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Courrier de l’environnement de l’INRA n°55, février 2008
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la biodiversité : un concept ou ou une réalité scienti que ?
Hervé Le Guyader
UMR 7138, Systématique, adaptation, évolution Université Pierre et Marie Curie, bat. A, 4 e étage, case 5 7 quai Saint-Bernard, 75252 Paris cedex 05 _ yader@UPMC. Herve.Le Gu fr
« Biodiversité » sonne maintenant comme un mot usuel, facile à utiliser, plein de sens pour tout un chacun, quel que soit son âge ou sa culture, bref, un mot simple, qui permet de parler de manière non équivoque de lensemble de la « diversité biologique ». On lutilise a priori sans problèmes dans les écoles, les journaux Pourtant, à bien y regarder, les choses ne sont pas si simples ; parle-t-on réellement de la même chose quand on sintéresse à la biodiversité de pommiers, à celle dun bocage normand, ou encore à celle de lAmazonie ou de la Nouvelle-Guinée ? Et quen est-il quand on parle de la biodiversité dans le cadre du réchauffement climatique ? Un tel changement déchelle nobscurcit-il pas la perception des choses ? Pourquoi un terme si simple a-t-il mis tant de temps à apparaître ? Est-ce que réellement les naturalistes, tel Monsieur Jourdain, étudiaient la biodiversité sans le savoir, ou bien y a-t-il quelque chose de plus secret à décoder ? La réponse est sans doute à chercher dans lombre du concept.
Ce que cache la dé nition de la biodiversité Thomas E. Lovejoy  un spécialiste de lAmazonie  semble être le premier à avoir utilisé, en 1980, le terme de « diversité biologique », devenu « biodiversité » par un raccourci, certes plus facile en anglais (biological diversity = biodiversity), forgé par Walter G. Rosen en 1985 1 . En 1988, la XVIII e assemblée générale de lUnion internationale de conservation de la nature (UICN, aujourdhui Union mondiale pour la nature) se tient au Costa Rica. Une dé Þ nition de la biodiversité y est explicitée : « La diversité biologique, ou biodiversité, est la variété et la variabilité de tous les organismes vivants. Ceci inclut la variabilité génétique à lintérieur des espèces et de leurs populations, la variabilité des espèces et de leurs formes de vie, la diversité des complexes despèces associées et de leurs interactions, et celle des processus écologiques quils in ß uencent ou dont ils sont les acteurs [dite diversité écosystémique] ». Edward O. Wilson (1988), en faisant le compte rendu de cette assemblée, utilise pour la première fois le terme dans une publication scienti Þ que. Dans une dé Þ nition plus récente, Edward O. Wilson (2000) laisse entrevoir les dif Þ cultés de ce concept : « La biodiversité est la diversité de toutes les formes du vivant. Pour un scienti Þ que, cest toute la variété du vivant étudiée à trois niveaux : les écosystèmes, les espèces qui composent les écosystèmes et, en Þ n, les gènes que lon trouve dans chaque espèce ».  Sans entrer dans une polémique, on peut être étonné de la formulation de Wilson. « Pour un scienti Þ -que » et « en Þ n les gènes » sont deux occurrences qui pourraient permettre dentendre subjectivement
1. Et ceci, lors de la préparation du National Forum on Biological Diversity (Washington D.C., 1986).
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une certaine réticence de Wilson à popu-lariser le concept, même si ce nest vrai-semblablement pas ici son idée avouée. « Pour un scienti Þ que » en dit long : cela sous-entend bien quil ny a pas que les scienti Þ ques à en parler, et que, peut-être, les « non-scienti Þ ques » ont été les premiers à lutiliser. Quant à « en Þ n les gènes », lexpression paraît dénoter une lassitude devant une telle énumération. Ainsi la biodiversité se trouvera dé Þ nie à trois niveaux. Si on les prend dun point de vue historique et non dun point de vue systémique, ils apparaissent aisément. Le niveau des espèces Cest peut-être le niveau le plus facile à appréhender, le niveau cher au natu-raliste que lon imagine arrivant, au XVIII e siècle, en Afrique, Océanie, Asie du Sud-est et qui découvre de manière immédiate des végétaux et des animaux inconnus. Il commence donc à décrire des espèces. Un tel travail se poursuit encore de nos jours, avec, parmi ces descrip-tions, un taux important despèces nou-velles qui, pour beaucoup dentre elles, ne sont pas connues du grand public. Singulièrement, au début des années 1980, donc de manière contemporaine à lémergence du concept de biodiversité, un élément important va bouleverser ce que daucuns appelaient le « train-train » du naturaliste. Soudain, on se rend compte que lordre de grandeur de la biodiversité en termes de nombre despèces est bien plus important que ce que lon soupçonnait jusque là. Ce sont surtout les expériences de « fogging » sur la canopée amazonienne qui vont servir de déclencheur. En 1982, Terry Erwin asperge (après autorisation) un arbre isolé de la forêt amazonienne avec un brouillard contenant un insecticide violent qui tue de manière instantanée les arthropodes (surtout des insectes, mais aussi des araignées et des mille-pattes). Il récupère les organismes sous larbre, les trie et les classe (Erwin, 1982). Le nom-bre atteint est inattendu. En grandeur relative, le nombre dinsectes trouvé sur un seul arbre de la forêt amazonienne est du même ordre de grandeur que celui de lensemble des espèces dinsectes connus pour tout le continent nord-américain. Après une telle expérience, les extrapolations faites à partir du nombre despèces décrites (de lordre de 1,8 million) change du tout ou tout : on parle de 10, 50, voire 100 millions despèces ! Le constat est alors édi Þ ant. Tout dabord, le rêve des naturalistes  décrire exhaustivement lensemble des espèces, les répertorier et les classer  séloigne. Ensuite, le désaccord sur lordre de grandeur indi-que que lon est bien incapable de quanti Þ er le nombre despèces (May, 1988 ; 1990). En Þ n, étudier la « biodiversité spéci Þ que » nécessite une toute autre force de frappe que celle de quelques naturalistes isolés réalisant, sans trop de moyens, des missions de courte durée dans des environnements riches, étant donné quau-delà du nombre, on se rend compte que la majorité des espèces vivent dans les régions tro-picales et équatoriales, les récifs coralliens étant léquivalent marin de la canopée équatoriale. En guise de corollaire, on arrive à un nouveau constat inquiétant : les régions les plus riches en espèces se trouvent également être les plus pauvres, économiquement parlant. Ce sont donc les plus polluées et celles qui voient leur environnement le plus menacé (déforestation, pêche à la dynamite, etc. ). Cela
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signi Þ e quau moment où lon découvre létendue de la biodiversité spéci Þ que, il faut se pencher acti-vement sur sa protection. Le niveau des écosystèmes Deux éléments dordres très différents obligent à considérer le niveau écosystémique. Tout dabord, cest le niveau de structuration indispensable pour comprendre les relations fonctionnelles entre organis-mes vivants ; actuellement, compte tenu dune seule liste despèces (déterminée comme ci-dessus), on est bien incapable de reconstruire lécosystème auquel celles-ci appartiennent. En dautres termes, les deux niveaux de description sont nécessaires si lon veut avoir lensemble de linformation. Dautre part, pour protéger une espèce menacée (par exemple un oiseau, un mammifère, un arbre), il est plus habile de ne pas se focaliser sur elle, mais de protéger lécosystème auquel elle appartient. Ainsi, on sait que les tourbières, et plus généralement les marais et les zones humides, apparaissent comme des lieux de passage et de repos pour les oiseaux migrateurs ; les protéger a pour conséquence la protection de ces oiseaux. De même, des animaux dont le territoire est vaste, ou la migration importante, ne peu-vent survivre que si les écosystèmes correspondants, et la surface adéquate, restent intacts. Les grands mammifères africains, les tigres en Inde, en représentent de bons exemples. Pour protéger les espèces, il convient de protéger leurs associations. Cest surtout la biologie de la conservation qui a fait émerger ces considérations (Lévêque et Mounolou, 2001). Le niveau des gènes Pourquoi les gènes ? On peut réellement se poser la question. À la ré ß exion, on peut trouver trois rai-sons à cela. Tout dabord, dun point de vue conceptuel, on sait (par la génétique des populations) que la variabilité intraspéci Þ que est une donnée importante pour quanti Þ er la « santé » dune espèce. En effet, depuis Charles Darwin, on sait que cette variabilité est lune des sources de la réponse des popu-lations et espèces aux variations de lenvironnement. Cest elle qui donne prise à la sélection naturelle, avec pour corollaires, une stabilité dans un environnement invariant et une nouvelle adaptation dans un environnement changeant. Cest pourquoi, pour une espèce donnée, on assimile une forte variabilité intra spéci Þ que à une grande probabilité de présenter les potentialités génétiques indispensables pour répondre à une variation de lenvironnement. En dautres termes, il ne peut y avoir évolution sil ny a pas de variabilité. Cest ainsi quen 1966, Hubby et Lewontin écrivaient 2 : « Une pierre angulaire de la théorie de lévolution par changement graduel est que le taux dévolution est absolument limité par le degré de variation génétique dans la population en évolution. [] il est clair que le changement généti-que causé par la sélection naturelle présuppose des différences génétiques déjà existantes, sur lesquelles la sélection naturelle opère. En un sens, la description de la variation génétique dans une population est une donnée fondamentale des études de biologie évolutive et elle est nécessaire pour expliquer lorigine et le maintien de cette variation et pour en prédire les conséquences évolutives. » Quand on parle denvironnement, il ne faut bien sûr pas oublier les autres espèces, en particulier celles avec lesquelles il y a interaction. Cette interaction peut être soit antagoniste (entre proie et prédateur, hôte et parasite,)? soit mutualiste (entre plante et pollinisateur, hôte et symbionte, etc. ). Deux espèces en interaction exercent des pressions de sélection lune sur lautre. Une co-évolution entre une espèce et son parasite ou son prédateur entraînera une meilleure adaptation de lun (défense immunitaire de lhôte, course plus rapide de la proie) qui sera compensée par une meilleure adaptation du parasite (augmen-tation de la virulence) ou du prédateur (augmentation de la vitesse de course). Ainsi, alors que, pour un organisme donné, il paraît y avoir une amélioration de certaines caractéristiques, sa capacité adaptative na pas changé. Le nom de « Reine Rouge » a été donné à ce concept, en se référant à la situation du célèbre personnage de Lewis Caroll, Alice. Dans De l’autre côté du miroir, Alice voit tout le monde 2. « A cornerstone of the theory of evolution by gradual change is that the rate of evolution is absolutely limited by the amount of genetic variation in the evolving population. [] it is clear that genetic change caused by natural selection presupposes genetic differences already existing, on which natural selection can operate. In a sense, a description of the genetic variation in a population is the fundamental datum of evolutionary studies; and it is necessary to explain the origin and maintenance of this variation and to predict its evolutionary consequen-ces. »  Voir :  http://authors.library.caltech.edu/5456/01/hrst.mit.edu/hrs/evolution/public/papers/hubbylewontin1966/hubbylewontin1966. pdf
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courir, au pays de la Reine Rouge  une reine de jeu déchecs, et non la Reine de cur du jeu de cartes d Alice au pays des merveilles, comme on le lit parfois. Au questionnement dAlice, celle-ci répond : « Ici, vois-tu, tu dois courir de toutes tes forces, juste pour rester à la même place. » Si la place corres-pond à la situation dans lécosystème, et la course au processus évolutif, lanalogie se tient (Combes, 1998 ; 2001) 3 . Pour quil y ait course, il faut quil y ait variabilité génétique. En dautres termes, comme cest le niveau de la population qui est lélément clé pour lévolution, connaître  et protéger  cette variabilité est essentielle. Dautre part, les agronomes peuvent avoir besoin, dans les programmes dits « damélioration » des plan-tes, de gènes issus de souches sauvages, comme des gènes de résistance à des pathogènes, ou des gènes dadaptation à des conditions particulières, le milieu salé, par exemple. Il sagit donc ici de protéger des ressources génétiques qui peuvent avoir un intérêt agronomique immédiat 4 (Chauvet et Olivier, 1993). Ainsi, lune des quatre téosintes (Zea diploperennis) peut être une source de gènes pour le maïs (Zea mays) (Benz, 2001) et conserver des tomates sauvages (Bai et Lindhout, 2007) présente un intérêt agro-nomique certain. Dans ce cas, deux des niveaux de la biodiversité sont utilisés : le gène (par exemple celui de la résistance à un champignon pathogène), lequel existe dans le génome dun organisme précis (par exemple, une variété de pommier) (Erdin et al., 2006). On fera des croisements avec des organismes proches (par exemple, téosinte et maïs, ou deux variétés de pommier) pour Þ naliser lhybride désiré. En Þ n, au-delà de la génétique classique, de tels gènes peuvent maintenant être des « entités moléculai-res » que lon peut introduire par génie génétique dans des espèces très différentes. Bon nombre de gènes jouant un rôle dans la synthèse de molécules actives importantes, en médecine par exemple, pourraient être utilisés pour réaliser des organismes génétiquement modi Þ és bactériens ou végétaux. La biodiver-sité est alors considérée comme un gigantesque réservoir de gènes qui pourraient avoir une importance économique considérable. On est ici bien loin du romantisme du naturaliste, et pourtant le même terme est toujours utilisé Au vu des objectifs et des résultats du Sommet « Planète Terre » de Rio de 1992 5 , on peut avancer que cest ce dernier point qui est devenu majeur, léconomique  et donc le politique  prenant le pas sur le scienti Þ que. Les pays du Sud nétaient plus seulement dépositaires danimaux ou de végétaux fabuleux ; ils étaient le Graal de ressources génétiques quil convient bien sûr de « protéger ». Écosystèmes, espèces, gènes : des niveaux différents, mais loin dêtre indépendants. La complexité du problème apparaît et les zones dombre du concept de biodiversité commencent à se pro Þ ler Les premières dif cultés majeures pour un scienti que Que dire dun objet scienti Þ que que lon ne sait pas quanti Þ er ? En ce qui concerne létendue de la « bio-diversité spéci Þ que », les nombres varient dun facteur 100 dun auteur à lautre, ce qui montre que la vraie réponse est : on ne sait pas la calculer. De plus, décrire la biodiversité dans son ensemble signi Þ e connaître à la fois les écosystèmes, les espèces et les gènes. Autant dire que lon vient de créer un objet dont il est certain que la totalité de ses composants est inaccessible. Car qui peut af Þ rmer que lon aura un jour la description de la totalité des gènes de la totalité des espèces existantes ?... Et, dailleurs, cela a-t-il réellement un intérêt ? Ainsi, les trois niveaux de la biodiversité ont été choisis, certes en fonction des connaissances de la biologie, mais également en fonction de Þ nalités af Þ chées, à savoir la biologie de la conservation dune part, les relations Nord-Sud dautre part. Ces Þ nalités dordre politique et économique ont pris le pas sur les dif Þ cultés conceptuelles. Pourra-t-on les surmonter ? Il est quand même paradoxal de créer un nouveau concept à partir dentités biologiques qui, comme « espèce » ou « gène », posent depuis longtemps de graves problèmes quant à leurs dé Þ nitions (Le Guyader, 2001 ; 2002). On peut interpréter ce fait de deux façons : soit cest une manière de cacher les 3. C. Combes a réalisé une étude sur ce concept.  4. Voir, par exemple, http://www.inra.fr _ _ _ _ enti  ques/biodiversite/questions_de_recherche/ressources_geneti-/la science et vous/dossiers sci ques_et_selection 5. Consulter, par exemple, http://www.un.org/french/events/rio92/rio-fp.htm
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dif Þ cultés, soit cest la démonstration de lorigine politique, puis de lintroduction forcée de ce concept en biologie. Il faut insister, dans un premier temps, sur le fait que, conceptuellement, le niveau de lespèce  celui qui paraît le plus immédiat  ne suf Þ t pas. En effet, comme on la déjà dit, une liste despèces ne permet pas de dé Þ nir et de comprendre un écosystème et, dautre part, si la diversité génétique intraspéci Þ que est indispensable pour connaître lespèce et ses populations, la description seule du génome  même avec son polymorphisme  ne permet pas de reconstruire le phénotype, cest-à-dire les organismes qui constituent lespèce. En dautres termes, quitte à insister lourdement, les limites les plus importantes de la biologie moderne, représentant les challenges majeurs de la recherche actuelle, sont intrinsèques à la dé Þ nition de la bio-diversité : si avoir accès aux espèces ne donne pas lécosystème, avoir accès au génome ne permet pas plus davoir accès au phénotype. De telles lacunes dans les connaissances générales entraînent, en corollaire, dautres lacunes :  sur les écosystèmes : peut-on dé Þ nir facilement le nombre minimal despèces nécessaire pour avoir un écosystème fonctionnel ? La réponse est « non » dans la majorité des cas ;  sur les populations : peut-on dé Þ nir un seuil de polymorphisme au-dessous duquel une population nest plus viable ? Rien nest moins sûr et, si quelques cas sont bien étudiés, il est bien dif Þ cile de généraliser. Revenons maintenant, dans un deuxième temps, non sur le pourquoi, mais sur le comment des trois niveaux. Le travail du biologiste se fait, à chacun de ces niveaux, avec des approches et des outils parti-culiers. Pour les écosystèmes, il sagit de listes despèces, détudes despèces en interaction, de ß ux de matière et dénergie, de modélisation Pour les espèces, on dispose dinventaires, de l α -taxonomie, de la systématique, de la phylogénie, de codes-barres Pour les gènes, les approches sont la génomique, la méta génomique, la génétique des populations, létude de la structure et évolution des génomes Autant de sous-disciplines biologiques, autant de spécialités diverses, pour beaucoup à la pointe de la science, qui se trouvent en loccurrence utilisées en vue dapplications Þ nalisées évidentes. Ainsi, au ß ou du concept, on ajoute une multiplicité dapproches et de techniques. Cest en fait lensem-ble de la biologie qui se trouve ici mise à luvre.
Ce que cache la protection de la biodiversité Dès que lon parle de biodiversité, les questions les plus immédiates passent outre sa dé Þ nition  qui, étrangement, semble évidente pour tout un chacun  et sont surtout liées soit à son érosion, soit à sa pro-tection, comme si le message qui était passé sur ce concept dif Þ cile était simplement la mise en danger actuelle de cet « objet biologique ». Le cas particulier des îles Les îles, cest bien connu et bien inventorié, favorisent lendémisme par lisolement des populations. Les espèces endémiques  végétales ou animales  de Madagascar, de la Nouvelle-Calédonie, dHawaï sont particulièrement bien étudiées, notamment par Keast et Miller (1996). On sait aussi que la majorité des espèces éteintes récemment correspondent à des endémiques des îles. Le dodo de lîle Maurice, les moas de Nouvelle-Zélande en sont sans doute les exemples les plus célèbres. On sait également que les extinctions îliennes (en particulier celles des îles de locéan Paci Þ que et de locéan Indien) nont pas attendu les Européens avec tout leur cortège de commensaux (rats, souris) et de techniques. Dès larrivée des premiers hommes, les gros animaux ont été décimés, comme par exemple les moas par les Maoris (Anderson, 2003). Les îles sont alors présentées comme des écosystèmes fragiles. Est-ce le bon terme ? Lécologie théori-que a tout dabord présenté les îles comme des écosystèmes simples  du moins par comparaison avec ceux des continents proches  mais, ce faisant, doués dun équilibre fragile (MacArthur et Wilson, 1967 ;
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Schoenherr et a .,  . D un po nt e vue vo ut , tout va p us v te sur es es, et es dynamiques rapides présentent des transitions rapides. Bref, ce nest pas de la fragilité, mais plutôt une instabilité que lon doit considérer. De manière plus précise, la notion de « climax » chère aux écologues na plus son aura dautrefois. Le climax, qui désigne létat Þ nal et stable dune succession écologique, correspond à une vision périmée des choses. En écologie, comme presque partout en biologie, les états stables ne sont que virtuels, les dynamiques étant telles que ceux-ci ne sont que rarement réalisés. En fait, la différence entre une île et le continent proche est moindre que ce que lon pensait auparavant : certes la diversité spéci Þ que est plus faible, mais lessentiel réside dans la dynamique, qui y est plus rapide. La conception de lécosystème change : la vision « sur le continent, on a une stabilité, sur lîle une fragilité » est rem-placée par : « nous avons partout des instabilités, mais avec des dynamiques plus ou moins rapides ». Sur les continents, les populations sont de taille importante, ce qui veut dire que linertie est grande et que les changements populationnels sont très lents. Plus la taille des populations est faible, plus les changements peuvent se réaliser rapidement. Cest par cette dynamique rapide que les endémiques sont en grand nombre sur les îles ; mais cest aussi par cette dynamique quils disparaissent vite ! Ainsi, quand on étudie les îles, certes on rend compte des extinctions, mais on oublie quil est dif Þ cile de mettre en évidence lapparition de nouvelles espèces. Tout se passe comme si on ne pouvait avoir des informations que sur une seule des composantes. Le cas des zones anthropisées Doit-on parler de la même manière des espaces dits « naturels » et des espaces anthropisés ? Tout dabord, il existe des grandes zones géographiques où tout est anthropisé, en particulier notre pays et,
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plus généralement, lensemble de lEurope. Curieusement, tout un chacun y distingue sans état dâme des endroits où la nature est reine et dautres marqués par lempreinte de lhomme (Larrère et Larrère, 1998). Tout dépend en fait de la mémoire humaine  disons trois générations  et bien des bois ou forêts protégés sont des créations de lhomme ! On peut alors se demander ce que signi Þ e « protection des espèces » dans ce contexte. Ainsi, après la défaite de Waterloo, la France sest vue occupée par des armées étrangères. De manière plus précise, les Cosaques se sont retrouvés à bivouaquer dans le bois de Boulogne. Venues avec le fourrage de leurs chevaux, certaines plantes caucasiennes sy sont implantées et étaient encore présentes dans certaines stations un siècle plus tard. Considérées comme des curiosités botaniques, elles se sont trouvées protégées par les botanistes, alors quelles étaient des espèces poten-tiellement invasives ! De manière analogue, le bocage breton ou normand, paysage nécessitant un travail continu du paysan, est source dune richesse spéci Þ que importante. Lhomme, en tant qu« ingénieur de lécosystème », peut amener une hétérogénéité telle que son action soit positive, comme en témoigne toute une littérature sur « lécologie urbaine » (Shochat et al., 2006a et b ; Bulleri, 2006 ; Lundholm, 2006). Le cas des espèces invasives Une espèce est invasive si elle acquiert un nouveau territoire et sy reproduit (Pascal et al., 2006). Un tel type despèce, quali Þ ée dun terme qui a immédiatement une connotation négative, nécessite pourtant une ré ß exion plus approfondie. Dans bon nombre de cas, chaque espèce îlienne se trouve être  ou avoir été  à un moment plus ou moins éloigné de son histoire, une espèce invasive. Une île volcanique dans le Paci Þ que est stérile au moment de sa surrection, puis se trouve colonisée petit à petit par des espèces invasives 6 ! Certains vont dire, quà ce moment, leur rôle est positif car elles renforcent la biodiversité. Certes, mais on sait également que la biodiversité spéci Þ que dune île dépend de lhistoire de sa colo-nisation, comme le montrent les études réalisées après léruption du Krakatoa (Whittaker et al., 1997 ; Bush et Whittaker, 1993 ; Thornton, 1996). En dautres termes, lespèce première arrivée diminue la probabilité dimplantation ultérieure dautres espèces. Or la succession qui sest produite, résultat dune contingence historique, nest peut-être pas optimale pour la biodiversité. Ceci ne veut en aucun cas dire que les protections douanières limitant lentrée danimaux ou de végétaux sur des îles comme la Nouvelle-Calédonie sont à bannir ! Loin de là ! Mais ne nous trompons pas sur la base conceptuelle des choses. Il est clair que la biodiversité des îles a surtout diminué de par des espèces invasives « envahissantes » qui, tels les rats, sont extrêmement adaptables et peuvent prendre une place écologique importante. De telles espèces entraînent une diminution importante de la biodiversité spéci-Þ que endémique (Pascal et al., 2003 ; Beauvais et al., 2006).
Quelle « protection de la biodiversité » ? Les premiers mouvements de protection de la nature ont consisté à vouloir réaliser un statu quo. On cloi-sonne, on « protège », par une mise sous cloche dune zone particulière, la plupart du temps caractérisée par une espèce emblématique. Naturellement, on en revient, et une telle vision est actuellement obsolète. Mais que signi Þ e-t-elle ? Un tel mouvement traduit une vision Þ xiste de la nature. Au-delà de léchec annoncé, cest le signe dune peur du futur avec une volonté désespérée de saccrocher au passé. Au risque de choquer, ce sont les mêmes personnes qui parlent de fossiles vivants et qui regrettent quil ne reste pas quelques dinosaures à contempler sans comprendre que les oiseaux en font partie. Cest avec cette même psychologie quétaient apparues, après la publication de L’origine des espèces, les résistan-ces à la théorie de lévolution. En dautres termes, une telle « protection » de la nature est assimilable à un point de vue créationniste, inconscient  ou parfois conscient... Pour dautres, mieux informés, protéger signi Þ e tenter de garder intactes les possibilités évolutives. Mais lesquelles ? Vise-t-on une ou plusieurs espèces, ou plutôt un écosystème ? Même si souvent les choses sont ß oues, du moins le temps est-il pris en compte, et la diachronie devient explicite. Or qui dit diachronie dit évolution  en Þ n ! Car elle était bien masquée auparavant. 6. Le cas est évidemment différent pour des îles proches du littoral, dont lorigine trouve sa cause dans lélévation du niveau des mers.
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De manière intéressante, une telle vision diachronique permet parfois davoir un regard nouveau sur des questions a priori simples. Nous avons vu que la « santé » dune espèce est mesurée à laune de sa variabilité intraspéci Þ que, certes !... sauf pour les contre-exemples. Prenons lexemple du guépard. En Afrique, il présente une variabilité génétique anormalement basse, avec, pour les mâles, une semence souvent anormale, quantitativement et qualitativement. Ce fait, dû à une forte période de consanguinité, est souvent interprété comme la marque dune espèce en voie de disparition. Très vraisemblablement, cette consanguinité est le résultat dun goulot détranglement (bott-leneck) survenu lors de la dernière glaciation, il y a environ 10 000 ans (Menotti-Raymond et OBrien, 1993). Si cette hypothèse est exacte, on peut en présenter aussi les avantages, comme la purge des gènes délétères. En effet, un goulot détranglement, favorisant la consanguinité, a pour résultat lélimination de la charge en gènes létaux. Alors, le guépard est-il en train de disparaître, ou bien, au contraire, ter-mine-t-il sa purge ? Selon le cas, on peut envisager des politiques de protection bien différentes. La même interrogation peut être posée quant au goéland argenté. En Bretagne, juste après la Deuxième Guerre mondiale, cétait une espèce protégée. On connaît létat actuel de la population et des dégâts quelle réalise, et ceci malgré une variabilité génétique très faible (Crochet, 2000). Ainsi, un constat génétique ne peut avoir un sens que suivant une vision historique, cest-à-dire évolutive, des choses. Le cas des îles est étonnant à analyser de ce point de vue. Peut-on mettre une île sous cloche ? Oui, bien sûr, cest le plus facile, du moins pour les petites. Mais quel en est lintérêt, si lon sait que cest une dynamique rapide et instable ? Alors, le mieux serait-il de ne rien faire et de laisser des espèces comme les rats tout envahir, alors que lon sait quils menacent les espèces endémiques ? Bien sûr que non ce qui montre quil faut considérer les cas un à un, en noubliant pas que toute dynamique est non linéaire, cest-à-dire quelle connaît des phases dexplosion et de ralentissement, qui ne sont pas automatiquement à considérer comme des malheurs.
Les invasions biologiques : un renouveau conceptuel Nous avons vu quune meilleure connaissance de la biodiversité nécessite plus de science. Il se trouve justement que, sur les espèces invasives, de nouvelles ré ß exions se sont précisées au cours de ces der-nières années. Si Pascal et al. (2006) ont repris les dé Þ nitions, dautres scienti Þ ques ont « pensé » les invasions en termes dexpériences qui se doivent dêtre interprétées dans le cadre de la biologie évolu-tive. Dans un article majeur, Sax et al. (2007) ont résumé leur pensée et remis en cause, 40 ans après, le paradigme de la théorie de léquilibre dynamique de la biogéographie des îles dé Þ ni par McArthur et Wilson en 1967. Les systèmes écologiques sont rarement saturés en espèces Traditionnellement, les communautés écologiques sont vues comme « pleines » despèces, saturées, ce qui veut dire que larrivée de nouvelles espèces nécessite la disparition de certaines dentre elles. Les seuls cas de saturation bien démontrés le sont sur des surfaces inférieures au m 2  ce qui remet en question léchelle et la généralisation des observations (Walter, 2004 ; Baldi et McCollin, 2003). Sur beaucoup dîles, les plantes vasculaires ont vu le nombre de leurs espèces multiplié par deux par inva-sion biologique. Cela remet en perspective le concept de compétition dans le cas dune espèce invasive, et aussi léchelle à laquelle il faut étudier le phénomène. La compétition est rarement la cause des extinctions globales Ce fait paraît maintenant bien démontré tant pour des espèces végétales que pour des invertébrés marins. Sans doute, lexplication est à chercher dans le temps : il est vraisemblable que lextinction par compé-tition prenne des centaines ou milliers dannées. A contrario, de multiples cas de pertes despèces endé-miques par la prédation ou lintroduction dun nouveau pathogène sont bien répertoriés. Le message est quil ne faut pas confondre une prédation ou une agression parasitaire avec le processus général de sélection qui, lui, sinscrit dans la durée.
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Des communautés apparaissent souvent par tri écologique ( tting) Est-ce que des assemblages rassemblant des espèces autochtones et des espèces allochtones fonction-nent de la même manière que ceux réalisés à partir despèces qui partagent une longue vie évolutive ? Les études récentes semblent montrer que des assemblages hétérogènes du point de vue de lhistoire évolutive se constituent par tri écologique, suivant des paramètres biotiques et abiotiques, et que, quand ladéquation apparaît ( tting), peu importe le passé, la communauté écologique fonctionne. Ceci signi-Þ e que des espèces allochtones peuvent trouver leur place dans une communauté sans entraîner une catastrophe. Les écosystèmes îliens sont pour beaucoup des structures hétérogènes, formées à partir despèces qui nont pas obligatoirement un long passé évolutif en commun, comme lont montré, par exemple, Schoener et al. (2005). Un changement génétique adaptatif peut se produire rapidement On sait que des changements génétiques peuvent se produire en quelques années au laboratoire, mais aussi en réponse à des pressions dorigine anthropique, comme par exemple la résistance des insectes à diverses molécules. De même, dans la nature, en réponse à des pressions de sélection, de tels change-ments peuvent également se produire en une à quelques dizaines dannées, et ceci a été démontré aussi bien sur des insectes que sur des poissons. Or la biologie de la conservation considère que le temps du changement génétique est bien plus important que le temps de la conservation biologique. Dans de nom-breux cas, ces deux temps sont du même ordre de grandeur. Des goulots d’étranglement drastiques n’empêchent pas une adaptation rapide Un goulot détranglement ou bottleneck correspond à une diminution sévère de la taille de la popula-tion. Cest, en particulier, ce qui se passe quand il y a une invasion biologique sur une île réalisée par un petit nombre dindividus, ou encore quand des conditions extrêmes réduisent énormément la taille des populations. Cest cette explication qui est donnée pour le guépard. On sattend donc, après un bottle-neck, à avoir une diversité génétique amoindrie. Ceci est lié à une dérive génétique, qui peut permettre une adaptation rapide aux nouveaux paramètres de sélection. Pourtant, des résultats récents montrent paradoxalement que, malgré un bottleneck important, les populations résultantes ne présentent pas de diminution de leur diversité génétique. Plus encore, il apparaît, dans certains cas, que la diversité géné-tique de populations après invasion, donc après avoir subi un bottleneck, est supérieure à la diversité de départ. Ce résultat paradoxal trouve son explication dans la force du goulot (mesurée par 2 paramètres, le taux de réduction de la population et la durée du bottleneck ). Si la durée du goulot est brève, ce qui est le cas lors dune invasion, la diversité génétique demeure. Si, dautre part, on a plusieurs cas parallèles dinvasions, par exemple sur plusieurs îles dun archipel, et quensuite il y ait échange entre les animaux des îles, la population résultante peut présenter une diversité génétique supérieure à celle de départ. De tels niveaux élevés de diversité génétique facilitent grandement adaptation et spéciation. L’enveloppe climatique estimée est inadéquate pour de nombreuses espèces La distribution géographique dune espèce dépend des effets combinés des conditions abiotiques envi-ronnementales (cest-à-dire physico-chimiques), des interactions avec les autres espèces et des limita-tions de sa dispersion. Il est très dif Þ cile de déterminer, pour une espèce donnée, quels sont les facteurs les plus importants pour la limitation de sa distribution. Cest pourquoi les conditions abiotiques de vie ont souvent été utilisées, par approximation, pour déterminer une « enveloppe climatique » qui permet-trait de prédire la réponse des espèces au réchauffement climatique, ou destimer leur probabilité de sur-vie après introduction dans une nouvelle aire géographique. Or de telles estimations paraissent farfelues dans de nombreux cas, ce qui veut dire que le climat seul est inadéquat pour prédire les distributions despèces après introduction ou changement de climat. Ainsi, pour le moment, sauf cas très particulier, on ne peut quasiment rien dire de pertinent sur la manière dont les espèces tolèrent  ou non  le chan-gement global.
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Une nouvelle hypothèse : le patron de spécialisation in uence les potentialités invasives d’une espèce Le degré de spécialisation dune espèce peut être Þ guré dans un spectre allant de la spécialisation absolue (spécialisation sur une seule proie, parasite ayant un seul hôte) à la généralisation absolue (carnivore non spécialisé). Dautre part, une espèce peut être antagoniste, cest-à-dire avoir un rôle de prédation (au sens large du terme, incluant la prédation sensu stricto, lherbivorie, le parasitisme, les maladies infectieuses, etc. ), ou mutualiste, cest-à-dire quelle rend des services à dautres espèces comme polli-nisateur, transporteur de graines, poisson nettoyeur, symbiote, etc. Lidée est de raisonner sur le degré de spécialisation des espèces antagonistes ou mutualistes. Par exemple, linvasion sera grandement faci-litée si les prédateurs natifs sont spécialistes, et si les mutualistes natifs sont généralistes. À linverse, une communauté où les prédateurs sont généralistes et les mutualistes spécialistes sera dif Þ cile à enva-hir. Par exemple, une plante allochtone sera facilement invasive en labsence dherbivores autochtones généralistes (Parker et al., 2006). Naturellement, les situations varient beaucoup dun endroit à lautre, suivant lhistoire des écosystèmes. Ce long développement est indispensable pour comprendre que le contexte scienti Þ que évolue actuelle-ment et quil ny a pas de clés ad hoc de gestion de la biodiversité, hormis les évidences que nous venons de rappeler. Dailleurs Sax et al. (2007) insistent sur les « futures directions détude des invasions des-pèces », en proposant trois items qui peuvent paraître classiques, à savoir :  les extinctions, en se focalisant sur les possibles extinctions liées au changement climatique, et que certains veulent prévenir en réalisant des migrations assistées, cest-à-dire des translocations despèces dune île à lautre avec tous les dangers potentiels ;  la spéciation, quil faut ré-étudier sur le terrain, en particulier le cas classique de lallopatrie (curieu-sement, ils ninsistent pas sur la sympatrie 7 , pourtant bien intéressante) ;  le fonctionnement des écosystèmes, en particulier ceux qui sont composites, comprenant des espèces autochtones et allochtones. Il faut en convenir : il est bien dif Þ cile de trouver des critères généraux strictement scienti Þ ques pour préciser le concept de protection de la biodiversité, si lon met de côté des constats évidents comme : arrêter la déforestation, arrêter le dégazage des navires en haute mer, protéger des écosystèmes origi-naux comme les tourbières, réaliser des opérations de « biodiversity salvage » 8 (Mesibov, 2004)  Bref, que du bon sens (Lecomte, 2001 ; Chevassus-au-Louis, 2006).
D où viennent les peurs ? Le concept de biodiversité na pu prospérer que parce que les temps étaient mûrs. Indéniablement, la corrélation temporelle entre la découverte de son étendue et la mise en évidence de son érosion y est pour beaucoup. De plus, dans un contexte anglo-saxon de culpabilisation, il pointe du doigt lHomme, responsable de tous les maux. Une telle accusation génère les peurs, et tous les moyens sont bons pour arriver à ce résultat catastrophiste. Les meilleurs auteurs vont jusquà interpréter les données en fonction dun tel but. Une « 6 e extinction ? » Il sagit évidemment de sinterroger sur le bien fondé dun tel a priori. Un livre relativement récent  1995, 1997 pour la traduction française  proposait comme titre, sous la plume de Richard Leakey et de Roger Lewin : La 6 e extinction, évolution et catastrophes. Le titre américain est encore plus explicite : The Sixth Extinction, Patterns of Life and the Future of Humankind (« la 6 e extinction, patrons de vie et futur de lhumanité »). Ce titre fait référence aux cinq extinctions majeures mises en évidence par les 7. Allopatrie : se dit d'espèces occupant des aires géographiques séparées et non chevauchantes. Sympatrie : se dit d'espèces occupant des aires géographiques chevauchantes. 8. Les opérations de sauvetage de biodiversité ont été proposées par un biologiste australien, sur le modèle des fouilles de sauvetage des archéologues. Sil y a quelque part de la biodiversité en danger, on tente den sauver le plus possible (graines, ADN, échantillons de sol), au lieu de se récrier.
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