Conceptions récentes sur le développement du système nerveux des mammifères - article ; n°2 ; vol.69, pg 455-489

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L'année psychologique - Année 1969 - Volume 69 - Numéro 2 - Pages 455-489
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mercredi 1 janvier 1969
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R. Verley
L. Garma
J. Scherrer
Conceptions récentes sur le développement du système
nerveux des mammifères
In: L'année psychologique. 1969 vol. 69, n°2. pp. 455-489.
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Verley R., Garma L., Scherrer J. Conceptions récentes sur le développement du système nerveux des mammifères. In: L'année
psychologique. 1969 vol. 69, n°2. pp. 455-489.
doi : 10.3406/psy.1969.27677
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1969_num_69_2_27677REVUES CRITIQUES
CONCEPTIONS RÉCENTES SUR LE DÉVELOPPEMENT
DU SYSTÈME NERVEUX DES MAMMIFÈRES
par R. Verley, L. Garma et J. Scherrer
Faculté de Médecine de Paris, 91, boulevard de V Hôpital, Paris (13e)
et I.N.S.E.R.M., Centre de Recherches neurophysiologiques
La psychologie génétique a connu une très grande évolution récente.
En font foi, le remaniement de son vocabulaire et l'accroissement de
ses concepts en étendue et en compréhension.
En présentant ici certains résultats obtenus dans le domaine de
la neurophysiologie ontogénétique, nous devons au lecteur trois expli
cations.
D'abord, la remarque que les mots ontogénétique (en physiologie)
et génétique (en psychologie) sont synonymes. Si le physiologiste
utilise le terme « ontogénétique », c'est pour distinguer l'objet de son
étude de deux choses : l'évolution des espèces (phylogénétique) et les
mécanismes de l'hérédité (génétique).
Ensuite, la mention que la physiologie expérimentale relève d'un
parti pris matérialiste qui diffère profondément de l'attitude d'esprit
de nombreux psychologues. Il arrive qu'oublier cette présentation
conduise à beaucoup d'incompréhension mutuelle.
Enfin, l'assurance que si notre souci de cohérence nous a conduit à
dégager des faits expérimentaux les conséquences que leur voyons,
nous n'avons jamais cédé à la tentation de chercher à faire coïncider
les conceptions de la psychologie génétique avec celles de la neuro
physiologie ontogénétique. Des essais semblables, nombreux dans le
passé, se sont montrés prématurés. Il en est encore souvent de même
actuellement, malgré des convergences que le lecteur pourra découvrir
ou discuter pour lui-même.
Qu'il soit clair aussi, pour terminer, qu'en dégageant les conséquences
des faits expérimentaux, nous prenons parti parmi plusieurs déductions
possibles. Nous le faisons dans un esprit de cohérence, et non de
dogmatisme. 456 REVUES CRITIQUES
La physiologie ontogénétique expérimentale se partage actuellement
entre plusieurs grandes techniques. Nous en avons retenu deux qui
font les deux chapitres de cette revue. La première relève des techniques
morphologiques (histologie et anatomie). On emploie pour désigner
l'objet de leurs recherches le mot de structures. Ce mot est utilisé dans
le sens où on le trouve dans les ouvrages de neuro-anatomie et de neuro
histologie. La seconde relève des techniques électrophysiologiques. On
emploie pour désigner l'objet de leurs recherches les mots systèmes (ou
appareils) et potentiels électriques. Le terme système s'oppose au mot
structure en ceci qu'un système est une structure envisagée sous l'aspect
de sa fonction et en tant qu'elle fonctionne : autrement dit le mot se
réfère à une anatomie, non plus descriptive et figée, mais à une anatomie
fonctionnelle. Le terme potentiels électriques, beaucoup plus technique
que les précédents, se justifie par le fait que, depuis le milieu du
xixe siècle, l'influx nerveux se traduit instrumentalement à nos yeux
sous la forme de variations de niveau énergétique qui sont des variations
de potentiels électriques.
Nous pensons que ces préalables étaient nécessaires, les termes
systèmes et structures ayant, en psychologie, des sens bien différents
de ceux que nous leur donnons ici.
STRUCTURES ET COMPORTEMENTS
II y a des raisons historiques à commencer par l'étude des structures.
Pendant longtemps, en effet, cela était la seule démarche technique
possible. Maintenant encore, elle n'a rien perdu de son attrait. On peut
certes se demander si cela ne tient pas à ce qu'une crédibilité particulière
s'attache aux images et représentations visibles. Cependant il y a une
autre raison, plus importante. S'il est en effet possible de décrire les
processus en évolution en termes morphologiques, stables, et à la
condition que la relation soit vérifiée dans d'assez nombreux cas pour
être validement généralisable, on se donne des références claires grâce
auxquelles des possibilités de prévision sont atteintes. On peut dès lors
espérer déduire des faits acquis des connaissances plus générales,
concernant en particulier certaines fonctions techniquement encore
inexplorables, ou certaines espèces inaccessibles à l'exploration instru
mentale, comme c'est le cas de l'homme, pour des raisons éthiques.
L'hypothèse sous-jacente à ce raisonnement est que les aspects struc
turaux (tels qu'ils sont donnés par les techniques histologiques et
anatomiques) traduisent les aptitudes fonctionnelles. Cette hypothèse
a été explicitement formulée par Aristote1. Celui-ci en attribue la
paternité à l'anatomiste grec Hérophile qui serait le premier à avoir
rapporté que les nerfs blanchissent avec l'âge et avoir avancé une
relation entre ce fait anatomique et la genèse du mouvement.
1, Traduction de P. H. "Wicksteed et F. M. Cornford. R. VERLEY, L. GARMA ET J. SCHERRER 457
LES THEORIES MYELINIQUES
Le blanchiment des nerfs avec l'âge, chez le fœtus et le nouveau-né,
est un fait qui est dû au dépôt progressif de la myéline. La myéline est
une substance lipidoprotidique, dont la haute résistance électrique
confère leurs caractères fonctionnels aux nerfs des mammifères. Pour
cette raison, ces nerfs sont appelés nerfs myélinisés. Leur principal
caractère est leur fonctionnement rapide : à ce titre, ils relèvent de ce
qu'on appelle aussi le système nerveux de relation (sensitif et loco
moteur), par opposition au système nerveux végétatif.
Fig. 1. — Comparaison des cartes myélogéniques de P. Flechsig (à
droite) et de O. Vogt (à gauche), chez l'homme. En haut, la face externe
du cerveau. En bas, la face interne. On voit combien le schéma de Flechsig
s'inspire de celui des Vogt, malgré l'antagonisme des interprétations.
Flechsig considérait en gros trois régions : 1) Les aires correspondant à
des systèmes dont la myélinisation est acquise à la naissance (gros points).
Ce sont les aires de projection ; 2) Les aires correspondant à des systèmes
dont la myélinisation est acquise un mois après la (points et
grisés). Ce sont les aires sensitivo-psychiques ; 3) Les aires ne
à aucun système de (blanc) et qui myélinisent au-delà de 1 mois.
Ce sont les aires d'association.
A l'heure actuelle, on attribue à l'Anglais Watson (1903) l'opinion
que le dépôt de myéline sur les nerfs (la myélogenèse) conditionne la
fonction de ces nerfs, bien que la théorie de la myélogenèse soit habituel
lement liée au nom de l'Allemand Flechsig (1921). En réalité, Flechsig
nous semble avoir exprimé trois idées différentes qui ont en commun
leurs bases ontogénétiques. L'une de ces notions est la distinction 458 REVUES CRITIQUES
devenue classique, entre aires projectives et aires associatives. Cette
distinction, âprement discutée au Congrès des Aliénistes allemands
de septembre 1898, fut finalement très remaniée (flg. 1) par Flechsig
lui-même (1920) sous l'influence des Vogt. Elle était fondée sur une
description de la myélogenèse néo-natale du cortex cérébral et de la
substance blanche. Une seconde notion est celle d'une chronologie
dans la myélogenèse des systèmes. Cette chronologie (dont Flechsig
attribue le mérite à Meckel, 1815) revient à dire, pour prendre un
exemple connu, que le système auditif se développe avant le système
visuel. C'est en généralisant cette notion que Flechsig avait commencé
à distinguer l'existence des aires de projection et des aires d'association.
La dernière notion est que les systèmes projetés sur le cerveau se myéli-
nisent en masse, de façon synchrone. L'énoncé de cette dernière propos
ition surprend le lecteur contemporain, parce qu'il en résulterait, par
exemple, que le système visuel, ou le système auditif, se myélinisent
en masse, en peu de temps. C'est donc là une proposition dont on
pouvait douter et qui fut en effet critiquée du vivant même de Flechsig
(Vignal, 1884).
En somme, la théorie selon laquelle la myélinisation conditionne et
traduit la genèse des fonctions n'est pas formulée clairement par
Flechsig, bien qu'on puisse penser qu'elle est implicitement admise
de lui. Elle retrouva son actualité avec Ariens Kappers (1932) selon
qui le dépôt de myéline est conditionné et orienté par le passage des
premiers influx nerveux. Mais il est peu douteux que cette théorie fut
avant tout illustrée par l'étude de Tilney (1924) concernant le dévelop
pement myélogénique et comportemental du chat nouveau-né. De
cette étude, il résulte que la myélinisation des nerfs périphériques,
comme celle des faisceaux du système nerveux central, est contem
poraine de la genèse des fonctions que ces nerfs et ces faisceaux sont
censés assurer.
L'étude de Tilney fut cependant très tôt contredite par des tr
avaux nombreux réalisés à l'Institut Carnegie par J. Streeter et par
O. R. Langworthy. L'exemple achevé de la dissociation entre myéline
et fonction est sans conteste, celui de l'opossum, mammifère marsupial
qui, sorti de l'utérus à 12 jours, poursuit une fœtogenèse extra-utérine
de 70 jours : il respire, tète et se déplace sans qu'il y ait dans son système
nerveux trace de myéline (Langworthy, 1926 ; Streeter, 1929). L'étude
du chaton, achevée ensuite 1929 ; Angulo, 1929 ; Fish
et coll., 1934) mit en évidence les défauts du travail de Tilney. C'est
ainsi que chez le chat de 14 jours (fig. 2), la myéline ne dépasse pas,
en hauteur, la partie supérieure du tronc cérébral (ce qu'on appelle le
mésencéphale). Dans le cadre du principe de Haeckel, selon lequel
l'ontogenèse résume la phylogenèse, la correspondance entre la myéli
nisation des voies et le développement de la fonction laisserait prévoir
un comportement de type pontomésencéphalique (c'est-à-dire proche
de celui de l'animal adulte décérébré de Sherrington). Or, il n'en est Fig. 2. — Ces photos, reproduites de Langworthy (1929) sont des
coupes de tronc cérébral de chat nouveau-né, à divers niveaux et à divers
âges. En haut et à gauche, il s'agit d'un chat de 1 jour et les coupes montent
du bulbe (olive inférieure) à la protubérance (corps trapézoïde). En haut
et à droite, ainsi qu'en bas, il s'agit d'un chat de 14 jours. Les coupes partent
du bulbe (olive et montent jusque dans le pédoncule cérébral.
La myéline étant colorée en noir, on voit que la myéline est très peu
représentée à 14 jours, dans le pédoncule cérébral. 460 REVUES CRITIQUES
rien : à cet âge, le chaton regarde, entend, se déplace, joue même. Et
ce n'est là qu'un des exemples que l'école de l'Institut Carnegie oppose
à la théorie de Tilney.
Il n'y a donc plus à l'heure actuelle de partisans résolus de la théorie
myélogénique. Celle-ci reparaît cependant sous deux autres formes
contemporaines. La première de ces deux tendances tient la myéline
pour un indicateur de la chronologie selon laquelle s'est faite antérieur
ement la maturation des voies et des nerfs (Yakovlev et coll., 1967) et
par conséquent celle des fonctions correspondantes. La seconde de ces
Fig. 3. — On peut rassembler dans l'atlas de Kaes (1907) une vue
synthétique de la myélinisation intracorticale du cerveau humain. De
gauche à droite : 3 mois postnatal, 1 an, 5 ans, 15 ans, 30 ans, 45 ans, 60 ans.
La myélinisation progresse donc jusqu'à un âge avancé de la vie. On a
voulu voir dans cette évolution un phénomène d'allure exponentielle.
tendances voit dans la myéline le critère de l'achèvement des capacités
fonctionnelles. En réalité, ces deux positions sont devenues elles aussi,
difficiles. C'est ainsi qu'en ce qui concerne la première de ces deux
positions, il existe, chez le fœtus humain plusieurs cas où la myélini
sation est dissociée d'avec la fonction. Par exemple, les voies visuelles,
sont précocement myélinisées (1 à 4 mois postnataux), or la maturation
fonctionnelle de la vision est plus lente et prolongée. Par exemple,
aussi les voies auditives centrales myélinisent tard (1 à 2 ans post
nataux), en opposition avec les voies périphériques (6 à 8 mois fœtaux).
Or la fonction auditive est acquise bien avant la deuxième année post
natale. Il existe d'autres exemples encore.
Le problème soulevé par ceux qui voient dans la myélogenèse le
critère d'un certain achèvement des capacités fonctionnelles est lui
aussi difficile. Il y a, en effet, évidence quand on dit qu'une fonction
achevée suppose une structure complète. Mais le problème réel est de
savoir si la myéline est à ce point une condition de la fonction, qu'elle
soit un index précis de l'évolution de cette fonction. Les difficultés
s'accumulent, en effet, dès qu'on entre dans le détail. Le dépôt de R. VERLEY, L. GARMA ET J. SCHERRER 461
myéline obéit à des déterminismes tissulaires (Hortega, 1928 ; Horn
Craigie, 1935) qui font, le long des nerfs, des dépôts discontinus. On
ne saurait donc dire à partir de quand le dépôt de myéline a des consé
quences fonctionnelles inéluctables. Une autre difficulté tient à ce que
le dépôt de myéline est parallèle à d'autres modifications non moins
capitales : augmentation de la cholinestérase, augmentation de la
densité des mitochondries (lesquelles conditionnent le métabolisme
oxydatif), et aussi augmentation du diamètre. En ce qui concerne ce
dernier caractère, il existe une relation directe entre l'épaisseur de la
myéline et le diamètre des axones1. Il y a donc deux processus (l'au
gmentation de et le dépôt de myéline) dont il est difficile de
décider lequel est déterminant. Enfin, on ne saurait passer sous silence
le fait que la myélogenèse dépasse dans le temps l'achèvement des
capacités fonctionnelles du système nerveux : la myélogenèse intra-
corticale se poursuit jusqu'à la sixième décennie de la vie chez l'homme
(Kaes, 1907) (fig. 3). Ce n'est plus là de l'ontogenèse.
AUTRES RECHERCHES SUR LES RELATIONS STRUCTURES-FONCTIONS
En définitive, l'échec relatif des théories myélogéniques a poussé à
l'utilisation d'autres critères morphologiques. C'est ici que trouvent
leur place les courants de recherches qui se sont appliqués à mettre en
évidence, d'une certaine manière, le développement des cellules ner
veuses elles-mêmes. Ces études ingrates dans leur rendement, et par
conséquent peu nombreuses, recourent principalement à l'imprégnation
des cellules par des métaux lourds. Elles s'apparentent soit aux tech
niques du type Bielchowski (laquelle vise à mettre en évidence les
cellules en colorant ce qu'on appelle les neuro fibrilles), soit aux tech
niques du type Golgi-Cajal (lesquelles aboutissent, au prix d'une sélec
tion numérique extrême, à colorer des cellules nerveuses dans leur
totalité).
En ce qui concerne la portée comportementale des études onto-
génétiques de ce type, elle est limitée par le fait que les documents
publiés sont en nombre très restreints : sur le plan comportemental,
les films ne sont connus que par quelques photographies2 ; sur le plan
structural, l'illustration se résume à des dessins, quand ce n'est pas à
des schémas plus ou moins interprétatifs. Il ressort cependant des
travaux de cette époque une grande production d'idées et d'hypothèses
1. On appelle axone le composant élémentaire des nerfs anatomiques :
c'est le prolongement cellulaire des cellules nerveuses (ou neurones). Ainsi,
chaque neurone répond au schéma classique : soma (ou corps cellulaire)
avec ses deux types de prolongements : les uns courts (dentrites), l'autre
long (axone). C'est l'axone qui s'entoure de myéline.
2. Les films de Coghill, encore visibles dans son ancien laboratoire,
sont en partie altérés. Ils sont, en outre, marqués des saccades que ne pouvait
éviter la technique cinématographique des années 1920. 462 REVUES CRITIQUES
illustrées par les noms de Coghill (1929), de Windle (1940), de Bar-
ron (1941), de Minkowski (1921), de Davenport Hooker (1952), de
Carmichael (1952). Cependant on ne peut se défendre, rétrospectiv
ement de souscrire, au moins en partie, au commentaire humoristique
de Barcroft, sur cette période : « Prenez un cube de 12 pouces cubes
et partagez-le en 100 cubes. Les uns veulent, conformément à la Gestalt
theorie, qu'un processus analytique indéfini sorte les réflexes élément
aires comme les petits cubes du grand. Les autres, en corrects behaviou-
ristes, veulent qu'un processus synthétique ajoute les petits cubes aux
autres pour former le grand cube. »
En ce qui concerne la portée structurale des études morphologiques,
celles de Vignal, en France, de Retzius, en Allemagne, et celles surtout
de Cajal, en Espagne, ont été remises en valeur après un long temps
d'obscurité imméritée. On sait que la théorie des neurones, due à Cajal,
est fondée sur la technique dont nous parlons. C'est, en effet, Cajal qui
a soutenu, et finalement introduit l'idée que les cellules nerveuses1
sont des cellules indépendantes les unes des autres, entendant par là
que leur substance est contenue dans une membrane qui la limite de
partout et qu'en aucun cas les cellules nerveuses ne se continuent les
unes dans les autres (ce qui serait définir un syncytium) . Autrement dit,
les cellules nerveuses sont autant d'individus distincts, matériellement
discontinus. L'originalité de Cajal est d'avoir, en outre, soupçonné que
le passage de l'influx nerveux d'une cellule à l'autre se fasse en des
lieux privilégiés. C'est ainsi que Cajal insista sur certaines formations
des dendrites2 que l'on appelle les épines dendritiques. Il est singulièr
ement éclairant de voir que la théorie des synapses, toujours valable,
fut donc postulée, à peu près simultanément, à partir d'évidences bien
différentes, par Sherrington et par Cajal avec, peut-on remarquer, une
terminologie remarquablement similaire3.
Il n'est donc pas surprenant que, dans les nombreuses pages où
Cajal traite de l'ontogenèse du système nerveux, il y ait bien des vues
originales qui sont maintenant confirmées. C'est ainsi que Cajal avait
vu que, dans le cortex cérébral, les cellules les plus profondes sont aussi
les plus avancées en maturation (fig. 4). Il avait vu aussi le trajet
complexe des cellules en migration, tel que devait le préciser, ces der
nières années, la radio-autographie. Pressentant, enfin, nous l'avons
dit, le rôle des épines dendritiques comme siège privilégié de ce que
nous appelons maintenant les synapses, il avait entrepris, chez le fœtus
humain, le compte des épines dendritiques en fonction de l'âge, s'atten-
dant à y voir un critère éclairant des corrélations structures-fonctions.
1. Ou neurones : avec leur corps cellulaire (soma), leurs prolongements
dendritiques et leur prolongement axonique (ou cylindraxe).
2. To dendron : l'arbre (ce qui est une représentation imagée). Le mot est
aussi utilisé en glaciologie. Il est du genre féminin comme tous les neutres
grecs.
3. Sunaptein : agrafer (Sherrington) ; botones : boutons (Cajal). 4. — Développement des cellules pyramidales dans le cortex Fig.
visuel du chat nouveau-né (technique de Golgi-Cox, grossissement original
x 100), chats de 1 et 2 jours. Les cellules sont des cellules pyramidales du
cortex cérébral superficielles (A-B), moyennes (C-D), profondes (E-F).
Ces images montrent que les cellules les plus profondes sont les mieux
développées. Elles illustrent aussi comment est faite une cellule nerveuse
(ou neurone). (Cliché dû à l'amabilité de R. Marty.)

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