La couverture végétale de l'Europe pléistocène - article ; n°344 ; vol.64, pg 241-276

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Annales de Géographie - Année 1955 - Volume 64 - Numéro 344 - Pages 241-276
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Publié le : samedi 1 janvier 1955
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Yves Guillien
La couverture végétale de l'Europe pléistocène
In: Annales de Géographie. 1955, t. 64, n°344. pp. 241-276.
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Guillien Yves. La couverture végétale de l'Europe pléistocène. In: Annales de Géographie. 1955, t. 64, n°344. pp. 241-276.
doi : 10.3406/geo.1955.14794
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/geo_0003-4010_1955_num_64_344_14794344. — LXIVe année. Juillet- Août 1955. №
ANNALES
DE
GÉOGRAPHIE
LA COUVERTURE PLEISTOCENEVÉGÉTALE DE L'EUROPE *
(Pl. IX-X.)
La stratigraphie du Pleistocene continental a été fondée par Ed. Lartet
et par V. Commont, sur l'étude des Vertébrés et sur celle des outillages
paléolithiques : elle ne peut être imaginée qu'en liaison constante avec la
Paléozoologie et la Paléontologie humaine. Mais c'est aujourd'hui la Paléo
botanique qui propose l'image la moins incomplète de l'Europe pleistocene1.
I. L'ÉVOLUTION DES FLORES, DU PLIOCÈNE A LA GLACIATION DE LA SaALE
Forêt et steppes pliocenes. — La forêt européenne. — De la mer du Nord
à la Méditerranée occidentale et à la mer Noire, les flores pliocenes ne montrent
aucune modification sensible, aucun indice de zonation.
Il y a là, pour une part, la conséquence d'un fait morphologique : la grande
étendue des surfaces basses, inondables, le remblaiement de vallées démes
urées et de bassins lacustres ; presque tous nos gisements se situent dans
ces dépressions humides : les données macroscopiques qu'ils fournissent
proviennent à l'ordinaire d'une végétation riveraine, très homogène, diffé
rente sans doute de celle des interfluves. Grains de pollen et spores ont pu
d'ailleurs être apportés de très loin par les fleuves pliocenes : la Volga, lors
de ses crues de printemps, en transporte aujourd'hui jusqu'à 46 000 par
100 litres d'eau; elle dépose des grains de pollen de Tilleul et ď Épicéa
1. Mr J. Roger, Directeur du Centre d'Études et de Documentation paléontologiques,
a bien voulu réserver, dans son plan de traductions, une très large place aux problèmes du
Quaternaire et du modelé cryonival de l'U. R. S. S. : je lui en dis encore ma très vive gratitude.
Mr Fr. Bordes a bien voulu examiner les industries publiées par Gromov. A MM" les Professeurs
G. Depape et F. Florschùtz, je dois exprimer toute ma reconnaissance.
Il était impossible de donner ici une bibliographie de la végétation européenne au Quatern
aire. On n'a donc indiqué, in fine, qu'un petit nombre d'études générales, et en notes infra-
paginales que la justification de quelques points se rapportant, sauf exception, aux périodes
antérieures à l'Eemien. Les notes infra-paginales, lorsqu'elles ne sont pas assorties do titre et de
référence, renvoient à la liste finale. Les travaux en langue russe dont la référence n'est pas
précisée ont été traduits par le C. E. D. P.
ANN. DE GÉOG. LXIVe ANNÉE. 16
1 6 ANNALES DE GÉOGRAPHIE 242
à 700 et 1 400 km. de leur aire d'origine1. Le long de la Pré-Volga, le long
de ce Pré-Niemen qui apportait en Polésie les sables Scandinaves, le long du
Rhin, des spectres identiques peuvent masquer ce qui fut la diversité des
associations réelles, l'étagement de la végétation.
Pourtant dans les vallées du Main, du Dunajec supérieur, de PArno
supérieur, de la basse Tardoire les diagrammes polliniques restent tout à
fait comparables à ceux des grands systèmes hydrographiques2 : il s'agit
ici de cours d'eau médiocres, d'échantillons recueillis à 50 ou 100 km. des
sources. La monotonie des listes florales pliocenes n'est donc pas expliquée
suffisamment par les transports fluviatiles à longue distance ; est-elle due
à l'action du vent? Le vent disperse les spores des Mousses ou des Fougères,
et les grains de pollen de très nombreuses plantes à fleurs : les grandes
associations forestières ou herbacées sont donc normalement représentées
dans les pluie» sporo-polliniques. La vitesse de sédimentation devient ici
le facteur dominant de la diffusion ; les pollens du Pin, véritables para
chutes, peuvent être emportés à des centaines de kilomètres, parfois à plus
de mille kilomètres ; déjà il n'en va plus de même pour ceux du Sapin, du
Bouleau, de l'Aulne ; et ceux des latifoliés (Chênes, Ormes, Charmes, etc.)
ou des Sphaignes tombent assez souvent à peu près sur place. Les pollens
apportés par le vent dans une tourbière ou dans un marais permettent donc
très souvent de construire une image déformée, mais valable de la végéta
tion régionale : on en a désormais la preuve pour les domaines steppiques
ou forestiers ; d'extrêmes réserves doivent être cependant faites en ce qui
touche les spectres des toundras, ces « forêts sans arbres » 3 (fig. 1).
Entre l'Atlantique et le Don, force est donc d'admettre l'unité d'un
domaine floral pliocène, qui est e: ^ntiellement forestier. L'endémisme parait
n'avoir été important que dans les régions montagneuses (Carpates, Caucase,
Pyrénées), si favorables à la survie dès formes anciennes. Dans les plaines,
les mêmes espèces arborescentes se juxtaposent indéfiniment ; les unes sont
encore aujourd'hui présentes en Europe; les autres, réunies sous le nom
d'exotiques, sont depuis longtemps éteintes ou « émigrées » : les espèces
émigrées vivent à présent en Amérique du Nord, aux Canaries, en Colchide,
en Extrême-Orient.
1. Mad. van Campo-Duplan, 1954. Considérations générales sur le caractère des pollens et
des spores et sur leur diagnose {Bull. Soc. Bot. Fr., 1954). — V. P. Gritchouk, 1950. — R. V. Fedo-
ROVA, 1952. Dispersion des pollens et des spores par les eaux courantes. — E. A. Malgina, Com
paraison expérimentale de la propagation des pollens de quelques espèces forestières dans les limites
de la partie européenne de VU. R. S. S., 1950.
2. F. Kirchheimer, Zur PoUenfilhrung der jungpliozánen Braunkohle des Untermaingebietes
(Z. Bl. f. Min. Geol. Palàont., 1935). — F. Szafer, 1954. — De Heinzelin de Draucourt, Sur
V existence de zones de rubéfaction dans le ViUafranchien du Val d'Arno (Bull. Inst. royal des
Se. Nat.de Belg., 1949). — G. Depape, F. Florschûtz.Y. Guillien, La flore des argiles de Coulgens
{Charente) (Bull. Soc. Géol. Fr., 1954).
3. L. Aario, Waldgrenzen und subrezenten Pollenspecktren in Petsamo, Lappland (Ann.
Acad. Scient. Fenn., 1940). — V. P. Gritchouk, 1950. — H. Jonassen, Recent pollen sedimenta
tion and Jutlands heath diagrams (Dansk V. Bot. Artk., 1950). — E. M. Lavrenko, Composition
dee pollens et des spores dans les dépôts actuels de différentes zones... de la partie européenne de
VU. R. S. S., 1943. — C. G. Wenner, Pollen Diagrams from Labrador (Geogr. Annaler, 1947). LA VÉGÉTATION DE L'EUROPE PLEISTOCENE 243
Très homogène, la forêt pliocène se présente d'autre part comme une
formation évoluée, à étages superposés, à sous-bois dense ; on devine sa
«stabilité», entendons sa résistance aux facteurs extérieurs d'évolution1 :
peut-être les paléobotanistes sous-estiment-ils parfois ce dernier trait. La
forêt appalachienne s'étend à présent sur 1 500 km. sans que la diversité
des flores exprime toujours les changements du milieu climatique : Nyssa,
Liguidambar, Carya y voisinent avec les Chênes, les Tilleuls, les Bouleaux,
les Hêtres, les Noyers ; des îlots de Tsuga annoncent de très loin la limite
méridionale de la forêt laurentienne ; vers le Sud-Est dans le domaine Sud-
Atlantique, les Pins se multiplient, et Taxodium distichum apparaît sur les
SSEMhDÉSERT
Illustration non autorisée à la diffusion
SYMBOLES : Q 1 О 2 в 7
Fig. 1. — Les diagrammes polliniques comme expression des zones actuelles
de végétation en Russie, d'après Grit chouk (1950).
N'ont été ici reproduites que les courbes caractérisant des faits très généraux et quelques
groupes particuliers : 1, 2, 3, totaux des pollens forestiers, des pollens non arborescents et des
pollens des cryptogames supérieurs ; — 4, 5, 6 et 7, totaux des de Bryales, Sphagnum,
Polypodiaceae, Lycopodiaceae.
sols humides. L'ensemble atteint « sa parfaite expression » dans une région
médiane que caractérisent « la longueur de la saison de végétation, la chaleur
de l'été, des pluies abondantes, des hivers rudes»2 ; là, vers Nashville ou
Richmond, on trouverait sans doute la meilleure image qui puisse être pro
posée de la végétation et du climat pliocène de l'Occident.
On y reconnaît bien des traits du domaine « arcto-tertiaire », de la forêt
« oligo-miocène » qui couvrait les parties septentrionales de l'Amérique et
de l'Eurasie. La dégradation climatique, la continentalité du monde améri
cano-sibérien se sont affirmées par étapes et sur des domaines de plus en
plus vastes3. Dès l'Oligocène, l'apparition des feuillus à l'Est de l'Oural
traduit, selon Krichtofovitch, une première adaptation à une saison défa-
1. F. G. Clements, Nature and Structure ofjtheClimax (Journ. of Ecology, 1936). — В. N. Gorod-
iov, 1944.
2. H. Baulig, Amérique septentrionale, 1936.
3. V. P. Gritchouk, 1952. — S. V. Katz, Les Forêts du Miocène supérieur de la rivière Vakh
(Sibérie occidentale), 1952. — P. A. Nikitine, Flore pliocène du fleuve Obi dans la région de Tomsk,
1948. 244 ANNALES DE GÉOGRAPHIE
vorable : les Bétulacées, les Chênes, les Ormes, Juglans, Pterocarya, Liqui-
dambar se répandent parmi les genres plus anciens, et ce mélange définit
la flore de Poltava. A son tour, une flore miocène, dite de Tourgaï, commence
sa progression vers l'Ouest ; elle a perdu les caractères de la forêt tropicale.
Au Pontien l'évolution s'accentue1, les Conifères froids conquièrent la Sibérie,
les feuillus s'installent plus largement sur la plaine russe, la flore de Poltava
abandonne le Caucase, tandis que les premiers indices de refroidissement
apparaissent dans les faunes littorales de l'Italie, et que Miasmoton, l'ancêtre
du Mammouth, passe d'Asie en Amérique.
Désormais, le glissement continu des aires empêche de préciser les limites
des étages, de distinguer avec quelque certitude le Pliocène russe de ce qui
avait été le Miocène sibérien : l'Europe reuverienne (fig. 2) pourrait être
définie comme le refuge occidental de la flore de Tourgaï. Pourtant l'absence
de zonation, la juxtaposition d'espèces à structures très différentes suggèrent
déjà le déplacement répété des aires, des pulsations climatiques de sens
opposé : à Kroscienko, tel épisode « intra-pliocène » doit correspondre,
selon Szafer, à l'établissement momentané d'un climat peu différent du
climat actuel : de la même façon, la grande uniformité dont témoigne aujour
d'hui la flore Est-asiatique a été rapportée aux migrations multipliées du
Quaternaire.
Les steppes Sud-orientales et lès herbacées de la forêt. — Un point
apparaît essentiel, en Russie comme en Occident : c'est la diversité accrue,
l'importance nouvelle des plantes non arborescentes, des Graminées en
particulier.
L'histoire des steppes2 répond en effet à celle de la forêt. Les pollens de
plantes herbacées ne manquent pas déjà à l'Oligocène ; mais c'est au Mio
cène que les formations découvertes occupent l'Asie centrale ; dès le Sar-
matien, elles débordent au Nord du Tian Chan, vers l'Oural et vers les
Balkans : à en juger par l'anatomie des Hipparions, peut-être auraient-elles
consisté souvent en étendues marécageuses. Au Pliocène elles s'élargissent
et s'assèchent ; elles n'ont certes pas une physionomie « cryophile » : ce sont
des steppes à buissons de bois dur qui s'installent sur la Méditerranée orien
tale et la Caspienne comme dans l'Ouest américain : plus proche de la prairie,
la flore de Matanov-Sad, sur le Don inférieur, reste tout à fait étrangère au
faciès forestier.
Cependant, bien au delà de la limite incertaine des steppes, les plantes
herbacées avaient envahi et modifié la forêt. Dans les gisements de la Vakh
(Sibérie occidentale) où figurent encore Liquidambar, Sequoïa, Taxodium,
1. L. I. Marouachvili, Paysages des isthmes du Caucase au Tertiaire supérieur, 1952. —
E. D. Zaklinskaia, Principales étapes du développement de la Flore cénozoique du Sud de la
partie européenne de VU. R. S. S., 1953. — I. M. Pokrovskaïa, Étapes fondamentales dans le
développement de la Végétation en U. R. S. S., au cours du Tertiaire, 1954.
2. D. I. Axelrod, Contributions to Paleontology, Studies in Late tertiary Paleobotany, 1950
{Carnegie Inst. of Wash.). — O. Abel, Lebensbilder aus Tierwelt der Vorzeit, 1922. —
E. M. Lavrenko, Les steppes de la région eurasienne. Essais de Botan., I, 1954. — A. A. You-
natov, Traits fondamentaux de la végétation du Nord de l'Asie centrale, ibid., II, 1954. LA VÉGÉTATION DE L'EUROPE PLEISTOCENE 245
* a
-' Faqus
liquidambar
flyssa
Sciedopitys
Sequoia or Crqplomena
tf.Taxodium
Tsuqa
Abies
Alnus СЛ
СЛ
flg. 2. dlacbamme poliinique d'une argile reuverienne (рглогехе supérieur),
a Belfeld (Pays-Bas).
D'après I. M. van der Vlek et F. Florschutz, The palaeonlological base of the subdivision
of the Pleistocene in ihe .У ether-lands, tableau XI, p. 42.
1 6 ANNALES DE GÉOGRAPHIE 246
et que Katz rapporte au Miocène supérieur, les espèces non forestières ne
figurent que pour 3 p. 100 (les Graminées pour 0,08 p. 100) : or elles atteignent
au Pliocène la proportion de 40 p. 100 à Kroscienko, de 50 p. 100 à Reuver.
On interprétera difficilement ces derniers chiffres. Aujourd'hui, les di
agrammes de la forêt russe de feuillus fournissent 30 à 50 p. 100 de pollens
non arborescents : ce pourcentage diminue sensiblement dans la forêt
mêlée de Conifères et de Feuillus, pour remonter brusquement dans la
forêt, de Conifères, parfois jusqu'à 70 p. 100 ; il tombait à 10 p. 100 dans
les forêts prénéolithiques de Grande-Bretagne ; on ne peut donc affirmer
que des clairières importantes ont été ouvertes dans la forêt reuverienne.
Mais le sens général de l'évolution n'est pas douteux : c'est celui que traduit
la multiplication des Herbivores ; Équidés, Bovidés, Cervidés sont désormais
dominants ; leurs dents deviennent plus hautes et en même temps com
mencent à prendre la forme plate d'une râpe, par suite de l'accroissement
du volume du cément qui enveloppe les tubercules d'ivoire. On notera cepen
dant que chez les Ëquidés, par exemple, le cément apparaît seulement au
Pliocène supérieur ; que la dentition du Mastodonte est encore celle d'un
omnivore par opposition à la de l'Éléphant1.
La crise villafranchienne en Occident. — L'évolution générale : Conifères,
exotiques, plantes non arborescentes. — La limite inférieure du Villa-
franchien ne marque donc que l'accélération d'une évolution déjà longue,
le moment où la continentalité croissante de l'hémisphère Nord s'affirme
jusqu'en Occident. A ce niveau, Mme Reid et G. Depape ont reconnu la
brusque diminution du nombre des exotiques, le développement soudain
des Herbacées, la vigueur nouvelle de l'érosion2.
Tandis que la steppe-savane achève d'occuper le pourtour de la Médi
terranée orientale, la forêt boréale gagne lentement vers l'Ouest3. Venue
des parties hautes ou septentrionales de l'Asie, elle est constituée surtout
par des Conifères adaptés à un climat froid ; elle couvre la plus grande partie
de la plaine russo-polonaise et le Nord-Ouest européen ; elle atteint les
bassins subcarpatiques, ceux de la Saône et de la haute Loire, du Pô, de
l'Arno supérieur. Ici et là Pinus, Picea, Abies, Alnus se substituent aux
formes anciennes progressivement « éteintes » ou « émigrées ».
Aux Pays-Bas, F. Florschtitz a pu, grâce aux méthodes palynologiques,
définir avec précision l'effacement progressif des arbres exotiques. Un
premier groupe dit « tertiaire » (Liquidambar, Nyssa, Sciadopitys, Sequoia,
Cryptomeria type Taxodium) ne dépasse pas la limite supérieure du Pliocène ;
le Villafranchien est dès lors défini (fig. 3) par la persistance d'un second
groupe d'espèces (Carya, Pterocarya, Tsuga, Pinus type haploxylon) qu'on
retrouve sur la haute Loire, le bas Rhin, le Main, la Fulda, l'Adda, l'Arno, le
1. M. Boule et J. Pivbteau, Les Fossiles, 1935.
2. E. M. Reid, A comparative Revew of Pliocene floras (Quart. Journ. of the Geol. Soc., 1920).
— G. Depape, 1928.
3. Dix-huitième Congr. Géol. intern., Gr. Br., 1948. LA VÉGÉTATION DE L'EUROPE PLEISTOCENE 247
Dunaj ее, le Don de Voro-
nej ; Carya et Tsuga se
maintiennent longtemps
sur la Kama, mais on ne
peut ici affirmer qu'ils
atteignent le Villafran-
chien. Puis, le deuxième
groupe d'exotiques à son
Abies tour va disparaître des
Alnus flores d'Europe. Tsuga est
souvent le dernier genre
Betula à se maintenir, comme
aujourd'hui Tsuga cana- Carpinus
densis est la seule espèce Corylus
tertiaire de la forêt appa-
X3 lachienne à envahir larg
ement le bassin du Saint-
Laurent. La limite Pliocène-
Леев Pléistocène reste au total
imprécise, quantitative plus
que qualitative1 : P. W.
Thomson la placerait aussi
volontiers au sommet qu'à
la base du Villafranchien.
De même, à l'autre extré
mité de l'Ancien Monde,
c'est au cours du Villafran
chien que l'aridité s'affirme syl -
vwtns progressivement en Mong
olie, puis en Chine du
Nord.
D'autre part, tandis que
les flores arborescentes
s'appauvrissent, la compo^
sition du sous-bois se divers
ifie, les clairières ou les
prairies se développent. Le Qucixus
nombre des espèces non Salit
Tilia arborescentes passe de
Ufcnus 50 p. 100 pour Reuver à
Fig. 3. — Diagramme pollinique
1. Teilhard de Chardin, d'une argile du Tiglien (Villafranchien pro parte),
dans La vie dans les régions déser a Tegelen (Pays-Bas).
tiques Nord-tropicales de l'ancien
monde, 1948. — P. W. Thomson, D'après I. M. van der Vlek et F. Florschîîtz, The
1952. palaeontological base of the subdivision..., tableau 14, p. 44. ANNALES DE GÉOGRAPHIE 248
76 p. 100 à Tegelen. Parallèlement se multiplient les végétaux aquatiques ; le
genre Potamogeton est peu représenté tant à Kroscienko qu'à Reuver ; il
devient caractéristique des horizons plus élevés que le Reuverien : aux espèces
thermophiles succèdent bientôt des espèces scanodaniennes {Potamogeton
pusillus).
Cette évolution parallèle des flores forestières, herbacées, aquatiques,
cette extension générale des prés-bois, des espaces marécageux ne peuvent
être sans rapport avec les faits climatiques. La substitution progressive des
Éléphants aux Mastodontes symbolise l'ascension des Herbivores. Plus
expressive que l'histoire des Mammifères est ici celle des Mollusques marins1.
En Méditerranée, l'apparition de Cyprina islandica indique par définition
la base du Calabrien. Dans le domaine de la mer du Nord, la faune lusit
anienne ou subtropicale du Miocène est remplacée, du début du Pliocène à
la fin du Calabrien, par des faunes subboréales, puis boréo-arctiques ; du
Newbournien au Weybourner Crag se développe, selon Witz et lilies, la
période qui correspond au Calabrien : or, le nombre des espèces méridionales
rencontrées par Davies tombe de 16 à 0, tandis que le nombre des espèces
septentrionales passe de 11 à 35.
La diversité des épisodes. — Mais on se gardera d'imaginer une évolution
continue : l'intérêt essentiel du gisement de Lefîe est peut-être de montrer
des pulsations climatiques amples et répétées2 (fig. 4). Les coupes du Val-
gandino ont été ouvertes sur une distance verticale de 150 m. ; des sept
périodes plus ou moins froides qui y ont été distinguées, cinq sont bien datées
par les faunes et appartiennent au Villafranchien. A la première période
froide d'âge Villafranchien correspond une association (Pinus, ЪЪ р. 100 ;
Picea, 35 p. 100; Betula, Tsuga, Abies) que l'on trouverait aujourd'hui,
selon F. Venzo et F. Lona, entre 1 200 et 1 800 m. d'altitude ; mais c'est entre
300 et 600 m. que l'on rencontrerait à présent la végétation d'un épisode
plus récent (Cary a + Pterocarya, 22 p. 100 ; Tsuga, Pinus. 11 p. 100 ; Cedrus,
Picea, Quercus, Ulmus, Betula, Corylus, Abies). Il faudrait donc admettre
que sur les flancs des Alpes bergamasques les déplacements verticaux des
zones forestières atteignirent au cours du Villafranchien plus de 1000 m.
d'amplitude. Dans le Velay et en Rhénanie, P. Bout et G. Leschik, ont
recueilli des indications analogues, un peu moins nettes3. Aux Pays-Bas,
tel niveau du Tiglien fait déjà figure d'interglaciaire ; d'autres, au contraire,
suggèrent un climat rigoureux ; et l'ampleur des érosions qui suivirent
dissimule bien des aspects d'une période très longue et complexe4.
1. H. L. Movius, 1949. — A. C. Blanc, E. Tongiobgi, L. Trevisan, Le Pliocène et le Quat
ernaire des alentours de Rome (I. N. Q. U. A., Congr) intern. Rome-Pise, 1953).
2. F. Lona, Analisi pollinica del giacimento villafranchiano di Leffe (Bergamo) (Atti Soc.
It. Sci. Nat., 1950). — 8. Venzo, Stadi délie Glaziazione del « Donau » soito aï Giinz nelle série
lacustre di Leffe (Bergamo-Lombardia) (Geologica bavarica, 1953).
3. P. Bout, 1952. — G. Leschik, Microbotanisch-stratigraphische Untersuchungen in der
jungpliozanen Braunkohle von Buchenau (Palâontographica 92, Abt. B, 1951).
4. H. Gams rapporte au Giinz les horizons qualifiés de Donau par Venzo (H. Gams, Die rela-
ive und absolute Chronologie des Quartàrs, Geologica bavarica, 1953). :
VÉGÉTATION DE L'EUROPE PLEISTOCENE 249 LA
Cette histoire explique les difficultés insurmontables des parallélismes
à longue distance et, peut-être, le tri progressif des espèces, par l'extermi
nation sur place de celles qui man
quaient d'une mobilité suffisante x. Si
l'on admet au contraire que la dis
parition des formes arborescentes exo
tiques est due exclusivement aux con
ditions climatiques des zones refuges,
on doit déjà supposer ces conditions
très rigoureuses, puisque la plupart des
espèces émigréeš ont pu être réintro
duites dans nos parcs ; avec Movius, on
ne doutera pas que pour certains hori
zons, et même en Toscane, les tempé
ratures moyennes aient été inférieures
aux chiffres actuels. Il faut noter cepen
dant qu'aucune flore arctique ou subarc Illustration non autorisée à la diffusion
tique n'a été relevée jusqu'ici dans le
Villafranchien, dans ceux-là même des
horizons tigliens des Pays-Bas où l'on
connaît des indices probables de cryo-
turbation : « dans le Quaternaire ancien
de la France, notait Braun-Blanquet en
1924, il n'existe pas de traces de végé
tation boréale ou froide »2 ; les paléobo
tanistes semblent toujours ne reconnaître
au-dessus du Pliocène, dans la grande
plaine d'Europe, que des climats « assez
froids » (F. Florschiitz), et les paysages
de la Suède centrale ou de la Finlande
méridionale (Szafer) ; sur la Kama encore,
Gritchouk montre une flore variée bien Fig. 4. — Interpretation, par F. Lona,
d'une partie des coupes de Leffe. différente de celle qui caractérise aujour
d'hui la taïga. Le Villafranchien devrait De gauch;; à droite 1° numéros des
couches ; — '1° profondeur en mètres donc être considéré comme un « pré
des horizons étudiés ; — 3° total des glaciaire » (Woldstedt) ; selon Gams, les pollens de Cary a, Pterocarya, Juglans,
glaciations seraient encore des glaciations Quercus, Ùïmus, Tilia, Zelkova, Corylus,
Carpinus, Tsuga, Casianea ; — 4° datade montagne.
tion proposée ; — 5° déplacements verMais ici les géomorphologues se mont ticaux du milieu climatique qui est
rent parfois moins timides que les paléo- aujourd'hui celui de Lefïo (400 m.).
1. A. Engel, Mécanisme et historique des migrations forestières de l'époque tertiaire à nos
jours, 1943.
2. J. Braun-Blanquet, L'origine du développement des flores dans le Massif Central de
France, avec aperçus sur les migrations des flores dans V Europe Sud-occidentale [Ann. Soc. Linn.
Lyon, 1924).

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