//img.uscri.be/pth/1528876bc40594e6c2aefee1fdff30912d1514c2
Cette publication ne fait pas partie de la bibliothèque YouScribe
Elle est disponible uniquement à l'achat (la librairie de YouScribe)
Achetez pour : 26,33 € Lire un extrait

Lecture en ligne (cet ouvrage ne se télécharge pas)

La paradigme de la filiation

448 pages
Publié par :
Ajouté le : 01 janvier 0001
Lecture(s) : 90
EAN13 : 9782296299016
Signaler un abus

LE PARADIGME DE LA FILIATION

«

CONVERSCIENCES

»

Collection

dirigée par Philippe BRENOT

A l'aube du troisième millénaire. le champ scientifique éclate. les disciplines en mutation s'interpénètrent. convergence d'attitude

pour le décloisonnement des connaissances. «

CONVERSaENŒS »

se veut le canefour de réflexion dans, sur et au-delà de la science, lieu d'élaboration pluri- et Iransdisciplinaire. « CONVERSCENŒS » accueille ainsi des ouvrages de synthèse multi-auteurs (la Mémoire, tomes I et fi), des actes de réunions à thème (les Origines. Lnngage, Sociétés), ainsi que des essais transdisciplinaires. Au-delà du clivage des disciplines et de la dicholomie sciences exactessciences humaines, «CO!\'VERSaENCES » crée un espace d'interaction pour que conversent les sciences en conversion.

Les Origines Langage La Mémoire (Tome I) La Mémoire (Tome II) La Lecture (Tome I) La Lecture (Tome II) La Lecture (Tome lU) L'analyse critique des sciences Le statut du malade Les rythmes Les figures de la forme La rhéorie générale de /'évolution Faut-il brûler Darwin?

Jean

Sous la direction de GA YON et Jean-Jacques WUNENBURGER

LE PARADIGME DE LA FILIATION
Préface de Pierre Legendre

Éditions L'Harmattan 5-7, rue de l'École-Polytechnique 75005 PARIS

@ L'Harmattan 1995 ISBN: 2-7384-3040-6

PRÉFACE

LE PORTAGE DE L'HUMANITÉ PAR LA FILIATION
Pierre Legendre"

Il n'y a pas à hésiter là-dessus: le paradigme de la filiation est l'expression, en concentré, de ce qui fait tenk l'humanité comme espèce, c'est-à-dire l'arrime à elle-même, à ses enjeux de vérité, à son destin d'espèce langagière. Nous sommes portés par la filiation, littéralement. L'ouvrage présenté au lecteur - fruit d'un colloque aux riches promesses - foisonne d'idées et de remarques. Il énumère une multiplicité de registres et suggère la solidarité des éléments de la construction dénommée filiation. Traité remarquable par les temps où nous sommes: ces cOI)tributions esquissent un tracé d'ensemble, quelque chose dans l'ordre d'une herméneutique de la reproduction humaine, ce que le XVIIIe siècle eût appelé «Essai d'un tableau général ». Rien n'est, en effet, plus urgent de nos jours, que de surplomber les voies de l'interprétation pour s'y orienter de nouveau, sur le terrain bouleversé des discours porteurs de la question immémoriale: comment notre espèce assume-t-elle d'organiser et de répéter indéfiniment l'opération normative qui noue ensemble le biologique, le social et l'inconscient en chaque sujet? Ici nous sommes donc au cœur des interrogations que sont appelées à promouvoir, à leur su ou insu, des recherches sur l'imaginaire et la rationalité: l'homme partout cherche son image et doit conquérir la raison. C'est pourquoi la filiation

*

Directeur du Laboratoire Européen pour l'Étude de la Filiation. 5

demeure le concept universel par excellence, celui que les cultures de tous les temps mettent en scène par des échafaudages de discours, pour vivre, penser, prendre en charge enfin la répétition du pouvoir et de la mort. Or, dans la société technologique, menacée de s'inféoder au scientisme et à la gestion, nous évitons de prendre en compte l'essence même de toute civilisation, le principe généalogique. Battre le rappel des disciplines qui, chacune selon son mode particulier, misent sur ce principe - de la biologie et de la paléontologie à la linguistique et à la philosophie classique -, c'est faire un pas des plus utiles et déjà indiquer un chemin; c'est sortir du marasme où s'enfonce la réflexion actuelle des sciences sociales, mal préparée à faire le lien entre ces registres entrecroisés. Ce volume est comme l'oiseau de bon augure. Il est rheureux présage d'un regain de la pensée, là où nous attendent de grandes épreuves. Nous ne comprenons pas encore pourquoi les exploits scientifiques, biologiques notamment, n'entraînent pas d'eux-mêmes la confirmation d'un savoir sur l'homme mais au contraire semblent l'obscurcir. Nous ne comprenons pas pourquoi toute civilisation, la nôtre par conséquent, se déploie en jouant la mise de la filiation, avec ce qu'un tel jeu comporte d'éléments mythologiques et d'élaborations fictionnelles. En d'autres termes, nous ne comprenons pas que la fabrique de l'homme nous échappe. L'avenir est à la réinscription du concept de filiation dans l'étude de la fabrique de l'homme. Fabriquer l'homme pour qu'il ressemble à l'homme reste, selon la loi de notre espèce, une entreprise langagière: c'est à la fois ordonner le règne des images auquel se réfère le sujet, et jeter les bases d'une problématique de la causalité.

6

PRÉSENTA TION

Nos représentations et nos savoirs, s'ils sont conditionnés par les dispositions cognitives du sujet et canalisés par les déterminations propres aux objets à connaître, sont également soumis, à chaque époque, à la configuration d'une «épistémè », d'un modèle dominant de construction logique et d'expression linguistique. Cette structuration sociale des discours descriptifs ou normatifs peut aussi bien induire une dynamique heuristique qui entraîne un changement positif de l'intelligibilité des objets naturels ou culturels, que susciter, à l'inverse, d'insidieux obstacles épistémologiques qui freinent le travail de la rationalité. On ne saurait donc déterminer la valeur d'un paradigme qu'en prenant soin d'en dégager les soubassements, les présuppositions, les images fQndatrices, mais aussi les instruments cognitifs (schèmes, figures, etc.) comme les dispositifs rhétoriques, qui peuvent devenir des clés passe-

partout ou de plats stéréotypes.

.

L'intelligence d'un phénomène naturel ou culturel, physique ou psychique, implique généralement une mise en relation avec d'autres faits ou événements situés, soit sur un plan synchronique, c'est-à-dire coexistant ou corrélés dans le même temps, soit sur un plan diachronique, c'est-à-dire situés en amont ou en aval de la forme présente. On peut ainsi privilégier, dans l'étude d'une réalité, tantôt la structure, qu'elle soit interne ou qu'elle unisse plusieurs réalités en un même système, tantôt l'histoire, la genèse, le développement. Si l'on peut penser qu'un savoir véritable gagnerait à faire usage des deux méthodes, on ne saurait nier que chacune de ces voies peut être, à un moment donné de l'histoire, dominante, jusqu'à constituer un paradigme incorporé dans une «épistémè ».

7

Sous cet angle, la valorisation des filiations historiques, des ascendances et descendances d'un être, a longtemps servi, de vecteur quasi unique d'intelligibilité canonique, ce qui allait, d'ailleurs, de pair avec le triomphe d'une philosophie de l'histoire et du progrès. La seconde moitié du vingtième siècle a vu, à l'opposé, devenir opératoire et monter en puissance un modèle anhistorique, structural, qui privilégie les relations spatiales au détriment des relations temporelles, l'organisation formelle sur le développement substantiel. La vogue du structuralisme, qui a même touché les sciences du changement (évolutionnisme, histoire sociale) a ainsi conduit à une critique, souvent pertinente, du paradigme génétique, généalogique, soupçonné de surdéterminer les liens de filiation, à partir de motivations biographiques et projectives, propres au vécu parental ou filial. Après une assez brève mode épistémologique et culturelle, qui lui a cependant permis d'infléchir en profondeur bien des modèles explicatifs dans les sciences de la nature et de l'homme, le paradigme structural semble être entré en crise. En cette période d'indécision, le moment est peut-être propice pour ré interroger, dans le sillage du structralisme, mais avec une liberté et une distance èritique supérieures, le paradigme généalogique.

A première vue, tout processus d'intelligibilité a tendance à commencer par la question de l'origine. Chercher à saisir l'histoire d'un être ou d'un objet, s'inscrit, sans doute, dans le prolongement d'une interrogation existentielle, qui lie la représentation de l'identité personnelle à la connaissance des êtres géniteurs et, plus en amont, d'une parenté et d'une lignée. Ainsi se développe, de manière générale, une pensée généalogique, qui aspire à remonter à une causalité antécédente, à isoler une information génératrice endogène, transmise de génération en génération, à déterminer des continuités et des ressemblances avec un modèle de référence qui contient un programme porteur de l'identité générique. Tout phénomène est alors considéré comme le produit de son histoire et est susceptible de trouver une intelligibilité si l'on remonte à une ascendance et si l'on suit une descendance. 8

Ce mode d'appréhensîon s'est appuyé probablement sur les catégories et les raîsonnements propres à la représentatîon de la fîlîatîon des vîvants. Il en est résulté, dans toutes sortes de champs du savoîr, un modèle conceptuel de transmîssîon hérédîtaîre des caractères, quî a connu, à son tour, de nombreux usages métaphorîques, voîre des crîstallîsatîons en fîgures mythîques. Le recours à des fîlîatîons généalogîques sert, d'abord, d'opérateur descrîptîf, maîs devîent parfoîs aussî normatîf. Le rattachement à une parenté, l'étabHssement d'un Hen de fîlîatîon, permettent de combler une îgnorance mills aussî d'étabHr la légîtîmîté d'un ordre (d'où les valeurs négatîves de l'absence de parenté connue ou reconnue). Cette méthode d' explîcatîon ou de compréhensîon, où s'entremêlent faît et norme, ratîonaHté et îmagînaîre, a à son actîf un rayonnement et une fécondîté îndîscutables. Maîs elle recèle aussî, dans sa mîse en forme, dans ses usages, nombre de lacunes, d' équîvoques, de confusîons voîre de perversîons, quî facîlîtent ou justîfîent la méfîance entretenue à son égard. La critîque du paradîgme généalogîque, menée souvent au profît d'un mode de pensée antî-généalogîque, vîse, tantôt à une sîmple purîfîcatîon conceptuelle, tantôt à une învalîdatîon radîcale. Elle se développe généralement sur un double plan épîstémologîque: d'une part, les scîences de la vîe, de sa transmîssîon, de son évolutîon, sur les plans de l'ontogenèse et de la phylogenèse, ont remîs en questîon la confîguratîon du paradîgme de la fîlîatîon, en relatîvîsant ou en nîant la primauté endogène d'une înformatîon germînatîve, de sorte que la fîlîatîon perd sa fonctîon de garante d'îdentîté et de ressemblance. Maîs dans le même temps la bîologîe contemporaîne trouve son unîté et son întellîgîbîlîté ultîme dans une théorîe de la transformatîon des espèces quî est forcément généalogîque. D'autre part, les scîences de la culture ont mîs en garde contre un usage sans règle de la métaphore même de fîlîatîon, quand elles n'ont pas dénoncé son usage mystîfîcateur dans la constîtutîon de l' îdentîté personnelle et exîstentîelle. La fîlîatîon apparaît dès lors comme un Hen polymorphe et souvent de faîble valeur cognîtîve, quî par contraste, révèle la richesse . cognîtîve d'une mîse en relatîon structurale. Maîs, en dépît de la pertînence de ces crîtîques, peut-on se passer du schème de la fîlîatîon, lorsqu'on l' appHque à des objets et à des champs détermînés ? La critîque du paradîgme 9

généalogique comme le succès du modèle structural autorisentils à renoncer à toute intelligibilité par la filiation? Bien plus, la prise en compte de ses critiques ne lui redonne-t-elle pas une force heuristique nouvelle? Car la filiation ne saurait, comme schème cognitif, être ramenée à une figure monolithique trop longtemps mise en exergue à travers l'idée de paradigme. La pensée généalogique peut être élargie, assouplie et dès lors relever à nouveau d'une rationalité critique. D'une part, en effet, la détermination d'une continuité généalogique ne renvoie pas forcément à un processus de transmission génétique et mécanique d'un programme inné; il existe aussi des filiations électives, adoptives, rétroactives, des apparentements, des affiliations, qui sont porteuses de savoirs positifs et de sens symbolique. Les relations familiales ne sont pas réductibles au modèle de l'héritage naturaliste. D'autre part, une filiation, subie ou volontaire, n'entraîne pas forcément la répétition du Même, de la ressemblance, voire de l'identité. Les processus génétiques eux-mêmes sont porteurs ou générateurs de dissemblances, de singularités, et même d'oppositions et de conflits. Il y a parfois même davantage de différence dans un lien familial qu'entre deux êtres sans rapports génétiques. La convergence structurale est une figure de la ressemblance qui peut être plus contraignante que la relation de lignage. Le schème de la filiation se révèle donc bien plus complexe et plastique que ce qu'en a retenu une certaine épistémologie. Il peut, dès lors, redevenir, dans certains cas, un mode de connaissance pleinement légitime, à égale compétence par rapport au modèle anhistorique et antigénétique. Mais, ainsi rectifié, le schème de la filiation ne risque-t-il pas de devenir informel, inopérant? Peut-on déterminer un noyau de signification irréductible de la filiation? De ce point de vue, il semble bien qu'à travers différents usages, on cherche à reconnaître dans la réalité une liaison forte, bien que parfois antagoniste, entre des entités ou des formes, liaison renforcée par une perdurance historique. Mais en mettant l'accent sur la diachronie, par rapport à la synchronie, la pensée par filiation veut aussi être l'indication d'une sorte d'impossibilité de clôturer la recherche des identités, parce que le temps et l'origine ne se laissent jamais complètement arraisonner par le concept, réduire à des comparaisons et à des corrélations. La faiblesse apparente de la recherche de filiations peut se 10

transformer, en fin de compte, en atout, en garde-fou contre tout systématisme et tout formalisme trop souvent autosuffisants.

*** Toutes ces questions servent de toile de fond aux textes rassemblés dans ce volume, qui sont issus d'un colloque international et interdisciplinaire organisé, entre le 18 et le 23 mars 1993, conjointement par le Centre G. Bachelard de recherches sur l'imaginaire et la rationalité à l'Université de Bourgogne (France), à l'initiative des professeurs Jean Gayon et Jean-Jacques Wunenburger, et du Centre d'études de philosophie ancienne, de l'Université libre de Bruxelles (Belgique) dirigé par le professeur Lambros Couloubaritisis. Les différentes contributions permettent, d'une part, d'illustrer des méthodologies de la filiation dans des champs disciplinaires variés, allant de la génétique à la théologie, et d'autre part, de questionner, de manière positive ou négative, le paradigme luimême. Plutôt que d'opposer frontalement les tenants et les adversaires d'une pensée généalogique, ce qui aurait abouti à fausser les termes du débat et à creuser des positions en général plus nuancées, les éditeurs ont préféré regrouper les textes en quatre grandes séquences qui permettent d'aborder, successivement, l'histoire et la nature de la catégorie de filiation dans les sciences de la vie, son exportation, plus ou moins métaphorique, dans l'histoire des idées, les perspectives développées par l'anthropologie familiale, et enfin les prolongements proprement symboliques. L'ensemble de ces contributions devrait permettre de mieux sensibiliser à la nécessité d'appréhender avec prudence et. finesse la question de la nature et de la fonction des paradigmes.

Jean Gayon et Jean-Jacques Wunenburger

11

PREMIÈRE PARTIE

LIGNAGES

ET BIOLOGIE

CORRÉLATION GÉNÉTIQUE ET GÉNÉALOGIE
Raymond Rasmont

.

Il m'est clairement apparu au cours de ce colloque, et les titres mêmes des exposés en attestent, que dans le champ des diverses sciences humaines, un même mot peut avoir plusieurs acceptions différentes, éventuellement métaphoriques. C'est là une situation que nous cherchons à éviter dans les domaines des sciences dites «exactes» où nous tenons fort à la monosémie des termes spécialisés. La règle générale est que, dans un domaine scientifique donné, un mot ne puisse avoir qu'un seul sens. Ceci n'exclut pas, cependant, qu'un même mot ait des acceptions différentes suivant les disciplines: le mot « induction» est employé en logique, en physique, en embryologie et en génétique moléculaire avec la signification générale de «si A, alors B », mais avec des connotat~ons spécialisées qui sont clairement définies dans chacun de ces domaines. Le mot «filiation» n'est guère employé en biologie: on ne le retrouve pas dans les index des ouvrages qui traitent de génétique ou, plus généralement, du problème de l'évolution (et ceci est vrai aussi dans les ouvrages en anglais et malgré que le mot «filiation» ait, dans cette langue, la même signification qu'en français). Si je me réfère aux définitions les plus générales que je puisse trouver, dans le Littré ou dans le Robert,

c'est bien de « liens de parenté », de « liens de descendance»
qu'il s'agit. C'est donc de parenté, de descendance, que je vais

*

Université libre de Bruxelles, cellulaire (1), Belgique.

Laboratoire

de biologie

animale

et

15

parler ici, en donnant à ces termes l'acception biologie.

en usage en

Milieu, génome et phénotype

Nous appelons «phénotype» l'ensemble des caractères mesurables ou, tout au moins, observables d'un être vivant. Pour le biologiste, cette notion de phénotype englobe aussi bien les traits comportementaux que les caractères physiques. C'est par l'ensemble de ces caractères que l'individu ressemble à ses parents ou diffère d'eux, c'est donc dans le phénotype que se manifeste la parenté qui les unit. Or ce phénotype, qu'il soit physique ou comportemental, est l'aboutissement d'une ontogenèse déterminée, à la fois, par le génome et par des facteurs du milieu dont l'action commence dès la conception. Cette co-responsabilité du génome et du milieu dans le déterminisme des phénotypes n'est pas toujours évidente. Aucune éducation ne peut modifier notre appartenance aux groupes sanguins A, B ou 0, aucun gène n'intervient dans le déterminisme de la langue que nous parlons, mais ce sont-là des situations extrêmes: un caractère aussi purement physique que notre force musculaire, un caractère comportemental comme le fait d'être droitier ou gaucher sont déterminés par le génome et par des variables du milieu. Chacun de nous est enfant de ses parents parce qu'il a hérité d'eux, non seulement la totalité de son génome, mais la plus grande part de son éducation. Une évaluation complète de la parenté biologique, sensu lato, devrait. donc prendre en compte aussi bien les facteurs du milieu que le déterminisme génétique. Les rôles respectifs de ces deux ordres de causes sont relativement faciles à départager. chez certains animaux comme les insectes ou les oiseaux. Nous pouvons, sans contrainte éthique et sans grande difficulté technique, incuber des oeufs de poules ou d'oies en couveuse et alimenter nousmêmes les poussins ou les oisons. Nous pouvons ainsi distinguer ce qui, dans leur comportement, était inscrit dans l'œuf de ce qui eût été acquis au contact de la mère. Ce type d'expérience est techniquement beaucoup plus difficile avec des mammifères et, bien entendu, moralement exclu dans notre espèce. Dès lors, 16

l'essentiel de ce que nous savons sur les parts respectives de l'inné et de l'appris dans le déterminisme des comportements humains provient de l'observation de jumeaux élevés séparément, dans des familles d'adoption différentes. Un tel matériel est à la fois très rare et d'étude très difficile, il n'est donc pas étonnant que les résultats obtenus restent, sinon contestables l, au moins très fragmentaires. C'est pourquoi je me bornerai, dans le présent article, à rappeler ce que les biologistes savent de la transmission parentale du génome. Le génome d'un organisme consiste dans l'ensemble des informations héréditaires stockées dans l'acide désoxyribonucléique, ou «ADN» de ses cellules. Sauf chez certains virus, notamment ceux de la grippe ou du SIDA, où le matériel héréditaire est une molécule de nature très proche: l'acide ribonucléique ou ARN, nous ne connaissons aucun autre vecteur matériel d'information héréditaire. Les acides nucléiques sont des molécules linéaires géantes, constituées de l'enchaînement de sous-unités appelées «nucléotides» et que j'appellerai ici, pour simplifier, des « signes ». Ceux-ci peuvent être de quatre formes différentes et c'est leur succession qui encode le message héréditaire. Celui-ci est articulé en unités fonctionnelles: les gènes. Certains d'entre eux, les «gènes de structure» spécifient la nature des protéines qui doivent être synthétisées par les cellules et, par là, des réactions chimiques qui se dérouleront au sein de l'organisme. D'autres gènes ont pour fonction de permettre à ceux-là de s'exprimer ou non, ce sont les gènes dits «de régulation ». Chez les organismes pluricellulaires, donc chez l'Homme 2, la totalité du génome nécessaire au développement de l'adulte est contenue dans le zygote ou œuf fécondé dont il est is,su. Le terme «génome» pourrait être considéré comme synonyme de «patrimoine génétique », mais doit être systématiquement préféré à celui-ci, à cause de la connotation de transmission patrilinéaire liée au mot patrimoine; or chez les êtres sexués comme l'Homme, le génome du zygote est

1.
2.

Horgan, J., «Eugenics revisited », Scientific American, 268 (6), 1993, pp. 92-100. Conformément à l'usage, j'écrirai «Homme» avec une majuscule dans le sens de «espèce zoologique Homo sapiens », «femme» et « homme» pour désigner les individus de cette espèce. 17

constitué, suivant des modalités assez complexes, d'apports maternel et paternel à peu près égaux. Sauf dans certaines pathologies, par exemple dans le SIDA, où des facteurs génétiques viraux peuvent être transmis par le sang, ce dernier n'est vecteur d'aucune information héréditaire. Il convient donc d'abandonner des expressions comme «pur sang », « liens du sang », dans tout texte à référence scientifique.

Même le terme « consanguin », qui reste couramment employé
dans certains textes scientifiques, doit être remplacé par « endogame ». Le génome total d'un zygote humain comporte environ trois milliards de signes (ce qui correspond à un contenu informatique de 750 mégaoctets). Ce zygote engendre luimême les milliers de milliards de cellules d'un corps humain par une série de cycles de division, qui, chacun, comportent une phase de copie conforme du génome, puis, la répartition des deux copies entre les cellules-filles. Toutes les cellules de notre corps contiennent donc des copies du même génome. La quasitotalité de celui-ci se trouve dans le noyau.

Le génome nucléaire

Le génome nucléaire est organisé en chromosomes, qui ne deviennent visibles au microscope qu'à l'occasion des divisions cellulaires. Le nombre, la forme et les détails de structure des chromosomes sont constants dans une espèce. Chez l'Homme, ce nombre est de 46. Les écarts par rapport à ce nombre se traduisent par des phénotypes anormaux, dont le plus connu est le syndrome de Down, jadis appelé « mongolisme ». De ces 46 chromosomes, 23 étaient présents dans l'ovule, avant la fécondation, ils viennent donc de la mère; 23 proviennent du père, par le spermatozoïde fécondant. Ces chromosomes sont suffisamment caractéristiques par leurs détails microscopiques, pour qu'on ait pu leur attribuer une identité, un numéro. Dans chaque cellule de notre corps, nous avons donc deux chromosomes de même numéro, qui sont dits homologues. Ils portent, dans un ordre identique, des gènes qui déterminent les mêmes fonctions. C'est ainsi que notre chromosome n° 9 porte, d'une part, le gène de structure qui détermine notre appartenance aux groupes sanguins A, B ou 0 et, en un endroit 18

distinct, le gène qui permet l'assimilation du galactose, ou sucre de lait, et dont la déficience entraîne, chez le nourrisson, l'intolérance au lait. Chacun de ces gènes existe donc dans chacune de nos cellules en deux exemplaires, l'un, d'origine maternelle, l'autre, d'origine paternelle. Pour une proportion assez grande, que l'on ne connaît pas encore avec précision mais que l'on peut évaluer actuellement à 85 %, ces deux exemplaires sont rigoureusement identiques, non seulement entre eux, mais aussi avec ceux de notre voisin, ou d'un Yanomani que nous n'avons aucune chance de jamais rencontrer. De tels gènes constituent l'héritage génétique commun de notre espèce et il est donc sans intérêt de nous demander de quel parent nous avons hérité l'un ou l'autre de ses exemplaires. Le problème de la parenté ne se pose donc que pour ceux de nos gènes dont nous possédons deux exemplaires qui diffèrent entre eux, ou qui, quoique identiques, diffèrent de ceux portés par le reste de notre espèce. Les trois questions principales que nous pouvons nous poser à ce sujet sont: - quelle est l'origine de ces différences; - comment sont-elles transmises entre humains apparentés; - comment sont-elles transmises, à long terme, au sein de notre espèce? Quoique seule la deuxième question se rapporte directement au problème de la parenté biologique, il n'est pas possible d'y.

répondre sans évoquer brièvement les deux autres.

L'origine des variations génétiques Le mécanisme de réplication par lequel les gènes sont copiés à chaque cycle de division cellula.ire est presque parfait: la probabilité qu'un signe génétique soit mal copié est de l'ordre de un pour cent millions (10-8) à un pour un milliard (10-9). Puisque le génome complet d'une cellule humaine comporte plusieurs milliards de signes, toute division cellulaire entraîne donc fatalement quelques erreurs génétiques. Ces erreurs constituent les mutations; deux gènes issus l'un de l'autre, mais 19

qui diffèrent par le fait d'une mutation sont dits allèles. Comme un gène de structure comporte un à plusieurs milliers de signes, la probabilité pour qu'il soit muté en un gène allèle est de l'ordre de un sur un million (10.6) par cycle de division cellulaire. Les protéines sont des machines biochimiques très complexes; leurs fonctions dépendent de leur agencement spatial précis. Une mutation dans le gène qui commande leur synthèse modifie peu ou prou cet agencement. Ce sont donc, en dernière analyse, les mutations qui altèrent, dans un sens favorable, défavorable ou neutre, les fonctions des protéines dont nous sommes constitués. Certains facteurs du milieu, notamment des rayonnements à haute énergie, peuvent augmenter la fréquence des mutations. De telles modifications ne sont pas orientées par un principe d'utilité. Plus généralement, on ne connaît, dans l'état actuel de la biologie, aucun mécanisme par lequel le milieu pourrait orienter l'apparition d'une mutation en fonction de son utilité éventuelle. Il est vrai que certaines expériences récentes de génétique bactérienne ont jeté un doute sur ce point 3. L'interprétation des résultats expérimentaux reste cependant

fort difficile et controversée

4

et les biologistes, échaudés par

l'affaire Lyssenko 5, ne rejetteront l'hypothèse des mutations aléatoires que si des expériences répétées et non équivoques les y amènent.

3.

4. 5. 20

Cairns, J., Overbaugh, J. & Miller, S., «The origin of mutants », Nature: 335, 1988, pp. 142-145. Hall, B. G., «Adaptive evolution that requires multiple spontaneous mutations, I. Mutations involving an insertion sequence », Genetics, 120, 1988, pp. 887-897. Lenski, R., E. & Mittler, J. E., «The directed mutation controversy and neo-Darwinism », Science, 259, 1993, p. 188. Medvedev, J., Grandeur et chute de Lyssenko, Paris, Gallimard, 1971.

La transmission

des allèles

La recombinaison

sexuelle

Du point de vue génétique, l'événement principal dans la formation des ovules et des spermatozoïdes est une forme très particulière de division cellulaire: la méiose. Pour en comprendre la signification, fixons notre attention sur une paire de chromosomes homologues, disons le n° 9, déjà évoqué. Dans une première phase de la méiose, les deux chromosomes homologues échangent certains de leurs segments. Dans les chromosomes nouveaux qui résultent de ce processus, l'allèle «paternel» du gène ABO peut se trouver recombiné avec le gène « maternel» de l'assimilation du lactose et réciproquement. Plus tard, ces deux chromosomes, toujours homologues, mais composites du point de vue de leurs ascendances, sont répartis dans deux gamètes différents, si bien qu'un seul d'entre eux participe au génome d'un descendant donné. La ségrégation des chromosomes homologues se fait de manière aléatoire, indépendamment pour chaque paire. Chaque gamète comporte donc un assortiment complet de tous les gènes, représentés chacun par un allèle qui peut être, au hasard, d'ascendance paternelle ou maternelle.

La corrélation

génétique

Chaque mère transmet donc exactement la moitié de ses gènes à sa fille, qui en reçoit autant de son père. Si nous considérons un allèle donné de la mère, la probabilité que ce soit celui-là qui se retrouve chez la fille est de 1/2. Le même raisonnement étant valable à chaque génération, la probabilité qu'un allèle donné d'une petite-fille provienne de telle de ses deux grand-mères est de 1/22 = 0,25. Les biologistes appellent « corrélation génétique» 6 entre les individus X et Y, la probabilité qu'un allèle donné de X soit la . copie par descendance d'un allèle de Y.
6.
La corrélation génétique est appelée aussi «coefficient de parenté ». Dans la mesure où la plus grande part de la littérature biologique est en 21

Par généralisation de ce qui précède, la corrélation génétique entre un ascendant et un descendant est de 112n,n étant le nombre de procréations qui les séparent. Deux jumeaux monozygotiques (communément appelés jumeaux « vrais»), sont issus de la scission d'un seul embryon, d'une bouture en quelque sorte. Ils possèdent donc le même génome, leur corrélation génétique vaut 1. Par contre, que X et Y aient une corrélation génétique nulle signifierait, en principe, qu'ils ne possèdent en commun aucun allèle identique, hérité d'un parent commun. Or, tous les Hommes appartiennent à la même espèce, en ce sens qu ',ils descendent de parents communs et que leurs génomes sont restés suffisamment semblables pour qu'ils soient inter-féconds. La notion de corrélation génétique nulle n'a donc de contenu opérant que si nous limitons notre investigation à un certain nombre de générations à partir d'une génération «zéro» dont nous considérons arbitrairement les individus comme non apparentés. Cette distinction arbitraire entre une parenté rapprochée, familiale, et une parenté éloignée, spécifique, se retrouve dans le langage commun: comparons le sens usuel du mot « frère» à son sens métaphorique dans « Tous les hommes sont frères».

La notion de « dème» Les Hommes n'ont jamais procréé librement au sein de toute l'espèce humaine: le choix matrimonial de nos ancêtres a toujours été limité par des barrières géographiques et surtout culturelles. Les biologistes appellent «population locale» ou «dème» un ensemble d'individus tel que la procréation sexuée se déroule habituellement entre eux. Supposons que mes ancêtres appartiennent à un dème isolé d'un millier d'individus. Il suffit que je remonte à la dixième
anglais, ce dernier terme entraîne certaines ambiguïtés. On distingue en effet, dans la littérature anglo-saxonne, un «coefficient of relatedness », qui a la valeur de la corrélation génétique, d'un «coefficient of kinship », qui, pour des raisons techniques qu'il est inutile d'exposer ici, vaut la moitié de la corrélation génétique. L'ambiguïté naît de ce qu'en français, «kinship» et « relatedness» se traduisent tous deux par « parenté ». 22

génération
distincts

pour que le nombre potentiel

de mes ancêtres

soit de 210 (= 1024). A cette génération, tous les

membres du dème peuvent donc avoir été mes ancêtres. Ils sont d'ailleurs tout autant les ancêtres potentiels de tous les autres membres actuels de mon dème, qu'ils soient mes frères, mes cousins ou, simplement, mes voisins. Il est donc inutile que je remonte au-delà de cette «génération zéro» pour établir ma corrélation génétique avec l'un de mes contemporains membre du même dème. Sauf pour un point de détail que j'évoquerai plus loin, chaque humain doit une part égale de son génome à chacun de ses ancêtres de même génération: 1/4 à chaque grand-parent, 1/8 à chaque arrière-grand-parent, 1/2n à chaque ascendant de nème génération. Il est donc à peine utile de répéter que l'expression «descendre en droite ligne de... » n'a aucun contenu biologique, si ce n'est celui, trivial, de reconnaître que chaque enfant a des parents qui, eux-mêmes, ont eu des parents! Envisageons deux demi-soeurs, X et Y, dont le seul ancêtre commun soit leur mère M. La probabilité qu'un allèle donné de M ait été transmis à X est de 1/2, la probabilité qu'il ait été transmis aussi à Y est également de 1/2 ; la probabilité qu'il soit
commun aux deux demi-soeurs est donc de 1/22

= 1/4.

Deux

sœurs germaines peuvent avoir en commun le même allèle, soit par ascendance maternelle (probabilité 1/4) soit par ascendance paternelle (probabilité 1/4). La probabilité globale qu'un allèle donné d'une des sœurs se trouve aussi chez l'autre est donc de
1/4 + 1/4

= 1/2.

En généralisant le raisonnement précédent, la corrélation génétique entre deux individus X et Y qui ont un ancêtre commun M est égale à 1/2n, où n est le nombre d'étapes de procréation compté en remontant de X à M, puis en redescendant de M à Y. Si, par des voies. au moins partiellement distinctes, X et Y ont en commun deux ou plusieurs ascendants, leur corrélation génétique totale est la somme des corrélations génétiques partielles liées à chacune de ces ascendances. Le tableau 1 donne les corrélations génétiques pour quelques types de parenté. Sa lecture appelle quelques commentaires. La corrélation génétique est la même (0,25) entre demigermains, entre grands-parents et petits-enfants et entre oncles (ou tantes) et neveux (ou nièces). Pourtant, ces trois types de 23

parenté diffèrent fort d'une culture à l'autre par leur statut social et par la charge affective qu'ils impliquent. Ceci illustre bien la différence très profonde entre filiation culturelle et parenté biologique. L'endogamie augmente fortement la corrélation génétique. Si celle-ci est de 0,5 entre gennains, elle monte à 0,75 entre les enfants issus d'une union frère-soeur ou père-fille. En dehors de ces deux types de parenté, frappés dans beaucoup de sociétés du tabou de l'inceste, une fonne assez répandue d'endogamie consiste dans l'union entre cousins. Or, la corrélation génétique entre deux gennains dont les parents eux-mêmes étaient cousins issus de gennains est de 0,625 au lieu de 0,5. Plus l'effectif du dème est petit, comme il l'était naguère, en Europe, dans les paroisses de montagne 7, plus est grande la probabilité d'unions entre cousins plus ou moins proches. Du coup, dans de tels dèmes, les corrélations génétiques reprises au tableau 1 doivent être considérées comme des valeurs minimales, des valeurs plus approchées ne peuvent être estimées que sur base de généalogies étendues.

La parenté liée aux hétérochromosomes

Ce qui vient d'être rappelé ne s'applique pas à la totalité du génome nucléaire, mais seulement à 22 paires de chromosomes sur 23. La 23e paire est constituée de deux chromosomes différents, X et Y, appelés hétérochromosomes. Comme chacun le sait, les femmes possèdent deux chromosomes X, les hommes, un X et un Y. Les spennatozoïdes contiennent donc soit un X, soit un Y et c'est le hasard de la fécondation par l'un ou par l'autre qui décide du sexe de l'embryon. Un homme tient donc nécessairement son chromosome X de sa mère et ne pourra le transmettre qu'à ses filles. Or, les hétérochromosomes sont fort différents: non seulement X est plus grand que Y, mais proportionnellement à sa taille, il contient nettement plus de gènes. Sur les 2.372 gènes qu'on a localisés dans le génome nucléaire humain (au 15 juillet 1992), 225, soit 9,5 %, sont sur le chromosome X, contre 18 (0,8 %) sur le Y. Si l'on tient
7. Cavalli-Sforza, L. L., «Genetic drift in an Italian population»: Scientific American, 221 (2), 1969, pp. 30-37.

24

compte, d'une part, du contenu en ADN du chromosome X par rapport à celui de l'ensemble des chromosomes, d'autre part du fait que les gènes sont plus faciles à localiser sur le chromosome X 8, on peut estimer que ce dernier contient environ 5 % du génome nucléaire de l'Homme, contre une part très petite, voire négligeable pour le chromosome Y. Si l'on tient compte, d'une part, du mode particulier de transmission des hétérochromosomes, d'autre part de l'inégalité de leur contenu génétique, on voit que les calculs de corrélation génétique que j'ai présentés plus haut ne valent que pour les transmissions entre femmes. Un fils tient 95 % de son génome nucléaire de ses deux parents et 5 % de sa mère seule. Les corrélations génétiques corrigées sont donc de 0,05 + (0,95 x 0,5) = 0,525 entre mère et fils et de 0,475 entre père et fils. De même, la corrélation génétique est plus grande entre demi-frères anciennement appelés «utérins », qui tiennent leur unique chromosome X de la même mère, qu'entre demi-frères « consanguins», qui ont hérité 'ce chromosome de deux mères différentes.

Le génome mitochondrial Les mitochondries, présentes dans toutes nos cellules, sont de petits organites au sein desquels se déroulent les .étapes cruciales de la respiration cellulaire, celles qui permettent à la cellule de stocker, sous une forme immédiatement utilisable, l'énergie chimique provenant de l'oxydation des aliments. De nombreux arguments nous permettent de penser que ces mitochondries sont les lointaines descendantes de bactéries, venues s'installer en symbiotes dans de petites algues unicellulaires qui représentaient nos ancêtres, il y a un milliard et demi d'années. De cette origine, les mitochondries ont gardé une partie du génome bactérien sous forme d'une courte chaîne de ADN. On connaît depuis une dizaine d'années la séquence complète des 16.569 signes qui composent le génome mitochondrial de l'Homme. Quoique sa taille soit infime par rapport à celle du ADN nucléaire, il n'en contient pas moins l'information nécessaire à la synthèse de quelques protéines impliquées dans
8. Le daltonisme y avait été localisé dès 1911 ! 25

la biochimie de la respiration. Le rôle joué par ces protéines dans le fonctionnement de la cellule est tellement important que toute altération étendue entraînerait la mort. On connaît d'ailleurs quelques maladies génétiques, rares mais graves, liées à de telles mutations. Si l'ovule contient beaucoup de mitochondries, le spermatozoïde, par contre, n'en contient que fort peu et ils ne survivent d'ailleurs pas à la fécondation. En conclusion, une femme transmet ses mitochondries à tous ses descendants, un homme hérite les mitochondries maternelles mais ne les transmet pas à ses enfants. Remarquons que cette partie de notre génome qui contrôle quelques fonctions strictement vitales, ne détermine cependant aucun de ces caractères reconnaissables qui font que nous ressemblons à nos ancêtres, fût-ce à notre mère. Quoique la génétique mitochondriale apporte des renseignements, encore controversés, mais probablement capitaux sur l'évolution millénaire des populations humaines, elle ne modifie donc pas la vision que les biologistes ont de la parenté à court terme. Il n'en est pas moins piquant de constater que les progrès récents de la génétique nous ont fait découvrir une part du génome qui se transmet suivant les mêmes modalités que le patronyme dans les civilisations européennes, à ceci près que sa transmission est strictement matrilinéaire.

Génétique

et généalogie

Depuis Mendel, la génétique expérimentale des plantes et des animaux implique leur culture, leur élevage, dans des conditions qui permettent un contrôle strict de leur procréation. Mais ce
.

qui est licite pour des plantes ou des animaux ne l'est pas pour
l'Homme. La génétique de notre espèce est, par nécessité, une science d'observation et la longueur de notre temps de génération donne à cette observation une dimension historique. La généalogie, définie comme l'histoire des familles, a apporté à la génétique une contribution inestimable. Le caractère génétique de nombreuses maladies a été compris à partir de la généalogie des malades. L'un des exemples les plus connus d'une telle étude, essentiellement historique, est celui de la transmission de l' hémophilie par un gène du 26

chromosome X, illustrée par sa répartition parmi les familles régnantes d'Europe au début du 20e siècle 9.Les progrès de.la biologie moléculaire n'ont en rien diminué l'intérêt de cette démarche. Les travaux qui, en 1987, ont permis de localiser le gène responsable de la maladie d'Alzheimer sur le chromosome n° 21 s'appuient sur les techniques les plus récentes de la biochimie, mais aussi sur le dépouillement de généalogies portant sur cinq à huit générations 10. La généalogie à court terme constitue donc un outil capital de la génétique humaine. Par contre, les filiations à long terme invoquées dans la généalogie d'apparat, n'ont généralement aucun intérêt scientifique. A mes yeux, un apport didactique important de la génétique est d'ailleurs de partager clairement la généalogie historique de ces exercices de vanité. Le point peut paraître mineur dans un débat de sciences humaines; il l'est moins si l'on est convaincu de la responsabilité sociale des scientifiques. Je l'illustrerai par une fable. Supposons, ce qui est manifestement outrancier mais pas biologiquement absurde, qu'un généalogiste me convainque par une série irréfutable de documents que je descends, «en ligne directe », de Michel Eyquem de Montaigne. En quatre siècles d'écart, ceci impliquerait entre quinze et vingt générations intermédiaires. Le nombre potentiel de mes ascendants nés vers 1535 serait compris entre 65.000 (à 4 générations par siècle: 216) et un million (à 5 générations par siècle: 22°). Même en tenant compte d'un taux généreux d'endogamie au cours de ces quatre siècles, le nombre de mes ascendants réels, quels qu'ils aient été, à l'aube des guerres de religion, a dû être compris entre 1.000 et 10.000. Parmi ceux-ci, et avec le même poids génétique que Montaigne, combien de ribaudes et de soudards? D'autre part, les documents religieux ou civils ne peuvent jamais inclure que la part culturellement acceptable des parentés génétiques: les paternités extra-conjugales, incestueuses ou, beaucoup plus communément, adultérines, n'y sont pas mentionnées. Nous n'en connaissons pas la fréquence, mais d'après l'expérience, forcément limitée, des spécialistes des
9. Mac Kusick, V. A., «The royal hemophilia », Scientific American, 213 (2), 1965, p. 88. 10. St George-Hyslop et aI., «The genetic defect causing familial Alzheimer's disease maps on chromosome 21 », Science, 235, 1987, pp. 885-890. 27

groupes sanguins, elle pourrait se situer entre 5 et 10 % 11.Ceci signifie que les matériaux de base de la généalogie sont fiables à 95 %, voire à 90 % par génération. Une généalogie même bien documentée, remontant à 20 générations, ne serait donc fiable qu'à 40 % (0,952°), voire à 12 % (0,902°). De quel poids pourrait peser ce millième, ce dix-millième de génome que je tiendrais, avec un si grand «peut-être », de mon illustre ancêtre, par rapport à ce que m'apporte la lecture des « Essais» ? D'une manière moins anecdotique, je vois deux domaines dans lesquels les progrès de la génétique vont progressivement bouleverser, non seulement la manière dont on écrit l'histoire des familles, mais cette histoire elle-même. Compte tenu de la difficulté de l'analyse génétique, il était, jusque dans les années 80, plus aisé de retracer la filiation d'une personne par sa généalogie que d'élucider sa parenté biologique. Dans leur rôle d'experts, notamment dans des procès civils en reconnaissance d'enfant, les généticiens étaient entravés par le nombre limité de caractères génétiques dont ils pouvaient disposer. C'est ainsi que l'appartenance des personnes concernées à tel ou tel groupe sanguin permettait, le cas échéant, d'exclure une parenté, mais non de la prouver. Les progrès tout récents de la biologie moléculaire ont modifié profondément cette situation. Certaines parties de notre génome, dont la fonction reste inconnue (pour autant qu'elles en aient une), sont tout à la fois extrêmement variables d'un individu à l'autre et faciles à identifier. C'est la technique que l'on a appelée, de manière imagée, celle des «empreintes génétiques ». Au moins dans les pays anglo-saxons, elle est

couramment employée en expertise judiciaire, tant au civil, dans .
des procès en reconnaissance de paternité, qu'au pénal, pour innocenter ou confondre des suspects de meurtre ou de viol à partir de traces de sang ou de sperme. L'argument de ce type d'expertise est «la probabilité, pour qu'un segment de génome identique se retrouve chez un autre individu de la population est de lin ». Les controverses sur la grandeur de ce « n » et, par là, sur la valeur de la preuve, restent vives et ne manqueront pas de stimuler des recherches nouvelles sur la variabilité et la
Il. Je remercie mon collègue C. Susanne, professeur d'anthropologie Vrije Universiteit Brussel de m'avoir communiqué cette estimation. à la

28

transmission de ces marqueurs génétiques. Que des traces de sang suffisent à une identification nous montre qu'il n'est pas indispensable de disposer de l'individu vivant et intact: on travaille dès maintenant à étendre ces techniques à l'identification de restes humains vieux de quelques décennies ou de quelques siècles. Nous entrons ainsi dans un temps où il sera plus facile et plus implacablement précis d'analyser un génome que de déchiffrer un vieux registre. Les implications pour la généalogie sont évidentes: pour autant que nous disposions des corps ou de leurs restes, nous pourrons contrôler en termes de parenté biologique n'importe quelle filiation établie, jusqu'ici, sur la base de documents et de témoignages. Très clairement, cette possibilité nouvelle d'investigation, capable de percer le secret des alcôves, devra être scrupuleusement bornée si l'on veut éviter qu'elle devienne un outil d'inquisition. Le catalogue des maladies déterminées ou favorisées par des gènes bien localisés ne cesse de s'étendre et un nombre sans cesse croissant de ces gènes peuvent être identifiés à un stade précoce du développement embryonnaire. Nous entrons dans une ère où il sera de plus en plus possible de dresser, avant la naissance d'un enfant, le catalogue des maladies non infectieuses qui le menaceront ou le frapperont au cours de sa vie. Les problèmes que pose une telle possibilité ne sont pas neufs: ils ont apparu dès qu'est devenu possible le diagnostic prénatal du syndrome de Down et d'un certain nombre d'anomalies congénitales rapidement mortelles, comme le syndrome de Tay-Sachs. Ce qui est neuf, c'est que le problème éthique de l'eugénisme s'étend rapidement à des constitutions génétiques qui annoncent des maladies non mortelles, ou mortelles à échéance lointaine. Par une rétroaction exemplaire entre science humaine et science expérimentale, après que la généalogie des malades nous a permis les premières découvertes de la génétique médicale, ce sont les progrès techniques de la génétique fondamentale qui nous permettront de contrôler la transmission, donc la généalogie des maladies génétiques. A ceux qui seraient tentés de refermer précipitamment cette boîte de Pandore vertigineuse, je voudrais rappeler simplement que ce sont les mêmes progrès de la génétique fondamentale qui préparent la solution de demain, celle que j'appellerais pleinement humaine: au lieu d'éliminer le gène du syndrome 29

de Tay-Sachs en avortant des embryons de toute manière condamnés, nous pourrons sauver ces embryons en leur apportant un gène que les hasards de leur parenté leur avaient refusé.

30

TABLEAU N° 1

Jumeaux mono-zygotiques : Germains issus d'un inceste frère-soeur ou parent-enfant: Germains issus de parents cousins: Germains: Demi-germains: Grand-parent et petit-enfant: Oncle ou tante et neveu ou nièce: Cousins: Non apparentés (à la génération « zéro») :

1 0,75 0,625 0,5 0,25 0,25 0,25 0,125

o

Corrélations génétiques pour quelques types de parentés, non corrigées pour l'inégalité des hétérochromosomes.

31

SCHÉMAS BIOLOGIQUES DE LA DESCENDANCE (XVIIIe - XIXe siècles)
Giulio Barsanti"

Je parlerai de ces « images de la nature» qui, à partir du dixhuitième siècle, accompagnèrent des hypothèses que, brièvement, j'appellerai évolutionnistes, et j'essaierai de prouver que, malgré certaines apparences, leur réalisation graphique a souvent trahi les intentions des naturalistes qui les avaient élaborées, affaiblissant parfois la théorie qu'elles devaient représenter, mais conduisant aussi parfois bien au delà de l'hypothèse qui les inspirait. La première image de la nature fut l'Échelle, conçue dès l'Antiquité J. Pensée véritablement comme telle, c'est-à-dire comme constituée de divers degrés, elle déploya dès l'origine toutes les caractéristiques qui la définissent et que nous pourrions résumer ainsi: une affirmation de la plénitude, de la continuité, de la progression et de la hiérarchie naturelle. En la gravissant, nous passons graduellement du simple au complexe, de l'ébauché à l'accompli, de l'imparfait au parfait. Au dix-huitième siècle, ce parcours suggérera l'hypothèse que les espèces étaient apparues successivement sur la surface terrestre. Ce fut une opération assez importante, à laquelle

. * 1.

Université de Florence, Dipartimento di 8toria, Italie. Cf. les fragments et les écrits d'Anaximandre, d'Anaxagore, d'Empédocle, de Platon, d'Aristote, de Philon, de Galien, de Plotin, de Nemesis, du Pseudo-Denys. En particulier Platon, Phèdre, 243-249, République, 509511 et 514-518, Timée, 27-43, 76-77, 90-92; et Aristote, Historia animalium, VIII, 1 et De partibus animalium, IV, 5. 33

Arthur Lovejoy2 a, le premier, prêté une grande attention. C'est Jean-Baptiste Robinet3 qui la réalisa en utilisant et en transformant opportunément l'échelle des êtres naturels de Charles Bonnet (fig. 1) 4. Mais comme on l'a plusieurs fois remarqué, la temporalisation de la «great chain of being» ne. comportait, considérée en elle-même, aucune hypothèse phylogénétique. Si Robinet affirmait que les espèces étaient bien apparues les unes après les autres, il niait par contre qu'elles fussent dérivées l'une de l'autre. Le fait que les espèces étaient apparues les unes après les autres dépendait, selon lui, uniquement de cette circonstance que, bien qu'ayant créé l~urs œufs simultanément au commencement des temps, Dieu avait décidé, pour quelque bonne raison, qu'ils éclosent successivement, partant des espèces les plus simples (les microorganismes) pour parvenir à celles du chimpanzé puis de
l'homme

-

le dernier

à être né, mais indépendamment

du

chimpanzé. Écartant tout autre commentaire possible, il m'importe de préciser tout de suite, en me référant aux problèmes soulevés par le "manifeste" du Colloque, que s'il est certes vrai que toute logique de filiation dispose ses propres objets dans un ordre temporel, il est tout aussi vrai que la découverte de la dimension temporelle, et même celle d'une bonne succession dans le temps, a précédé toute logique de filiation et n'impliquait, en tant que telle, aucune pensée généalogique. Comme nous le verrons, on pourra encore au dix-neuvième siècle, non seulement penser à une bonne succession temporelle, mais aussi aller jusqu'à la nommer généalogie, sans adopter pour autant un modèle génétique, et en l'intégrant même dans les schémas (créationnistes) les plus traditionnels. Je propose donc, dès maintenant, de ne pas supposer qu'il y a, entre ces trois aspects (la découverte de la dimension temporelle, l'adoption du terme de généalogie, la logiquè de la filiation), des rapports immédiats et univoques.

2. 3
4.

Cf. A.a. Lovejoy, The great chain ofbeing, New York, 1936. Cf. J.B. Robinet, De la nature, Amsterdam, 1761-1766; Considérations philosophiques de la gradation naturelle des formes de l'être, Paris, 1768. Cf. C. Bonnet, Traité d'insectologie, Paris, 1745, I, Idée d'une échelle des êtres naturels, h.t. contre p. XXXII.

34

A la différence de ce que l'on admet communément5, l'image la plus apte à accueillir une logique de la filiation et à se transformer en modèle généalogique n'est pas l'Échelle mais la Carte. Cette dernière fut élaborée, dans deux versions différentes mais complémentaires, par Vitaliano Donati en 1750 et par Carl Linné en 17516; l'un et l'autre l'adoptèrent pour des raisons de taxinomie. Cela me conduit à formuler l'hypothèse qu'il existe une certaine priorité de la classification sur la pensée généalogique, au sens où ce fut un travail, traditionnel et abstrait, sur la première qui conduisit à la seconde - un travail visant,

uniquement, à dresser un simple « catalogue de la vie».
L'une des raisons de taxinomie qui amenèrent Donati et Linné à concevoir la Carte fut la découverte qu'il existe entre les espèces vivantes des affinités multiples, différenciées et entrecroisées qui ne permettent pas de les ranger le long d'une droite mais imposent au contraire de constituer des" grappes", de dimensions et de densités diverses. Linné affirme que les espèces se disposent «comme un territoire sur une carte géographique », car chacune est en rapport (et à la limite en contact) avec toutes les autres, parmi lesquelles il n'yen a aucune qui la "précède" ou la "suit" (comme il advenait sur une échelle) mais toutes l'entourent « de tous côtés» 7. Le naturaliste suédois ne parvint pas à représenter cette image, mais son élève Paul Dietrich Giseke le fit (fig. 2) 8. Le diamètre des cinquante-six cercles (qui figurent les ordres du règne végétal) est directement proportionnel au nombre et à la consistance des genres qu'ils comprennent (ainsi l'ordre XVI n'apparaît pas parce qu'il est « trop petit»)9 ; la distance qui les
5.
6. 7. Cf. par exemple J. Roger, Les sciences de la vie dans. la pensée française du XV/W siècle, Paris, 1963, p. 649. . Cf. V. Donati, Della storia naturale marina dell'Adriatico Saggio, Venezia, 1750 et C. Linné, Philosophia botanica, Stockholmiae, 1751. « Plantae omnes utrinque affinatem monstrant, uti Territorium in Mappa geographica » : Linné 1751, af. 77. Cf. C. Linné, Praelectiones in ordines naturales plantarum, Hamburgi, 1792, Tabula genealogico-geographica affinitatum plantarum (1789), h.t. contre p. XVI. Le commentaire de Giseke (ln mappam affinitatum genealogico-geographica Commentarius) se trouve aux pages 623-627. L'ordre LIV n'apparaît pas non plus parce que «chaotique» : il est en effet constitué de toutes les espèces (très différentes entre elles) qui n'ont pu trouver de place dans les autres cercles, et par conséquence il devrait
être contigu à tous les ordres

8.

9.

- ce

qui est irreprésentable.

35

sépare est, elle, inversement proportionnelle à leur affinité; les cercles sont contigus quand une espèce contenue dans l'un d'entre eux" fait la nuance" avec une espèce contenue dans un autre - et, comme on peut le voir, certaines sont indiquées dans les zones de frontière. Je ne m'attarderai pas sur les caractères structurels de la carte linnéenne, ni sur ceux d'autres images de la nature; j'ai eu d'ailleurs, il y trois ans, l'occasion de les illustrer dans ce même département JO. Aujourd'hui, il me semble plus important de remarquer que la carte de Linné est, comme Giseke lui-même le soulignait, une carte généalogique. Dans le nouvel espace qu'elle déploie, lequel est pour la première fois un espace à deux dimensions, il apparaît que, par exemple, pour certains de leurs caractères, les végétaux de l'ordre VI "font la nuance" avec ceux de l'ordre V, et pour d'autres avec les végétaux de Fordre VII (ce que pouvait rendre sensible n'importe quelle échelle) : mais pour d'autres caractères encore ils sont contigus aux végétaux de l'ordre IX et touchent même, directement, ceux de l'ordre X, faisant partie d'une grappe non linéaire qui contient dix-neuf ordres. Cela, la logique de l'échelle ne pouvait l'intégrer, elle devait l'exclure. Eh bien, la représentation de ces affinités multiples, différenciées et entrecroisées, permettait au linnéen Giseke de supposer, sur les traces de son maître Il, que certaines espèces n'existaient pas depuis le commencement des temps, mais qu'elles s'étaient formées par hybridation à partir de deux espèces contiguës préexistantes. Une autre carte généalogique avait été dessinée en 1755 et elle avait traduit visuellement une logique de filiation encore plus complexe et plus évidente. Il s'agit de la Table de l'ordre des chiens de Georges-Louis Leclerc de Buffon (fig. 3) 12, laquelle est tout à la fois un cadre des affinités, un schéma de

10. Au cours du Colloque international Les Figures de la forme: philosophie biologique et théorie esthétique (Dijon, les 15, 16 et 17 novembre 1990) : cf. G. Barsanti, Formes de la nature: de l'échelle au réseau et à l'arbre, in J. Gayon et J.-J. Wunenburger, Les figures de la forme, Paris, 1992, pp. 63-87. 11. Cf. par exemple Linné, Disquisitio de sexu plantarum, Petropoli, 1760, pp. 127-128. 12. Cf. Buffon, Le chien avec ses variétés, in Histoire naturelle, générale et particulière, V, Paris, 1755, Table de l'Ordre des Chiens, h.t. contre p. 228. 36

l'évolution et une carte, dûment orientée, de la distribution géographique des variétés canines 13.Elle montre les effets de la « dégénération » que le chien de berger (<< race primitive, la la race originaire, la race mère de toutes les autres », « le vrai chien de la nature») 14 a subis, lorsqu'il s'est répandu sur le territoire européen, par suite des changements de climat, d'alimentation et de comportement 15, comme par le fait de l'homme qui a entrepris d'en croiser les variétés. Le schéma de Buffon est aussi du point de vue des solutions graphiques l'un des modèles les plus cohérents avec la théorie qui le guide: les « dégénérations » sous l'effet du milieu, du climat et des comportements, sont indiquées par les lignes continues, et celles qui dérivent d'une hybridation par des lignes en pointillés. L'Arbre, qui fut conçu en 1766 16 et présenté comme une alternative aux deux autres représentations, l'Échelle et la Carte, et qui nous semble aujourd'hui l'image.la plus apte à visualiser les parcours de l'évolution, s'était initialement révélé beaucoup moins efficace, parce que ambigu, et même défectueux. Antoine-Nicolas Duchesne est le premier à en donner une représentation graphique: auteur d'une célèbre monographie sur les fraisiers, Duchesne avait émis l'hypothèse que toutes ces variétés étaient les modifications d'un unique type originaire et il avait tenté de reconstruire la succession de ces modifications en présentant cette reconstruction comme un «arbre généalogique» (fig. 4) 17. Mais les pages qu'il écrivit témoignent non seulement d'un défaut de logique de filiation

13. «Pour donner une idée plus nette de l'ordre des chiens, de leur dégénération dans les différents climats & du mélange de leurs races, je joins ici une table, ou, si l'on veut, une espèce d'arbre généalogique, où l'on pourra voir d'un coup d'œil toutes ces variétés: cette table est orientée comme les cartes géographiques, & l'on a suivi, autant qu'il était possible, la position respective des climats»: Buffon, 1755, p. 225. 14. Buffon, 1755, pp. 193,202. 15. Sur 1'« évolutionnisme» de Buffon cf. G. Barsanti, lntroduzione à Buffon, Teoria della natura, Roma, 1985, et J. Roger, Buffon: un philosophe au Jardin du Roi, Paris, 1989, qui tend à le redimensionner. 16. Cf. Pallas, Elenchus zoophytorum, Hagae Comitum, 1766; Buffon, De la dégénération des animaux, in Histoire naturelle, générale et particulière, XIV, Paris, 1766; Duchesne, Histoire naturelle des fraisiers, Paris, 1766. 17. Cf. A.N. Duchesne, 1766, pp. 220-227. 37

(Duchesne ne parle jamais d'une « marche de la nature» et il ne fournit aucun éclaircissement sur les mécanismes de l'évolution), mais aussi d'une grande ambiguïté sur l'image qu'il a choisie. Cette ambiguïté apparaît clairement lorsque l'on observe sa représentation graphique. Le soi-disant «arbre» de Duchesne ne présente pas de véritables ramifications; il est en effet constitué d'un éventail de droites qui unissent deux espèces sans jamais bifurquer et sans passer non plus par des espèces intermédiaires. Il y a une exception mais elle compromet ultérieurement la nature de l'image: la droite qui de 1 (la fraise" mère ") conduit en 6 se prolonge en 7 et, après avoir atteint 8 et 9, en passant par 10 et 2 revient à l, ce qui donne à la représentation l'aspect circulaire caractéristique de la Carte. La nature qui parcourt les articulations d'un Arbre véritable ne revient jamais sur ses propres pas: plus qu'à un arbre le schéma de Duchesne fait penser, formellement et conceptuellement, à la carte de Buffon. Si on le considère néanmoins comme un arbre, il faut alors noter en outre qu'il est curieusement renversé. L'individu « père de tous» est placé en effet par Duchesne au sommet. A supposer que le choix de l'image fût conscient, l'argument qui justifie cette décision (cet individu est « le père de tous et pour cela à la tête de l'arbre») 18 apparaît inconsistant. Que le choix de l'image ne fût pas conscient, ou tout au moins insuffisamment, Duchesne lui-même en fournit la preuve quand il affirme par ailleurs que l'espèce n° 1 est la «souche commune »19 de toutes les autres sans s'apercevoir que la souche est la partie diamétralement opposée à celle qu'il utilise pour construire son schéma. Selon moi, l'image de Duchesne témoigne simplement de la fascination que la métaphore de l'arbre généalogique commençait à exercer sur une fraction importante de la communauté scientifique 20, mais encore confusément et de manière tout à fait impropre. 11fallut attendre 1801 et Augustin Augier pour qu'elle devienne enfin une image adéquate.

18. A.N. Duchesne, 1766, p. 221. 19. A.N. Duchesne, 1766, p. 224. 20. Par exemple sur le « second» Bonnet, sur Pallas et sur le «second» Buffon; cf. G. Barsanti, La Scala, la Mappa, l'Albero. Immagini e classificazioni della naturafra Sei e Ottocento, Firenze, 1992. 38

L'« arbre botanique» d'Augustin Augier (fig. 5)21 est constitué de trois troncs (le long desquels se disposent cinq tribus) et vingt branches (les classes), qui se subdivisent en cinquante-quatre rameaux (les ordres), pourvus de deux cent soixante-cinq feuilles (les familles). Il se déploie dans les trois dimensions de l'espace (hauteur, largeur et profondeur) : comme le précise Augier, pour le considérer correctement il faut imaginer que certaines de ses branches se dirigent vers l'observateur et que d'autres s'en éloignent 22. L'introduction de cette troisième dimension permet de mieux illustrer la multiplicité et l'articulation des affinités naturelles 23,elle offre la possibilité de lectures différentes, chaque lecture partielle (verticale, horizontale, diverses lectures transversales et de nombreuses lectures" locales ")24 fournissant un type différent d'informations morphologiques et anatomiques. Mais, ce qui est plus intéressant aux fins de ce Colloque, c'est la nature et le statut de la lecture d'ensemble, la possibilité qu'elle nous donne d'obtenir du graphique, outre un cadre des affinités (<< l'ordre» de la nature), un schéma de l'évolution (<< la marche» de la nature). Quoique le Iivre d'Augier manifeste encore un défaut de logique de la filiation (puisqu'il n'envisage aucune théorie des mécanismes évolutifs), son schéma atteste que le recours à la métaphore de l'arbre
21. Cf. A. Augier, Essai d'une nouvelle classification des végétaux, Lyon, 1801, Arbre botanique, h.t. contre p. 1. C'est Peter F. Stevens (cf. en particulier Augustin Augier, «Arbre botanique », «Taxon », XXXII, 1983, pp. 203-211) qui a attiré l'attention sur ce dessin. 22. «Pour se former une idée exacte des ramifications de l'arbre botanique, il faut supposer que la tige des quinaires est tournée de manière que les branches qui représentent les thalamiflores, les fasciculées & les quinarinfères sont derrière l'arbre; les fructiflores, les syngénésiques & les quinarisupères, dans le centre; les calciflores & les légumineuses, en face» : cf. A. Augier, 1801, p. 232. 23. L'arbre botanique a l'avantage de «montrer tous les rapports que les plantes ont non seulement avec celles d'une même famille, mais même avec toutes les autres» : cf. A. Augier, 1801, p. V. 24. La lecture verticale fournit, par exemple, des données sur la morphologie de la fleur; la lecture horizontale, des informations sur son anatomie; les lectures transversales et « locales» (sur, par exemple, la façon dont deux rameaux se greffent sur la même branche) permettent d'obtenir des informations sur « les divisions de la corolle », «la composition de la fleur », «la réunion des étamines », « la position du fruit» etc. Cf. A. Augier, 1801, pp. 233-234, 237. 39

généalogique25 est, cette fois, pleinement justifiée: l'image «montre l'ordre dans lequel les différentes branches d'une même famille sont sorties de la tige à laquelle elles doivent leur origine », et elle peut donc être utilisée pour reparcourir «la marche que la nature paraît avoir suivie» 26. Quand Jean-Baptiste de Lamarck élabora la première théorie de l'évolution 27, on aurait pu s'attendre à ce qu'il réussisse, dans l'élaboration de l'image, à intégrer tous les acquis précédents. Il n'en fut pas ainsi. L'arbre qui apparaît dans la Philosophie zoologique (fig. 6)28 est plus schématique que celui d'Augier; il est, en outre, de nouveau, comme celui de Duchesne, renversé. Toutefois Lamarck a enfin pris conscience du fait que, pour qu'un arbre puisse fournir aussi des infonnations phylogénétiques, il ne suffit pas qu'il se déploie dans les trois dimensions de l'espace: il est nécessaire qu'il prenne en compte, d'une façon ou d'une autre, la quatrième dimension: Ie temps. L'intégration de la dimension temporelle fut une entreprise assez laborieuse, parce que l'histoire naturelle était encore loin d'une évaluation satisfaisante des ères géologiques et surtout parce qu'en utilisant l'imprimerie, et donc un support à deux dimensions, il était déjà difficile de renvoyer à la troisième dimension de l'espace. Mais Lamarck parvint au moins à une première ébauche d'intégration. Si le temps n'apparaît pas à l'intérieur du tableau de 1809, il apparaît cependant, au moins indirectement, dans la légende: il s'agit d'un tableau, y précise Lamarck, « servant à montrer l'origine des différents animaux ». Et en 1815, quand la phylogenèse animale est séparée en deux segments (fig. 7), le naturaliste français sera non seulement plus explicite dans la légende, présentant son schéma comme l'ordre. de la formation des animaux 29 ; il parviendra aussi, pour la
25. Cf. A. Augier, ]80], p. 2. 26. Cf. A. Augier, ]80], pp. 2-3. 27. Cf. J.B. de Lamarck, Discours d'ouverture du cours de zoologie donné l'an VIII de la République, Paris, ]800, Recherches sur l'organisation des corps vivants, Paris, 1802 et, plus développé, Philosophie zoologique, Paris, 1809. 28. Cf. J.B. de Lamarck 1809, II, Tableau servant à montrer l'origine des différents animaux, p. 463. . 29. J.B. Lamarck, Histoire naturelle des animaux sans vertèbres, Paris, ]8151822, I, 18]5, Ordre présumé de la formation des Animaux, offrant deux séries séparées, subrameuses, p. 457. 40

première fois, à insérer le temps à l'intérieur du schéma luimême, en ayant recours à une séquence latérale - de manière à disposer verticalement la dimension temporelle et horizontalement la différenciation morphologique. La solution de Lamarck n'a rien de la solution moderne qui consiste dans la succession des ères géologiques, mais elle distingue au moins trois époques de l'histoire de la vie, qui correspondent respectivement à la présence des seuls animaux apathiques, les invertébrés inférieurs, à l'apparition des animaux sensibles, les invertébrés supérieurs, et enfin à celle des animaux intelligents, les vertébrés. Pendant longtemps encore les naturalistes se contenteront de cette solution: en témoigne un arbre encore renversé, l'arbre de la filiation des animaux (fig. 8) publié en 1816 par Charles-Hélion de Barbançois 30. La situation semble se modifier brusquement quand Louis Agassiz propose, en 1843, un arbre (fig. 9) qui 1) se développe de bas en haut, 2) se déploie dans le temps, 3) se déploie dans un temps qui est déjà rythmé par la succession des ères géologiques, 4) comprend aussi les espèces fossiles et, enfin, 5) est présenté comme une « généalogie» 31.Ses objectifs, le choix des solutions graphiques et les métaphores utilisées ne semblent laisser aucun doute: la généalogie reproduit à la fois «les degrés qu'ont entre elles les différentes familles» et « l' histoire du développement de la classe des poissons» ; ses branches sont «des lignes ascendantes plus ou moins fortes qui indiquent par leur largeur, le degré d'importance qu'elles ont eu à chaque époque », et «la convergence de toutes ces lignes verticales indique l'affinité des familles avec la souche principale de chaque ordre» 32. Mais en réalité la « généalogie» d'Agassiz n'est pas un arbre généalogique et, à bien l'examiner, ce n'est même pas un arbre. Ce n'est pas un arbre généalogique puisque les groupes représentés par les branches, bien que celles-ci soient déployées dans le temps rythmé par les ères géologiques, et que le tableau
30. Cf. C.H. Barbançois, Observation sur la filiation des animaux, «Journal de Physique », LXXXII, 1816, Tableau de la Filiation des Animaux depuis l'lnfusoire jusqu'au Singe, où l'on voit 23 branches sans développements ultérieurs, h.t. contre p. 448. 31. L. Agassiz, Recherches sur les poissons fossiles, Neuchâtel, 1833-1843, I, Généalogie de la classe des poissons, h.t. contre p. 170. 32. L. Agassiz, 1833-1843, I, p. 170. C'est moi qui mets en italiques. 41

comprenne les espèces fossiles, «ne descendent pas les uns des autres par voie de procréation directe ou de transformations successives, mais [...] sont matériellement indépendants les uns des autres ». « Cette filiation, insiste Agassiz, n'est pas le résultat d'une descendance », «mais bien d'une manifestation réitérée d'un ordre de choses déterminé à l'avance et tendant vers un but précis ». Toutes les espèces ont été en réalité créées et toutes s'éteignent quelques instants avant que ne soient créées celles qui semblent en dériver: «les espèces ne passent pas insensiblement des unes aux autres mais elles apparaissent et disparaissent inopinément, sans rapports directs avec leurs précurseurs »33 - qui sont donc bien des « précurseurs» (au sens où ils sont venus avant: à la manière de Robinet, mutatis

mutandis) et non pas des « ancêtres»

34.

La « généalogie» d'Agassiz n'est même pas un arbre. Elle en a, peut-être, toutes les caractéristiques formelles moins une: la continuité interne, qui apparaît essentielle et par son absence annule les autres. La continuité interne est absente, car - comme on peut s'en apercevoir facilement - les « rameaux» ne sont pas réellement greffés les uns sur les autres, ni les « troncs» sur la « souche»: Agassiz insiste plusieurs fois sur ces « interruptions» ou « manques de liaison »35et, ce qui est sans doute significatif, si d'une part il n'utilise que des métaphores
33. L. Agassiz 1833-1843, I, p. 170-172. C'est moi qui mets en ita.liques. L'argument même que les évolutionnistes privilégieront quand ils voudront démontrer la réalité de l'évolution (l'existence d'« un fil invisible [qui] se déroule dans tous les temps à travers cette immense diversité [de formes] ») est utilisé par Agassiz pour affirmer une création en chaîne: «un fil invisible se déroule dans tous les temps à travers cette immense diversité et nous présente comme résultat définitif un progrès continuel dans ce développement dont l'homme est le terme, dont les quatre classes d'animaux vertébrés sont les intermédiaires, et la totalité des animaux sans vertèbres l'accompagnement accessoire constant. Ne sont-ce pas là des manifestations d'une pensée aussi puissante que féconde? Des actes d'une intelligence aussi sublime que prévoyante? Des marques d'une bonté aussi infinie que sage? La démonstration la plus palpable de l'existence d'un Dieu personnel, auteur premier de toutes choses, régulateur du monde entier, dispensateur de tous les biens?» (p. 172). 34. Je me suis permis de rappeler ces pages très connues d'Agassiz pour montrer que les schémas ne sont pas évidents en eux-mêmes, et qu'y compris les métaphores qui les accompagnent sont trompeuses. 35. Cf. L. Agassiz 1833- J843, I, pp. J70-171. 42

qui renvoient à l'arbre, il ne se sert jamais du mot «arbre ». Si je puis me permettre une boutade, seul Stephen Gould pourrait, aujourd'hui, concevoir cette «généalogie» comme un arbre: les naturalistes du XIXe siècle avaient un autre concept de la ramification - comme de la descendance - et ils ne disposaient pas par ailleurs d'une théorie des équilibres ponctués... Ils ne se servirent donc pas de ce modèle puisque s'ils voulaient soutenir une théorie de l'évolution ils ne pouvaient en rien s'appuyer sur une « généalogie» créationniste. Et en effet les évolutionnistes semblèrent ignorer les solutions graphiques d'Agassiz et furent de nouveau confrontés à des problèmes formels que le naturaliste suisse avait déjà résolus (mais dans une perspective inacceptable). L'opération d'Agassiz pourrait être comparée, par contraste, à celle de Duchesne: celui-ci avait proposé un schéma défectueux, mais dans une perspective tendanciellement évolutionniste, Agassiz, au contraire, propose de bonnes solutions graphiques (jusqu'à celle des équilibres ponctués...) mais dans une perspective théorique diamétralement opposée à la pensée généalogique. Il vaudrait la peine de réfléchir sur le fait que les solutions graphiques de l'évolutionnisme contemporain (y compris celle, très problématique, des modalités d'intégration de la quatrième dimension) ont été conçues indépendamment des thèses évolutionnistes. Mais pour des raisons d'espace je préfère souligner l'ignorance des solutions d'Agassiz par les évolutionnistes. Quand l'arbre fut finalement redressé (par William Carpenter en 1841 : fig. 10)36, il perdit jusqu'aux améliorations que Lamarck lui avait apportées. L'arbre de Robert Chambers (fig. 11) 37,qui est postérieur à la généalogie d'Agassiz, n'est pas moins schématique ni moins avare d'informations. Et celui de d'Alfred Wallace (fig. 12)38,qui au moins présente une véritable ramification, se limite, lui aussi, à indiquer une succession de trois embranchements, et il le fait d'une manière (en plaçant les droites qui représentent les

36. Cf. W. Carpenter, Principles of general and comparative physiology, London, 1841, tab. p. 197. 37. Cf. R. Chambers, Vestiges of the natural history of creation, London, 1844, tab. p. 212. 38. Cf. A.R. Wallace, Attempts of a natural arrangement of birds, «Annals and Magazine of Natural History», XVIll, 1856, tab. h.t. contre p. 205. 43

ramifications perpendiculairement à la verticale) que déjà Lamarck avait rejetée, la jugeant incorrecte.39 Ce n'est qu'avec le très célèbre diagramme de l'Origin of species (1859 : fig. 13), qui illustre le principe de la divergence des caractères, que les ramifications redeviennent obliques. Surtout, Charles Darwin essaie de nouveau de représenter la dimension temporelle (observons la séquence verticale qui apparaît sur la droite du schéma).4o Mais dans ce cas aussi la référence au temps, bien qu'elle constitue un pas en avant par rapport à la solution trouvée par Lamarck, n'est qu'indirecte: les chiffres romains indiquent la succession des milliers de générations qui détermine la ramification. Il faudra attendre Ernst Haeckel pour que la solution d'Agazziz soit,. pour ainsi dire, «redécouverte» (fig. 14).41 Mais les évolutionnistes se trouveront alors devant un dilemme: une fois indiquée la succession des ramifications, doit-on conserver le tableau des affinités ou bien la consistance des groupes? Dans les deux dimensions d'une feuille, ces deux objectifs semblèrent inconciliables. Lamarck avait privilégié le premier, excluant la visualisation du second; si Haeckel lui avait fait observer que, dans son schéma, il semble que les invertébrés se soient tous éteints à l'époque où les vertébrés sont apparus (car dans la partie inférieure, il n'en apparaît aucun), Lamarck lui aurait répondu que son arbre n'avait pas été conçu pour indiquer aussi la survie et la consistance des groupes. Haeckel avait privilégié ce second aspect, excluant la visualisation du premier: si Lamarck lui avait fait noter qu'il semblerait, à la vue de son schéma, que les vers ont évolué au point d'approcher l'homme (dont ils apparaissent dans la partie supérieure très proches: parce que leur ligne a été prolongée de façon à atteindre l'époque présente), Haeckel lui aurait répliqué que son

39. Lamarck dénonça en effet publiquement le fait que les ramifications de ses arbres, comme le typographe les avait représentées, se séparaient du tronc perpendiculairement. Elles auraient dû s'en séparer obliquement, précisa-t-il; qu'i! n'en fût pas ainsi défigurait «l'idée que j'ai voulu rendre» (Lamarck 1815-1822, l, 1815, Supplément, p. 462n.) 40. Cf. C. Darwin, On the origin of species, London, 1859, tab. h.t. contre p. 117. 41. Cf. par exemple E. Haeckel, Generelle Morphologie der Organismen, Berlin, 1866, Stammbaum der Echinodermen, taf. IV. 44