Analyse génétique des comportements (1958-1971) - article ; n°2 ; vol.72, pg 391-441

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L'année psychologique - Année 1972 - Volume 72 - Numéro 2 - Pages 391-441
51 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1972
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Pierre Roubertoux
Michèle Carlier
Analyse génétique des comportements (1958-1971)
In: L'année psychologique. 1972 vol. 72, n°2. pp. 391-441.
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Roubertoux Pierre, Carlier Michèle. Analyse génétique des comportements (1958-1971) . In: L'année psychologique. 1972 vol.
72, n°2. pp. 391-441.
doi : 10.3406/psy.1972.27957
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1972_num_72_2_27957REVUES CRITIQUES
ANALYSE GÉNÉTIQUE DES COMPORTEMENTS1
(1958-1971)
I. — Les méthodes
par Pierre Roubertoux2 et Michèle Carlier
Université de Paris X, Nanterre
Les travaux dont cet article rend compte ont trait à une modalité
d'approche des comportements qui a fait l'objet de dénominations
variées. On a pu parler de « psychogénétique » [psycho genetics, abrévia
tion de psychological genetics, Broadhurst, 1960) ; de « génétique du
comportement » [Behavior genetics, Fuller et coll., 1960 ; Vandenberg,
1965 b, 1968, 1969) ; de « génétique comportementale » [behavioral
genetics, McClearn, 1971 ; McClearn et coll., 1966 ; Manosevitz et
coll., 1970), ou plus précisément de « l'analyse génétique des comporte
ments » [genetic analysis of behaviour, Parsons, 1967 ; behavior- genetic
analysis, Hirsch, 1967 a).
Il faut remarquer d'abord l'ambiguïté du terme psychogénétique
qui désigne l'étude de l'origine et du développement des fonctions
psychiques. Par là, il se rapporte aussi bien aux processus observés lors
de la maturation et de l'émergence de ces fonctions qu'à la transmission
observée de caractéristiques psychologiques, d'ascendants à descendants
au sein d'une lignée. Kalmus (1955) propose de réserver le terme genetical
psychology à ce qui relève de l'étude du développement et le terme
1. Ce travail a été entrepris dans le cadre du séminaire de Psychologie
différentielle, sous l'impulsion de M. le Pr Reuchlin. Nous remercions les
nombreux collègues étrangers qui ont bien voulu nous faire parvenir les
tirés à part de leurs articles. G. Alstrom et H. Schieren se sont chargés
amicalement de la traduction des travaux de langues Scandinave, slave et
germanique, nous leur exprimons notre gratitude.
2. Actuellement à l'Université de Paris V, Laboratoire de Psychologie
différentielle. 392 REVUES CRITIQUES
psychological genetics à ce qui relève de la transmission d'une génération
à l'autre. En revanche les concepts génétique du comportement et
analyse génétique du comportement, sont moins polysémiques et de
ce fait prévalent depuis une dizaine d'années. Ils ont trait à l'étude de
ce qui est imputable à l'hérédité dans les conduites mais avec des
implications théoriques différentes. Ainsi lorsque Vandenberg (1965 b,
1968) parle de génétique des comportements, il adopte une démarche
qui est réductionniste, à certains égards. Les relations entre le patrimoine
génétique et les conduites phénotypiques sont incluses dans un schéma
d'imputations causales semblable à celui que propose la physiologie.
La génétique des comportements rechercherait alors les fondements
génétiques des conduites, comme la physiologie en recherche les « racines »
nerveuses ou endocriniennes (Bliss, 1962). Dans cette perspective,
Vandenberg (1969) n'hésite pas à définir la génétique du comportement
comme « une branche de la génétique humaine, qui est, elle-même, une
branche de la génétique. Elle utilise les méthodes de la génétique avec
quelques aménagements particuliers » (p. 121). La tentative réductionn
iste est précisée plus bas : « Le jour n'est pas loin, où une recherche bien
menée et coordonnée nous montrera le mode de transmission de quelques
aptitudes spécifiques et de la personnalité » (p. 150). Cette attitude
suppose qu'on admette l'isomorphisme du génotype et du phénotype
comportemental. Or, les travaux récents font supposer l'existence d'un
mode d'action plus complexe des gènes sur les comportements.
L'originalité de l'analyse génétique des comportements à l'égard
de la génétique générale apparaît plus clairement si on considère que
toutes deux adoptent des démarches qui diffèrent partiellement. La
génétique générale rend compte de la structure du génotype et de la
transmission de l'information biochimique d'une génération à l'autre,
tandis que l'analyse génétique des comportements s'est intéressée
jusqu'à un passé récent à la décomposition de la variance génétique.
Les recherches sur des conséquences comportementales des aberrations
chromosomiques et des mutations aboutissent actuellement à une analyse
plus fine des composantes de la variance génétique, qui rend plausible
le projet de l'établissement d'une carte chromosomique pour les compor
tements d'une espèce (Hirsch, 1967 ; Thiessen et coll., 1970). Ces travaux
peuvent fournir un point de départ à des investigations ultérieures
visant à mettre en évidence le substrat biochimique lointain du compor
tement. L'information qu'apportent les sérologiques de
phénotypes qualitatifs ne sera pas d'un intérêt négligeable en analyse
génétique des comportements. La génétique générale et la génétique
des comportements se définissent autant par un contenu que par des
méthodologies. La génétique générale adopte opérationnellement une
démarche dans laquelle les variétés du phénotype sont, en quelque sorte,
les variables indépendantes et les indices biochimiques les variables
dépendantes. Pour l'analyse génétique des comportements, à de rares ROUBERTOUX ET M. CARLIER 393 P.
travaux près (Hirsch, 1967 a ; Thiessen et coll., 1970), le génotype reste
la variable indépendante et les traits phénotypiques sont les variables
dépendantes. Cela ne veut pas dire que la génétique formelle ne présente
pas d'intérêt pour le comportementaliste attaché à l'étude de la déter
mination héréditaire des conduites, mais que les problèmes se posent
suivant des ordres de priorité différents.
Le concept d'analyse génétique des comportements a été retenu
dans cet article. Hirsch (1967 c) le définit comme une approche des
organismes et de leurs comportements. Cette approche utilise les
concepts de l'analyse génétique qui est fondée sur la connaissance de
l'ascendance et le contrôle post factum du génotype. Elle les combine
aux méthodes de l'analyse expérimentale des comportements. Elle est
axée essentiellement sur l'analyse des composantes de la variance
génétique intervenant dans les conduites. Bien que la génétique quant
itative (Falconer, 1960) se soit consacrée aux caractères morpholog
iques, c'est à cette branche de la génétique, dont elle a emprunté la
démarche et les méthodes, qu'on doit rattacher l'analyse génétique des
comportements (Roubertoux, 1972).
Une telle approche permet de poser en termes différents la question
relative au rôle du milieu et de l'hérédité dans les conduites,
dont le sens a été faussé par plusieurs décennies de polémiques. Si on
ne peut s'interroger sur l'importance relative de l'environnement et du
génotype (l'un sans l'autre ne serait qu'une abstraction), en revanche
on doit se demander quelle part de la dispersion observée lors de la
mesure des comportements est imputable aux différences génotypiques,
aux différences environnementales et à l'action réciproque des deux
sources de variation (Dobzhansky, 1964 ; R. C. Roberts, 1967 a). Ceci
revient à poser le problème de l'origine des différences individuelles
dont Reuchlin (1968) a souligné ce qu'il avait de crucial en psychologie
différentielle.
LA SÉLECTION DES CARACTÈRES PHÉNOTYPIQUES
EN VUE D'UNE ANALYSE GÉNÉTIQUE
L'observation des comportements fournit une gamme étendue de
phénotypes dont on se demande s'ils s'avèrent tous susceptibles d'une
analyse génétique. Ce qui revient à s'interroger sur les critères qui seront
retenus en vue de cette analyse.
Le niveau d'organisation des conduites. — Hirsch (1962, 1963, 1964,
1967 b, 1967 c) définit le comportement comme un segment des activités
de l'organisme étudié. Chaque sous-segment constituant une « unité
naturelle » du comportement, l'investigation se situe au plan des fonctions
mais aussi au plan des mécanismes. Dans le premier cas on tentera de
déterminer la part de variance qui, dans le comportement, est imputable
à l'hérédité. Ce sera, par exemple chez le rat, le niveau d'émotivité 394 REVUES CRITIQUES
évalué par un indice tel que la fréquence de miction ou de défécation.
Dans le second cas, et dans la mesure où on a pu montrer le rôle de la
fonction adréno-corticale lors de l'apparition du stress, on relèvera entre
lignées émotives et non émotives des différences quant au taux de
corticostérone.
Le degré de complexité des conduites. — On distinguera avec
Spence (1948) deux modalités dans l'approche des conduites.
La première est issue directement du schéma behavioriste. Les
phénotypes ainsi fournis ont trait aux caractères sensoriels et perceptifs,
aux processus cognitifs, à la formation des concepts et à l'apprentissage.
Ces conduites sont le fruit d'observations menées en laboratoire. Une
autre tentative intéressante qui prend pour objet les comportements
susceptibles d'une signification, privilégiés en regard de cadres théo
riques, a été inaugurée par Freedman (1965) dans le domaine des
conduites affectives et sociales du jeune enfant.
La seconde modalité d'approche est fondée sur la recherche des
dimensions sous-jacentes aux conduites. Selon Cattell (1960), la contri
bution génétique à la variance observée sur un échantillon de conduites
est d'autant plus élevée que les tests mesurant ces conduites sont saturés
dans une seule et même dimension. Le taux d'héritabilité calculé sur
les séries de jumeaux vrais et de jumeaux faux dans le facteur de
névrosisme est plus élevé que le taux d'héritabilité calculé sur chacun
des tests qui le composent (Eysenck et coll., 1951). Ce qui, outre l'intérêt
intrinsèque présenté pour les recherches fondées sur l'étude des dimens
ions psychologiques devrait conduire à privilégier l'analyse génétique
des composantes factorielles des comportements. Deux arguments sont
opposables à cette conclusion. Le premier a trait aux théories qu'elle
implique relativement aux mécanismes d'intervention des gènes sur
le comportement et sera discuté ultérieurement. Le second, d'ordre
statistique, est donné par Thompson (1967, 1968).
Soit un facteur comportemental qui traduit les variations concomi
tantes de deux conduites A et B. Il s'interprète comme résultant de la
corrélation due au milieu rm m et de la corrélation imputable aux
facteurs génétiques rg g . Or, la part de la covariation au
génotype est fonction du taux de détermination génétique des
conduites A et B (gA, gB) ; la part de la due au milieu est
fonction de la détermination environnementale de A et de B (mA, mB),
ce que Falconer (1960) exprime par l'équation :
rAB — /mA.mB(mA.mB) + rgA . cB (aA . OB) fi)
Si on admet que toute corrélation entre des traits phénotypiques, y
compris celle dont rend compte un facteur, peut être analysée ainsi, rien
ne permet de dire, à partir de cette formule que la variance imputable
au génotype sera plus déterminante sur les notes en facteur que sur les
notes dans les comportements qui le composent. Plusieurs travaux P. ROUBERTOUX ET M. CARLIER 395
permettent même de conclure dans un sens contraire. Ainsi, en
partant du calcul du taux d'héritabilité des facteurs de premier ordre,
correspondant aux aptitudes primaires, de Thurstone et coll. et des
composantes de second ordre issues de l'analyse des corrélations entre
ces facteurs, Blewett (1954) et Thompson (1966) montrent que les de second ordre sont moins déterminées génétiquement
que les composantes de premier ordre.
La plasticité des conduites. — L'analyse génétique s'intéresse généra
lement aux aspects les plus stables des traits phénotypiques, ce qui
requiert la construction d'instruments de mesures fidèles. Une autre
possibilité signalée par Thouless (1936), Fiske et coll. (1955) et
Cattell (1960) a rarement retenu l'attention des comportementalistes.
Elle fait entrer dans la composition de la variance observée {{a%), la
variance réelle (c^), la variance due à l'erreur (a?) et la variance due aux
fluctuations systématiques (a})
%2 = o? + <$ + <tf (2)
Ainsi, Scott et coll. (1959) s'attachent à la détermination génétique
des cycles d'accouplement chez des chiens de lignées différentes. De
même la différenciation et Vorientation des conduites ont été étudiées
chez les mammifères par King (1961, 1967). Depuis les travaux de
Vicari (1929) on sait que le contrôle héréditaire s'exerce sur les change
ments d'orientation des conduites consécutives à l'apprentissage.
La mesurabilité du phénotype. — La majorité des approches des
comportements se fondant sur la quantification d'un trait phénotypique,
McGlearn (1967) suggère qu'à l'exemple de la génétique médicale l'étude
des conduites fasse une part plus large aux phénotypes qualitatifs.
Mais Falconer (1965, 1967) observe qu'un caractère existe à l'état de
tendance (liability) dans une population où il se répartit normalement
et se manifeste lorsqu'un seuil critique est atteint. L'étude des phéno
types qualitatifs présente une autre difficulté. Les phénotypes appa
remment simples qu'étudie la médecine somatique ne sont pas sans
ambiguïté. Chung et coll. (1959), Morton et coll. (1959), recherchant
l'hérédité de la dystrophie musculaire, font éclater le syndrome en trois.
Chacun obéit alors à un mode de transmission différent. Si la suggestion
de McClearn devait être retenue, ce serait au terme d'une analyse de
ce type visant à décomposer un phénotype « impressionniste », en
un ensemble d'unités dont l'analyse génétique serait envisageable
séparément.
La dispersion. — La part de variance imputable à l'hérédité a
d'autant plus de chance d'être mise en évidence que le comportement
est variable dans l'échantillon. Le développement dû à un environne
ment « suppressif » réduit les différences alors qu'un environnement
« expressif » les maximise.
L'interaction minimale entre les facteurs de milieu et les facteurs 396 REVUES CRITIQUES
génétiques. — McClearn (1967) propose que soient retenus les comporte
ments dont on est certain qu'ils ne présentent qu'une interaction mini
male entre les variations dues au milieu et celles dues à l'hérédité. Ceci
est irréaliste. Y a-t-il des comportements pour lesquels on puisse
admettre, sans approximation, l'absence d'une action réciproque entre
le milieu et l'hérédité ? On verra plus loin que cette interaction existe
et qu'elle peut être estimée statistiquement.
Dans ce qui suit, on supposera acquises les bases de génétique,
notamment celles qui ont trait aux composantes biologiques de la
variance génétique, aux modes de transmission monofactoriel et multi-
factoriel. On en trouvera des exposés systématiques dans Petit et
coll. (1967), J. M. Robert (1968) et Twiesselmann (1970).
PREMIÈRE PARTIE
LES MÉTHODES DE L'ANALYSE GÉNÉTIQUE
DES COMPORTEMENTS :
LES CARACTÈRES QUANTITATIES
Le principe général de la génétique quantitative dont s'inspire
l'analyse génétique des comportements consiste en une décomposition
de la variance phénotypique en ses composantes environnementale et
génétique, puis en une analyse de la variance génétique. Sans nier les
interactions existant entre ces composantes, le modèle utilisé le plus
souvent postule l'additivité des c'est-à-dire que la variance
phénotypique est la somme des sources de variation et des interactions,
chacune prise isolément. On peut se demander si cette formalisation
décrit suffisamment les mécanismes qui déterminent les différences
individuelles. Mather (1949) et Falconer (1960) fournissent une justif
ication génétique de ce modèle pour les traits morphologiques.
Pour un caractère phénotypique mesurable, on pose :
o$ = o§ + <& + 2 cov,.m (3)
ct| est la variance phénotypique, o§ est la variance génétique, a^ est la
variance imputable au milieu, covff TO exprime la corrélation entre les
gènes et le milieu (il s'agit d'un terme qui pondère l'erreur d'estimation
qu'on ferait en supposant a| et a^ indépendants). La dépendance est
prouvée pour les caractères morphologiques ; par exemple, on connaît
le mécanisme de transmission héréditaire du nombre de facettes de
l'œil chez la Drosophile. Ce nombre peut varier suivant l'élévation
de la température pendant l'élevage, toutes choses étant maintenues
constantes par ailleurs sur le plan génétique. Chez l'Animal et chez P. ROUBERTOUX ET M. CARLIER 397
l'Homme, la corrélation entre g et m est due à trois groupes de déter
minants. 1) Les unions homogamiques (assortative mating) : elles ne
se font pas au hasard mais en fonction de ressemblances phénotypiques.
2) Selon les postulats de la sélection naturelle : si les variations géné
tiques sont dues au hasard parmi celles qui induisent des variations
comportementales, les mieux adaptées au milieu sont seules viables.
Or les individus les adaptés se reproduisent avec le plus de
facilité, ce qui revient à dire que la sélection naturelle est orientée
(Monod, 1970) et joue en faveur de l'établissement d'une covariation
entre le milieu et l'hérédité. Les travaux sur les géotaxies de la Droso-
phile prouvent qu'en milieu naturel le choix de l'environnement est
déterminé génétiquement. 3) La fertilité différentielle pourrait être
également à l'origine de variations concomitantes entre le milieu et le
patrimoine génétique. En outre, on sait qu'il existe des milieux plus
ou moins favorables à l'expression d'un comportement, même si celui-ci
est sous contrôle génétique. L'interaction entre milieu et hérédité se
contrôle sur l'animal en laboratoire, mais on peut également choisir
des comportements pour lesquels une moindre interaction s'observe.
Lorsqu'on travaille sur des populations naturelles (humaines ou ani
males) on est amené à estimer le terme C0Vp-OT. (dans la M.A.V.A. de
Cattell, voir plus loin) ou à le considérer comme nul.
Dans ce dernier cas :
la variance imputable au patrimoine génétique est
Mais plusieurs facteurs contribuent à la variance génétique, puisque
le terme ne désigne pas seulement la variance imputable au génotype
constitué ; le génotype se constituant à partir du matériel génétique
heritable transmis sur les gamètes par les ascendants. L'estimation de
l'héritabilité au sens strict du terme fait abstraction de la structure du
génotype. On détermine alors la variance additive (a A) qui rend compte
de la dispersion imputable aux gènes pris individuellement. Les pro
priétés des gènes intervenant dans le génome constituent la variance non
additive (Falconer, 1963). La variance due à la dominance (a|,) corre
spond à l'interaction entre gènes alléliques situés sur un même locus.
La variance épistatique (o|) résulte d'une interaction possible entre
gènes situés sur différents locis.
On écrira la variance non additive :
4a = 4 + 4 <6)
D'où la décomposition de la variance génétique :
«2 = 4 + 4 + 4 <7> 398 REVUES CRITIQUES
L'équation 4 devient :
A ces stades de la décomposition de la variance génétique corre
spondent les différents champs d'étude de l'analyse des
conduites. Il inclut dans sa phase ultime la description du cadastre
génétique de l'espèce en relation avec les comportements. La méthod
ologie propre à chaque stade sera envisagée ici, en référence à l'étude
de l'animal et de l'homme.
premier stade de décomposition de la variance phénotypique t
l'estimation du degré de détermination génétique
Recherches expérimentales sur Vanimal
Comparaison de la dispersion à V intérieur des lignées et entre les
lignées. — A l'intérieur d'une même espèce les individus présentent des
variations phénotypiques. On a pu définir dans une espèce donnée des
sous-ensembles ou lignées pures (inbred) dont les individus présentent
un ou plusieurs caractères phénotypiques communs. Ces lignées se
rencontrent à l'état naturel, ou peuvent être constituées artificiellement
par croisements successifs entre mâles et femelles d'une même géné
ration. Après plusieurs générations, la lignée est homozygote (accep
tation de greffes). On admet que chaque croisement accroît de 19 %
la fréquence d'homozygotes. Le croisement de deux lignées pures
donne une lignée hybride. A l'intérieur d'une lignée inbred, la dis
persion des comportements est due aux facteurs de milieu puisqu'on
admet que les individus disposent du même patrimoine génétique (aux
mutations près, rares en fait, compte tenu de la réduction des effectifs).
On compare alors, pour un caractère, la variance entre les lignées et à
l'intérieur des lignées. McBean et coll. (1966) enregistrent la durée de
la copulation chez Drosophila melanogaster (5 lignées parfaitement
homozygotes) et calculent le rapport :
carré moyen entre lignées (M 1) 172,75 ~~ ~ ' \ • > carré moyen à l'intérieur des lignées (M 2) 14,00
Le carré moyen entre représente la variance due au milieu,
le carré moyen à l'intérieur des lignées représente la variance génétique.
Partant de l'équation 5, on peut également évaluer le coefficient de
détermination de la variance génotypique h2 qui indique le pourcentage
de variance phénotypique imputable au génotype constitué.
a2
*2 = (9) HP. ROUBERTOUX ET M. CARLIER 399
Soit, pour la durée de la copulation et en tenant compte du nombre
de « repiquages » par lignée, h2 = 0,18.
La valeur de h2, suivant les conditions expérimentales, peut être
sous-estimée. En effet :
— plus Yimbreding est rigoureux plus la dispersion dans la lignée (a^)
diminue ;
— le relâchement du contrôle des facteurs environnementaux augmente
la dispersion due au milieu.
La surestimation de h2 intervient lorsque :
— de nouveaux gènes augmentent la dispersion o| due au patrimoine
génétique (insuffisance de Vimbreding, mutations, croisements) ;
— le contrôle sur o^ se renforce ;
— l'analyse porte sur des caractères rares.
Pour une lignée de rats médiocrement homogène, la proportion hz
de variance sera élevée, elle tendra vers 0 pour une lignée rigoureusement
inbred, mais les mêmes mécanismes biochimiques rendent compte du
comportement dans les deux lignées.
Des remarques effectuées à propos de h2 on peut envisager une
stratégie faisant intervenir les facteurs de milieu dans des conditions
de contrôle expérimental. On évalue alors les carrés moyens dus aux
lignées, aux facteurs nlt n2, . . ., nn de l'environnement, à l'interaction
des lignées avec chacun des facteurs nlt n2, ..., nn. Parsons (1967)
suggère un schéma d'analyse de la variance en vue de séparer l'effet du
génotype des effets dus aux facteurs de milieu. Peu de travaux illustrent
cette méthode. Poley et coll. (1970) déterminent la part du génotype et
celle de la stimulation maternelle dans le comportement émotionnel de
la Souris. Manosevitz et coll. (1970) décrivent des interactions complexes
entre le génotype et notamment le régime alimentaire dans les compor
tements d'amassement de la Souris. Cette voie peu explorée jusqu'à 1970
est probablement l'une des plus prometteuses. L'évolution de la statis
tique et notamment des modèles a permis d'opérationnaliser le sens du
concept d'interaction. Lorsque nous parlons ici d'interaction, nous
rapportons le terme aux notions de corrélation, de régression et surtout
d'analyse de la variance.
McGlearn et coll. (1964) pratiquent l'extraction des axes principaux
à partir d'une matrice d'intercorrélations entre les indices d'activités
obtenus sur 80 souris provenant du croisement de quatre lignées.
L'hypothèse d'un contrôle génétique des dimensions de l'activité sera
vérifiée soit par le calcul des corrélations entre parents dans les facteurs
extraits, soit par la sélection directionnelle des sujets types ayant les
notes les plus élevées dans les facteurs (Meredith, 1968).
Les expériences de sélection directionnelle. — Soit un caractère quant
itatif qui se distribue normalement dans une population. On peut obte-

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