KIEN, Patrick LACOSTE, Jean-Paul LAURENT, Alain LIEURY, Jean-Michel MAZAUX, Bénédicte RIGAL, François RIGAL, Jacques RIGAL, Georges SIFANIS, JeanLouis SIGNORET, Claude SIMOUNET, Antoine SPINAKIS, JeanLouis VALATX et Nicolas ZAVIALOFF

Editions L'Harmattan 5-7, rue de l'Ecole-Polytechnique 75005 Paris

Nous remercions tout particulièrement le professeur Jacques Paty etl'Institut régional aquitain des sciences cognitives appliquées pour leur aide à la constitution de ce volume.

AVANT-PROPOS

L'homme est avant tout un être de mémoire. L'éthologie, biologie des comportements, nous l'apprend chaque jour: l'immature nouveau-né de l'homme imite et engramme les comportements que ses parents ont appris de leurs parents. La neurophysiologie nous prête un instant son sommeil paradoxal pour comprendre la place primordiale qu'occupe ce moment de rêve dans la fixation de la trace mnésique chez l'enfant. Et la pédagogie, la psychologie ou la pharmacologie ont encore leur mot à dire pour comprendre la mémoire. Et l'histoire bien sûr, la littérature et la sociologie, la paléontologie, la photographie et puis, encore aujourd'hui, l'informatique. « Mémoire: voici un de ces mots bizarres qui, entre autres mérites, a celui de fournir à. lui tout seul au moins trois exceptions à ce qu'il est convenu de regarder comme les règles générales du langage: quoique ayant plusieurs synonymes, ou ce qu'on est convenu de regarder comme tels, il se prend luimême dans une foule d'acceptions... ; on fait servir cinq ou six mots différents à rendre une même idée; et par compensation sans doute à cette singularité, on fait servir le même mot à rendre cinq à six idées différentes. » (V.B., Dictionnaire de la conversation, 1837.) Le large champ de la mémoire et de ses métaphores n'a pas échappé à l'usage de la langue et de ce commentateur du siècle dernier: « Ce mot, disje, est pris pour désigner la puissànce ou la faculté de nous rappeler les choses que nous avons apprises ou qui ont toujours frappé notre entendement par l'intermédiaire de l'action des sens... Dans un sens plus général il s'emploie, ainsi que tous ses synonymes, pour lier à l'idée du moment présent, ou même à venir, l'existence des choses actuelles ou passées: voilà ce qu'il y a de commun dans les acceptions de ces divers mots: la différence consiste dans la manière dont le mode d'emploi doit se faire. » (V. B., op. cil.)
A la fin de son Discours préliminaire de l'Encyclopédie, Jean LE ROND D'ALEMBERT nous propose son « système figuré des connaissances humaines [...J d'où il résulte une distribution générale de la connaissance humaine, qui 5

paraît assez bien fondée, en histoire qui se rapporte à la mémoire, en philosophie qui émane de la raison, et en poésie qui naît de l'imagination. » Ce découpage artificiel, bien en accord avec les idées de son temps, fait en définitive référence à différents modes ou séquences du traitement de l'information plutôt qu'à un cloisonnement des disciplines que nous connaissons encore et qui reste une tentation permanente de notre esprit. Morceler le réel ne fait qu'éloigner plus encore l'objet de notre étude. Aujourd'hui, les considérables acquis récents en ce qui concerne les mécanismes de la mémoire nous permettent d'en comprendre les rouages très intimes. Cela n'altère en rien l'utilisation de ce terme, celle de ses extensions et de cette idée dans tout le champ de la connaissance. Pourquoi un géologue parle-t-il de « mémoire des roches », et un psychanalyste de « mécanisme d'oubli» ? Comment l'historien et l'ethnologue vivent-ils le poids du passé? Dans quelle mesure l'immigré retient-il ses origines? Mémoire individuelle et mémoire collective? Ces interrogations nombreuses dépassent le champ propre des disciplines pour trouver des réponses au-delà de leur territoire naturel. Dans cette large confrontation d'idées et de disciplines différentes, nous avons voulu approcher le concept de « mémoire» en l'enrichissant des expériences les plus éloignées qui dégagent alors parfois, par contraste, des horizons insoupçonnés.
Derrière l'innocence et la pudeur d'expressions et de mots tels que « je ne sais plus» ou « nostalgie », comme derrière tout mot ou tout geste, on découvre le champ infini de la mémoire. Chaque langue révèle des associations originales de termes, témoignant des multiples formes ou contenus que l'homme a donnés aux processus de l'acquisition, du stockage, du transfert ou de la' restitution d'événements qui ont jalonné son espace et son temps. D'une façon plus générale, on peut cependant dire que l'histoire de la pensée divise le travail de la mémoire en fonctions plus ou moins antagonistes: les plus cités de nos auteurs - PARMÉNIDE, PLATON, ARISTOTE, DESCARTES, BERGSON, FREUD, PROUST - s'exacerbent à vouloir séparer la mémoire intellectuelle de la mémoire sensible. Est-on en droit de dire que notre époque cherche plutôt à les réconcilier? Il serait donc tentant de vérifier si des réflexions sur ce sujet, à partir de la recherche scientifique ou de l'expression artistique, se nuancent en ce sens pour laisser entrevoir, face à l'organisation sociale, face à l'absence et au temps, une attitude plus téméraire, dans un mouvement où l'homme passe de la survie biologique à la survie culturelle. Ainsi, de l'approche neurobiologique à la création musicale, l'intrication des besoins de connaître et de s'émouvoir et le (enforcement mutuel de ces besoins nous font sentir que si les techniques de la mémorisation et du rappel de la mémoire (associées aux noms de SIMONIDE et de CICÉRON) peuvent encore rester la « clé de notre réussite », l'apprentissage et l'usage de nos souvenirs conduisent dès lors à un degré de conscience autre: quand cognition et émotion fusionnent, c'est pour faire état qu'à travers nos gestes et paroles se construit une mémoire vive, un temps « archéologique », autre que celui immanquable qu'expriment les formes verbales soumises au temps biologique et social. 6

sacrée. ecclésiast. civile, anc. et. moderne.

ENTENDEMENT MÉMOIRE ~Histoire des prophéties.

?Histoire

SHistoire civile, proprement dite . . . . . . . . ... ..
littéraire. Uni- Histoire formité de la nature j Histoire céleste.

Ecarts de la nature

.

! Prodiges des éléments
Travail

Prodiges Météores Prodiges Minéraux Végétaux

I des météores de la terre et de la mer. .d es lninéraux des végétaux des animaux ! des éléments célestes. prodigieux sur la te rre et sur la mer. monstrueux. . monstrueux.
. .

Mémoires. Antiquités. Histoire complète.

-

Monnayeur.

~~r. et usages de :~~~:rd

naturelle.

l'or et de l'argent

Travail et usages des Pierre s fines et précieuses . Travail et usages du fer.

uSages Arts. de la Métiers nature. { Manufac.

Travail et usages du verre

!
Travail et usage des peaux.

Tir~ur d'or. Orfevre. Planeur. ! Metteur en œuvre, etc. Lapidaire. Diamantaire. j Joaillier, etc. Grosses forges. Serrurerie. Taillanderie. Armurerie ! Arquebuserie, etc. Verreries. Glaces. Miroitier. Lunetier.
.

=:.
Peaussier.

etc. Architecture p~atique. Travail et usages de la pierre, du plâtre, Sculpture pratIque. Maçon. de l'ardoise , etc.. ! Couvreur, etc.
.

! Gantier,

Ouvrages comme Velours, ! Droguets brochés, etc. Travail ét usages SDraperie. de la laine ?Bonneterie. Travail et usages, etc. Système figuré des connaissances humaines (in D'ALEMBERT, Discours préliminaire

Travail et usages de la soie

r:~~f~~ge.

de l'Encyclopédie, Gonthier, 1965).
Histoire 7

Comment le cerveau, en position de mise à distance ou d'anticipation, gèret-illa « mémoire» du corps et celle, extra-cérébrale, des archives et des ordinateurs? La part faite, dans les mécanismes et processus cérébraux, à l'émotion, à la motivation et à la modulation par rapport à la régulation, renvoie en fait au débat entre l'empirisme et le rationalisme qui n'a fait que réamorcer, au XVIIIe siècle, l'idée d'ARISTOTEselon laquelle l'observation détermine la loi. Cet empirisme correspondait pour DIDEROTà la « connaissance sensible » qui ne pouvait être disjointe de la connaissance rationnelle, car, pour lui, la connaissance avait une base physiologique. On ne peut qu'être admiratif, quand on sait, comme aujourd'hui, que l'hippocampe, structure centrale du système limbique, notre cerveau émotionnel, intervient dans le jeu des multiples circuits parallèles et interconnectés des traces mnésiques. Qu'il s'agisse de souvenir ou d'oubli, la mémoire même des mots nous permet de dire que, trace de l'absence ou absence de la trace, la mémoire humaine dit, à des degrés divers, l'agrément de la présence. Pour des impératifs d'édition, cette large réflexion collective sur la mémoire est répartie en deux volumes. Le premier regroupe les textes ayant trait aux aspects biologiques de la mémoire. Le second, aux utilisations spécialisées et aux extensions métaphoriques du terme. L'un est le complément naturel de l'autre au même titre que l'autre de l'un, notre ambition étant ici de transcender la connaissance par le contraste des éclairages pour permettre à chacun de créer l'espace de sa propre compréhension. Et en cela nous remercions tout particulièrement les auteurs de ces deux volumes, qui ont accepté le jeu inhabituel mais si enrichissant du dialogue avec l'autre. N.Z. R.J. P.D.

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LA MÉMOIRE D'HIER

Philippe Brenot

En préambule à la biologie de la mémoire, Pierre CHANET, médecin à La Rochelle au XVIIesiècle, nous offre le premier contraste de ce recueil: sa vision empirique précartésienne, il y a trois cents ans. « Au reste, il est bon que tout le monde sache ce que d'autres ont expliqué, qu'encore que l'on mette la Mémoire entre les facultez et les puissances de l'Ame: c'est néantmoins, une faculté sans action, et une puissance purement passive, elle ne fait que recevoir et conserver les Images, comme la cire conserve la figure d'un cachet: elle ne les discerne point, et ce n'est point elle qui les représente à l'Imagination, lors qu'il s'y fait une Réminiscence : l'Imagination et l'Entendement y agissent, la Mémoire n'est point capable d'agir. Ce qui aide à nous montrer la différence d'avec l'imagination. » ARISTOTE est encore très présent à l'esprit préscientifique qui a beaucoup de mal à se libérer de l'emprise des anciens. Pierre CHANET innove néanmoins, dans ce premier ouvrage en langue française qui aborde ce concept, en multipliant les observations, en les confrontant entre elles et par 1'« esprit de méthode» avant l'heure qu'il inaugure. René DESCARTESa sûrement connu les arguments de CHANET dont on retrouve des exemples dans sa correspondance (lettre au marquis de Newcastle, 23 novembre 1646). Le Traité de l'esprit de l'homme, dont sont extraites les citations de cet article, paraît la même année (1649) que les Passions de l'âme de DESCARTES.En 1636, un an avant le Discours de la méthode, Pierre CHANET présentait, dans ses Considérations sur la sagesse de Charron, une doctrine très cartésienne du comportement ani-

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mal, anticipant l'idée de 1'« animal machine» et de 1'« arc réflexe » qu'il exposera plus en détail dans le Traité de l'esprit. L'imagination et la mémoire sont communes à l'homme et aux « bestes », l'action de raisonner est la seule qui soit propre à l'homme. Ses très riches arguments biologiques et prépsychologiques appuient l'ébauche d'un raisonnement rigoureux qui l'entraîne cependant souvent vers la neurophysiologie imaginaire de son siècle. Enfin, il a sûrement été limité dans l'élaboration de ses idées par un dogmatisme religieux qui admet encore trop .l'intervention de Dieu pour pouvoir autoriser la résolution plus libre des interrogations physiologiques ou psychologiques qu'il pose très justement. Je laisse à notre réflexion du xx' siècle le contraste de la lecture de quelques passages du Traité de l'esprit, qui soulèvent encore des problèmes d'actualité. QUEL EST LE PROPRE ORGANE DE LA MÉMOIRE?
le ne sçay si l'on ne m'accusera point de ne pas observer la propriété des termes lors que i'attribue un organe à la Mémoire, qui n'a point d'action, et qui proprement n'est pas une faculté. Quoy qu'il en soit, elle a un instrument passif: qui est une partie du cerveau, où les Espèces s'arrestent et se fIXent. le croy avec l'opinion commune, que c'est la partie postérieure, et ce que l'on appelle le petit cerveau. Les preuves de cette opinion ne sont pas si fortes que ie le souhaitterois : Elles sont néantmoins, fort probables, et me semblent estre d'autant plus dignes que l'on s'y arreste, qu'elles ne sont contrariées que par une histoire qui nous est restée d'un Chirurgien, qui se vante d'avoir tiré tout le petit cerveau, sans qu'aucune des fonctions de l'Esprit en fust incommodée. Mais qui ne voit, que ce Chirurgien estoit de l'humeur de quelques autres, qui se glorifient d'avoir tiré de grosses portions de la substance des viscères, lors qu'ils en ont séparé quelques atomes. S'il eust dit simplement que la Mémoire n'avoit réceu aucune incommodité de cette perte, on eust peu le croire. Mais en disant que pas une faculté ne fut incommodée; c'est à dire que cette partie ne sert à rien que la Nature l'a séparée sans dessein d'avec le reste du cerveau, et sans luy" avoir destiné aucun usage. Ainsi tout ce que l'on peut dire pour son excuse, c'est que ce Chirurgien vivoit dans un siècle ou l'Anatomie n'estoit pas bien connue. L'histoire que i'ay rapportée cy-dessus, est bien plus considérable. Elle est d'un Autheur digne de foy, qui ne trouva point cette partie du cerveau dans la teste d'un homme, qui durant sa vie n'avoit du tout point de Mémoire. On a aussi remarqué, que ceux qui ont l'éminence du derrière de la teste plus grande que les autres, ont davantage de Mémoire, si ce n'est qu'il se rencontre quelque intempérie. On observe que les constitutions que l'on reçoit en cette partie, sont les plus dangereuses pour la Mémoire. Les apoplexies causent plus d'affoiblissement en la Mémoire, qu'en aucune autre faculté: parce que leur matière est d'ordinaire contenue en cet endroit, ou dans le principe des nerfs qui en est tout proche. Les remèdes qui s'appliquent extérieurement, profitent plus à renforcer la Mémoire estant appliquez au derrière, que si l'application s'en faisoit ailleurs. Après cela, puisque nous avons proué que la Mémoire doit être logée séparément de l'Imagination qui est dans la partie antérieure, il est fort pro-

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bable que la Mémoire est dans le petit cerveau, qui est séparé du grand par une forte membrane, n'y ayant qu'un petit canal qui fasse la conjonction de leurs ventricules. C'est pour cela que la Nature a donné à cette partie bien plus de fermeté et de sécheresse, qu'à tout le reste du cerveau, afin qu'elle puisse mieux retenir les Images et qu'elle l'a placée tout au derrière, afin que ces Images ne pouvant pas s'estendre plus loin, s'y arrestent et en soient réfléchies. Quelques anatomistes remarquent que son ventricule n'est pas revestu

de membrane, comme

les trois autres. Ce qui pourroit bien avoir esté fait,

afin que les Espèces s'imprimassent mieux en la substance. Au reste, ie me pourrois encore servir d'une raison qui est fort commune, et qui est prise de ce qu'on se gratte le derrière de la teste pour faciliter la réminiscence par ce mouvement, qui sert à exciter les Images dans la Mémoire, ou bien à y attirer les Esprits, afin de rendre ces Images plus visibles. Mais puisque nous avons assez d'autres raisons plus fortes, et que celle-cy est sujette à beaucoup de difficultez, ie n'ay pas dessein d'en appuyer nostre opinion.

SI LA MÉMOIRE

PEUT ESTRE

DÉPRA VÉE

Cette question ne mérite pas de nous arrester long-temps, parce qu'elle n'est pas fort difficile. En effet, tous ceux qui ont raisonnablement parlé des défauts de la Mémoire, n'yen ont remarqué que deux .. dont l'un est de ne se souvenir absolument de rien: l'autre est de se souvenir de fort peu de choses. Ils appellent ces défauts l'abolition et la diminution de la Mémoire, sans qu'il soit possible, disent-Us, qu'U y ait aucune autre sorte de lésion. Cependant quelques Modernes y en adjoustent un troisième, qu'Us appellent la dépravation, qui se fait, à ce qu'Us disent, toutes les fois que cherchant une Espèce en la Mémoire, vous en trouvez une autre. Si la Mémoire de tous ceux à qui cela arrive estoit gastée ou dépravée, U n'yen a point qui ne le fust : ceux qui se portent le mieux et qui ont la Mémoire excellente, auroient cette faculté malade. Cette opinion n'a été forgée qu'à faute de bien entendre la nature de la Mémoire, et de sçavoir qu'elle n'a autre usage que de conserver les Espèces, que ce n'est pas elle qui les représente à notre Esprit: et qu'ainsi, s'u y a de l'erreur en la représentation, U s'en faut prendre à l'Imagination. La Mémoire est comme une masse de cire, qui peut être si dure, qu'elle ne reçoit aucune Image, ou si molle qu'elle n'en conserve pas une.. mais U est impossible qu'elle conserve ou qu'elle représente d'autres figures, que celles qui luy sont imprimées. Si vous y avez imprimé une multitude confuse de charactères, et qu'après vous ne rencontriez pas ceux que vous cherchez, U n'y a pour cela rien à redire en la cire: c'est vostre faute de les avoir imprimez confusément, et de les chercher en un endroit où vous ne les avez pas mis. La Mémoire est un sac, où l'Imagination met toutes ses idées, et où elles demeurent au mesme lieu où elles ont été placées. Ce sac peut estre tellement percé, qu'U ne retiendra rien du tout. Quelques fois U ne retient que le plus gros de ce que vous y mettez. Néantmoins, ce qui est retenu, demeure au mesme endroit où vous l'aviez mis. Que si en cherchant une chose, vous en rencontrez une autre,' ne vous en prenez pas au sac, mais à vous mesme, qui l'avez remply en confusion.

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Enfin, la Mémoire est une chambre où notre phantaisie met dormir quantité d'Jdées qui y demeurent en repos, iusques à ce que cette mesme phan taisie les aille resveiller. Que si elle éveille Pierre, pensant éveiller Jean, ce n'est pas qu'ils aient changé de lict.. mais c'est qu'elle se mesprend, et qu'elle s'adresse où il ne faut pas.

BIBLIOGRAPHIE

CHANET(p.), Considérations sur la sagesse de Charron, édition anonyme (1636), Paris, 1643, in-12°. CHANET (P.), Traité de l'esprit de l'homme 1649, in-12°. DESCARTES (R.), Correspondance, et de ses jonctions, A. COURBE, Paris,

DESCARTES(R.), les Passions de l'âme, LE GRAS, Paris,

1649, in-12°.

ADAM et MILHAUD, Félix Alean, Paris, 1936, 2 vol.

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I PHYSIOLOGIE

CERVEAUX,

MÉMOIRES

ET AMNÉSIES

Robert Jaffard Jean-Louis Signoret

L'ÉTUDE DE LA MÉMOIRE: UNE APPROCHE PLURIDISCIPLINAIRE
L'étude des mécanismes neurobiologiques de la mémoire fait l'objet d'un très grand nombre de travaux dans lesquels, du niveau moléculaire au niveau comportemental, la plupart des techniques et des méthodes disponibles dans le domaine des neurosciences sont mises en œuvre. Apprentissage et mémoire permettent à un organisme de conserver - de stocker - des informations qui pourront être utilisées ultérieurement ou d'exprimer un comportement modifié par une expérience sensorielle antérieure. Cette définition suppose que le système nerveux soit capable de constituer et de conserver une trace des informations sensorielles qu'il reçoit. L'étude de certains systèmes neuronaux appartenant soit à des invertébrés, soit à des vertébrés, montre que tout ou partie de ces systèmes a la propriété de modifier durablement, par divers mécanismes biochimiques, l'efficacité de ses connexions internes (synapses). On peut donc supposer qu'au sein d'un ensemble neuronal, il peut se constituer des réseaux spécifiques, chacun représentant par sa configuration la trace organique dépositaire d'une information donnée (engramme) ; dans cette hypothèse, c'est la réactivation sélective de ces réseaux qui permettrait de restituer chacune des informations ou des comportements qu'ils sous-tendent. De telles modifications peuvent être effectivement observées parallèlement à l'expression comportementale d'une « mémoire ». Ainsi, KANDEL et ses col-

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laborateurs (1985) ont montré que chez l'escargot de mer (aplysie) deux formes de mémoire très primitive étaient sous-tendues par des modifications de la transmission synaptique entre un système sensoriel (neurones sensoriels) et moteur (neurones moteurs). Par exemple, la répétition d'une stimulation tactile S (potentiellement dangereuse), qui à l'origine provoque une réaction R (contraction musculaire assurant une protection de l'organisme), finit par ne plus entraîner R (habituation). La reconnaissance de S, désormais perçu comme non dangereux, constitue ainsi la forme de mémoire la plus élémentaire; elle s'explique par un blocage de la transmission chimique (neuromédiateur) entre les neurones sensoriels et moteurs. Le caractère. durable de cette modification est lié à un changement important des mécanismes moléculaires qui, à l'extrémité du neurone sensoriel (boutons synaptiques), convertissent le signal électrique déclenché par S en signal chimique (neuromédiateur) destiné à déclencher l'activité du neurone moteur commandant R (fig. 1).
A
electrode electrode

B

HD~CD~'
peau avant

muscle

S

-.

A::'nA
après

h:;on

_

-

---

Fig. 1

-

A. Représentation très schématique des mécanismes de l'habituation chez l'aplysie. La répétition d'une stimulation sensorielle (simple contact) S sur la peau finit par supprimer la réponse musculaire R. Le message électrique généré par le neurone sensoriel lors de l'application de S est conservé mais n'est plus « transféré» sur le neurone moteur (disparition de R). L'analyse montre que cette « mémoire négative» résulte d'une inhibition des mécanismes moléculaires qui, au niveau des boutons synaptiques, permettent la libération du messager chimique (neuromédiateur) libéré vers le neurone moteur. A l'inverse (non représenté ici), le phénomène de sensibilisation qui rétablit la réponse R (<<mémoire positive ») a l'effet inverse (rétablissement de la transmission synaptique) (d'après KANDEL, 1985). B. Représentation schématique d'un modèle d'« unité de mémoire» dans un réseau nerveux plus complexe. La répétition de S finit par créer, au sein du réseau initial, un réseau spécifique stable aboutissant à une réponse adaptée R. Ultérieurement, la présentation de S réactivera (relecture) le même réseau spécifique entraînant la réponse R (d'après BLOCH et LAROCHE, 1984). Si ce modèle rend compte de certaines formes de mémoire (conditionnements, reconnaissance), il pose un problème pour le « rappel libre» où, S étant absent, la relecture du réseau est plus difficile à concevoir (voir texte). 16

Mécanismes biochimiques

de l'engrammation

La constitution d'un réseau spécifique qui, dans sa totalité, représenterait le support d'un engramme suppose, comme nous l'avons vu, que chaque nœud de ce réseau (synapses) puisse se constituer. Les mécanismes moléculaires susceptibles de rendre compte de cette plasticité synaptique sont également étudiés, outre sur les invertébrés (aplysie, cf. texte), sur les vertébrés. Il semble que dans ce cas, le « site de plasticité» ne soit plus pré- mais post-synaptique. On pense en particulier que cette plasticité passerait obligatoirement par la phosphorylation de certaines protéines (cf. ROUTTENBERG, 1984) aboutissant, par exemple, à un accroissement durable du nombre de récepteurs sur les membranes postsynaptiques (cf.BAUDRY et LYNCH, 1984). De cette façon, étant donné que la quantité de médiateur libéré par une terminaison pré-synaptique sature les récepteurs post-synaptiques, l'augmentation de ces récepteurs permettrait un accroissement de la transmission synaptique. Parallèlement, on ne peut exclure que la « pertinence» des réseaux spécifiques ainsi créés ne soit pas accrue par un phénomène inverse (diminution de la connectivité ) en d'autres points (nœuds) du réseau initial conduisant ainsi à une amélioration du rapport signal/bruit.

-

Encadré 1

-

De tels travaux nous conduisent à imaginer les mécanismes élémentaires qui permettraient à notre cerveau de constituer ses « unités mémoire» (voir fig. 1 B et encadré 1). Néanmoins, il peut être dangereux d'attribuer à ces modèles simples une portée universelle; l'étude de ces processus élémentaires ne peut en effet, pour des raisons techniques, qu'être réalisée sur des systèmes neuronaux rudimentaires qui, de ce fait, appartiennent à des organismes dont le répertoire mnésique est limité. Or, si notre fonction mnésique nous permet, comme l'escargot de mer, de nous « habituer» (ne plus entendre un son, ne plus réagir à une stimulation devenue habituelle), elle ne se limite évidemment pas à cela. Le champ de nos activités mnésiques est vaste: il recouvre des phénomènes allant de l'habituation aux formes de mémoire les plus cognitives. La neuropsychologie a l'avantage d'englober l'étude de toutes ces formes de mémoire qu'elle évalue à travers le comportement et qu'elle tente de mettre en relation avec l'activité du cerveau. Plus précisément, l'objectif de la neuropsychologie est d'abord d'identifier puis d'expliquer le rôle et le fonctionnement de certaines structures et circuits cérébraux dans les opérations mnésiques. Ainsi, comme nous le verrons, on constate que la lésion de certaines structures ou circuits sous-corticaux peut entraîner une détérioration très spécifique de la mémoire, ce qui ne signifie pas pour autant que ces mêmes structures ou circuits soient dépositaires des traces mnésiques correspondantes. En effet, ces mêmes lésions n'effacent pas des traces déjà constituées (mémoire . ancienne), tout au plus peuvent-elles perturber leur utilisation.
Finalement, et par analogie avec le fonctionnement d'un ordinateur, il existerait dans notre cerveau des circuits sous-corticaux (<< microprocesseurs ») permettant le stockage des engrammes au niveau cortical (<<unités mémoire») et leur utilisation (relecture) (fig. 2). Partant de là, un trouble de la mémoire peut 17

être lié à un déficit de stockage (la trace n'est pas formée ou mal « adressée ») et/ou à un déficit d'utilisation (difficulté de lecture, secondaire ou non, liée à un stockage défectueux). Dans tous les cas, il y aura « oubli à mesure» ou amnésie antérograde.

2

Néocortex

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----------

~

~,,_..

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I

I
Cerveau diencéphalel imbique (sous-cort i ca l)
Ci rcui ts de stockage et de rappel

il
Cerveau primitif lî Organisme (hormones, etc.)

~

I S.A.

",A
I

Systèmes activateurs. . non spécifiques

- Fig. 2

-

Représentation schématique du fonctionnement cérébral dans les opérations mnésiques. On suppose qu'une trace mnésique (engramme) est représentée par un réseau spécifique fait de connexions privilégiées entre certains neurones appartenant à l'écorce cérébrale (néocortex). Ces connexions ont été formées grâce à l'activité de circuits souscorticaux (1) qui sont eux-mêmes (ou d'autres) capables d'en faire la lecture (rappelévocation) (2). Toute atteinte de ces circuits provoquerait une amnésie de stockage et/ou d'utilisation. On suppose en outre que leur fonctionnement est sous la dépendance d'autres systèmes activateurs correspondant vraisemblablement à ce que nous appelons vigilance, attention, émotions, etc.

MÉMOIRES À COURT TERME ET À LONG TERME: MÉTHODES D'ÉVALUATION ET CONSÉQUENCES
Selon SPEAR (1978), la mémoire d'un organisme peut être définie comme la représentation multidimensionnelle d'un « épisode ». Cet épisode, ou événement, est nécessairement constitué par un ensemble d'informations qui doivent être tout d'abord perçues et analysées par des systèmes sensoriels; elles peuvent alors être codées, c'est-à-dire transformées en une autre modalité sensorielle, et surtout être indexées, c'est-à-dire rattachées à d'autres informations 18

déjà en mémoire. Ce sont donc des informations « traitées» qui seront stockées pour être utilisées ultérieurement. On admet classiquement que, dans cette séquence d'opérations, il existe deux types de stockage possibles, impliquant chacun des processus de codage et d'indexation spécifiques. Du registre sensoriel (on parle de mémoire sensorielle pour une conservation extrêmement brève) l'information passerait d'abord par un stock à court terme (transitoire), puis par un stock à long terme qui seul assurerait sa conservation définitive. Dans le stock à court terme (ou mémoire primaire), les informations pourraient être répétées, codées (codage acoustique) et surtout regroupées, réorganisées, car la capacité de prise d'information est limitée à 7 items:!:: 2 (c'est le « chiffre magique 7 ») (1) ; en l'absence de répétition, la perte des informations serait relativement rapide (quelques secondes; mais cf. infra). Cette perte d'information serait liée à l'effacement dû au passage du temps et à des phénomènes d'interférence. Afin de mieux comprendre ces notions, importantes pour la suite, il est bon d'examiner succinctement les faits expérimentaux qui les justifient. Supposons que pour mesurer la durée du stock à court terme, on utilise comme matériel des trigrammes consonantiques (groupes de 3 consonnes CVB). Après la présentation brève (0,5 s) (2) de chaque trigramme, on empêche la répétition mentale du sujet en l'engageant dans une autre activité (par exemple, il devra compter à rebours de 3 en 3 à partir d'un nombre projeté sur l'écran immédiatement après le trigramme). Passé un certain délai (<< occupé» par le compte à rebours), on demande au sujet de rappeler le trigramme. Les résultats obtenus dans cette épreuve (PETERSON PETERSON, et 1959) montrent que le pourcentage de trigrammes rappelés décroît progressivement en fonction du délai ou intervalle de rétention et tombe à zéro aux alentours de 18 s. Reprenant cette expérience, KEpPELet UNDERWOOD (1962) montrent que cette perte d'information n'est pas entièrement explicable par un « effacement» mais qu'elle est accentuée par un phénomène d'interférence proactive. En effet, dans l'expérience initiale de PETERSON,un même sujet était confronté à 48 essais successifs séparés par un intervalle (repos) de 15 s seulement; dans ces conditions, on pouvait imaginer que le rappel d'un trigramme donné (énième épreuve) pouvait être perturbé (interférences) par les informations reçues lors des essais antérieurs (1 à n-l : inhibition ou interférence proactive). De fait, les auteurs ont montré que, pour l'intervalle de rétention critique de 18 s, le pourcentage de rappel atteignait pratiquement 100 070 pour le premier essai (premier trigramme) et tombait déjà à 40 0J0au sixième essai (fig. 3).

(1) Empan mnésique: nombre d'éléments ou items qui peuvent être répétés après une seule présentation (série lue à haute voix à un rythme lent). La réorganisation de plusieurs de ces éléments en un seul (n éléments, des lettres par exemple, peuvent former un mot) est possible (le mot n'occupera qu'une place). (2) On utilise un tachistoscope. 19

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INTERVALLE DE RETENTION (s)

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Fig. 3

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Rappel de trigrammes consonantiques après délai occupé. La courbe (I) est la courbe moyenne obtenue lorsque chaque sujet est soumis à de nombreux tests rapprochés (dix). La courbe (2) est la moyenne des valeurs obtenues lorsque chaque sujet n'est soumis qu'à un test. La pente de la courbe (2) représente l'oubli dû au cumul du temps (effacement), celle de la courbe (I) l'oubli dû au cumul du temps et des interférences proactives (d'après les résultats obtenus par les étudiants de la maîtrise de neurobiologie, Bordeaux I, 1986).

Si la baisse du pourcentage de rappel n'était liée qu'à un effacement dû au temps, l'oubli aurait été le même au premier et au sixième (ou énième) essai. En fait, si la vitesse d'oubli est fonction du temps (intervalle de rétention), elle est accrue proportionnellement à la quantité d'informations reçue avant l'essai test; par ailleurs, et cela est confirmé par des études chez l'animal, cet effet interférentiel est, toutes choses restant égales par ailleurs, d'autant plus important que l'intervalle de rétention est élevé. Une autre façon de poser ce problème est de considérer que, dans ce type de situation, il est nécessaire de se rappeler la dernière information reçue (jugement de récence) et donc de se rappeler l'ordre dans lequel les informations ont été présentées (et pas seulement les informations elles-mêmes). Le passage d'une information du stock à court terme au stock à long terme serait avant tout (mais pas seulement) lié à la répétition des informations qui assurerait leur conservation définitive. Outre ce processus actif (la répétition), la constitution de ce stock à long terme exigerait un processus plus automatique dit de « consolidation» : la trace initialement sous forme labile, et de ce fait vulnérable à différentes s:+uations ou traitements (en particulier à tout ce qui perturbe l'électrogenèse cérébrale), pourrait ainsi acquérir sa forme stable (consolidée, non labile).
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Finalement,

l'existence de deux

stocks

mnésiques

distincts

(SCT

et SL T)

repose, outre sur certaines hypothèses de psychologie cognitive (comme par exemple la mise en évidence de deux formes de codage: acoustique dans le SCT ; sémantique dans le SLT), sur des données physiologiques. Ainsi, l'amnésie qui touche le stock à long terme épargne largement le stock à court terme, et il existe au moins un cas montrant le phénomène inverse (WARRINGTON et SHALLlCE,1969). Cette dernière observation et d'autres montrent qu'il faut sans doute considérer ces deux stocks comme travaillant « en parallèle» et non « en série» (fig. 4).
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Temps

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Fig. 4 -

Evolution de la trace mnésique en fonction du temps. SCT : stock à court terme; SLT : stock à long terme. Ce schéma très simplifié suppose l'indépendance des deux stocks (processus « en parallèle»), mais on peut imaginer que le SCT « alimente» le SLT par l'intermédiaire de la phase de consolidation (processus « en série »).

Il existe à l'heure actuelle un très grand nombre de tests psychométriques . permettant une évaluation de la mémoire chez l'homme. D'une façon générale, ces épreuves font varier la nature du matériel (verbal, non. verbal), le mode de présentation (visuel, auditif, tactile), le mode de restitution (rappel libre, reconnaissance) et le 1emps ou intervalle de rétention séparant la présentation du matériel de la restitution. Outre ce dernier facteur, l'un des éléments importants de cette évaluation réside dans l'utilisation de plusieurs méthodes de restitution. Les méthodes dites de rappel libre, dans lesquelles le sujet ne dispose d'aucune aide, sont généralement celles qui différencient le mieux le sujet amnésique du sujet normal. D'autres méthodes, tels la reconnaissance (le sujet doit dire s'il reconnaît ou non tel ou tel mot, telle ou telle image comme faisant partie de la liste étudiée antérieurement) et surtout les rappels indicés (images ou mots fragmentés; fig. 5) permettent, dans certains cas, de
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compenser le déficit des amnésiques observé dans les situations de rappel libre (WARRINGTONt WEISKRANTZ, e 1968). Ces comparaisons ont des conséquences importantes quant à notre connaissance de la nature exacte des troubles de la mémoire puisqu'elles permettent, en principe, de distinguer les déficits de stockage des déficits de restitution.
PRESEIITATION

+ autres

images = LISTE

TEST

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(1 )

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Reconnaissance à partir

Rappel de l'image

fragmentée

-

Fig. 5

-

Après la présentation d'une liste d'images (dont une seule est ici représentée) on peut évaluer la mémoire de cette liste: 1) en rappel libre (non représenté sur la figure) : le sujet doit dire ce que représentaient les différentes images; 2) en reconnaissance: les images sont à nouveau présentées mais avec d'autres (nouvelles) : le sujet doit choisir celles qu'il reconnaît; 3) en rappel indicé : les images sont présentées sous une forme suffisamment fragmentée pour ne pas être identifiées par un sujet qui ne les aurait pas vues auparavant : le sujet doit dire ce qu'il voit (cf. note 3).

L'EVALUATION

DE LA MÉMOIRE

CHEZ L'ANIMAL

Comme nous l'avons indiqué au début de ce chapitre, l'expérimentation animale permet d'aborder le problème de la mémoire du niveau le plus élémentaire au niveau le plus intégré. Dans ce dernier cas, l'étude des mammifè22

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