Contributions éleclro-encéphalographiques à l'étude de la motricité volontaire - article ; n°1 ; vol.52, pg 115-125

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L'année psychologique - Année 1952 - Volume 52 - Numéro 1 - Pages 115-125
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mardi 1 janvier 1952
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Jacques Paillard
II. Contributions éleclro-encéphalographiques à l'étude de la
motricité volontaire
In: L'année psychologique. 1952 vol. 52, n°1. pp. 115-125.
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Paillard Jacques. II. Contributions éleclro-encéphalographiques à l'étude de la motricité volontaire. In: L'année psychologique.
1952 vol. 52, n°1. pp. 115-125.
doi : 10.3406/psy.1952.8610
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1952_num_52_1_8610II
CONTRIBUTIONS ÉLECTRO-ENCÉPHALOGRAPHIQUES
A L'ÉTUDE DE LA MOTRICITÉ VOLONTAIRE
par J. Paillard
Malgré tous les efforts des neurophysiologistes et toute la peine
qu'ont prise les psychologues pour masquer nos ignorances en ce
domaine, le bilan de nos connaissances actuelles sur les mécanismes
de la motricité volontaire reste bien pauvre et assez déroutant
(Ruch, 20). Nous touchons évidemment un domaine où les seules
ressources de l'expérimentation animale sont insuffisantes pour
atteindre et pénétrer les mécanismes d'une fonction si proprement
humaine et dont l'intrication des données pathologiques laisse pré
voir toute la complexité.
Aux deux pôles de cette chaîne d'événements complexes que ©©ms-
titue un mouvement volontaire, on a tenté de rechercher, chez
l'Homme, l'éventuelle corrélation entre les témoins périphériques
de l'exécution de la commande, au niveau du muscle, et ceux qui
pourraient traduire, au niveau cortical, la présence d'une activité
neuronique rapportable à l'élaboration et au déclenchement central
de cette commande. Les cartes topographiques de l'aire motriee >onl
longtemps orienté la pensée des neurophysiologistes habitués à sïtûw
dans cette région du cortex l'aire de la commande motrice volont
aire, dont « l'emprise despotique » semblait exprimer directement
son influence sur le motoneurone périphérique par les voies descen
dantes du système pyramidal. Le rôle très particulier de la circon
volution préfrontale ascendante, tel que la pathologie et l'investi
gation électro-physiologique l'avaient défini, la prédestinait comme
un territoire privilégié pour l'investigation des mécanismes initiaux
du déclenchement de la commande motrice. On pourrait donc s'éton
ner du peu de recherches d'électro-eneéphalographie humaine
consacrées à ce problème, si cette pénurie ne reflétait en fait, comme
nous allons le voir, l'insuffisance des informations que les signes
électriques de l'activité corticale sont actuellement susceptibles de
nous fournir sur ce point. ;
REVUES CRITIQUES 116
Parmi les travaux récents consacrés à l'étude de ce problème,
nous distinguerons ceux qui ont utilisé les techniques courantes de
l'électro-encéphalographie humaine de ceux qui ont employé les
ressources plus fines de l'électro-corticographie.
Travaux d 'électro-encéphalographie.
Ils sont principalement orientés par les premières observations
d'Adrian (1) démontrant sur le cortex moteur du Singe l'existence
de certaines variations de potentiel directement associées aux pro
cessus excitatoires des motoneurones périphériques se traduisant par
des mouvements des membres. Les observations de Grinker, Serota
et Stein (cité d'après 3 a) sur les contractions musculaires involont
aires, associées aux signes électriques E. E. G. caractéristiques des
décharges myocloniques de l'épilepsie, furent le point de départ
d'un travail de Dawson (7) qui devait préciser les relations chrono
logiques entre le signe cortical et la décharge motrice (latence de
15-40 msec). Les observations de Jasper et Andrews (14) montraient
de leur côté que les potentiels corticaux recueillis sur l'aire motrice
n'étaient pas nécessairement associés à des processus excitatoires
atteignant les voies motrices finales. La recherche récente de
Bates (3a), que nous analyserons plus en détail, se propose just
ement Fétude particulière chez l'Homme de cette éventuelle corréla
tion entre les signes électro-encéphalo graphiques et V exécution d'un
mouvement librement déclenché par le sujet. L'investigation porte
sur l'aire motrice proprement dite et sur l'activité dès régions fron
tales et pariétales voismes. Le repérage de motrice s'effec*
tue suivant le cas, soit par la rupture d'un contact au moyen d'une
clé actionnée par le sujet, soit par l'activité électro-myographique
dérivée des muscles fléchisseurs des doigts. Dans ces conditions
aucune modification caractéristique de IE. E. G. ne semble asso
ciée à l'exécution du mouvement. L'originalité de la recherche dé
Bates repose essentiellement sur une amélioration des conditions
de lecture des tracés consistant en l'emploi de la superposition
photographique d'un grand nombre de clichés successifs. Cette
méthode permet de rendre apparente dans l'irrégularité des gra
phiques successifs la présence de petites déflexions communes aux
différentes courbes mais trop discrètes pour être décelées sur le tracé
simple. Dawson qui a employé cette technique dans une autre analyse
du même genre (8) rappelle que Galton en 1875 avait utilisé cet
artifice pour retrouver les caractères morphologiques communs à
certains groupes ethnologiques, en superposant les portraits d'un
grand nombre d'individus du même âge, estompant ainsi les irrégu
larités individuelles au profit des traits communs. Cette sensibilisa
tion de la lecture des tracés devait permettre à Bates deux ordres
de constatations : , s .m PAILLARD. ÉTUDE DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE 117 J.
a) Les tracés superposés révèlent de fait dans la zone motrice
contralatérale, par rapport au membre effectuant le mouvement,
un accident caractéristique de l'E. E. G. lié à l'exécution du geste.
L'analyse plus fine de cette déflexion indique cependant qu'elle doit
être rapportée à l'arrivée au cortex des messages afférents prove
nant de la contraction musculaire elle-même. La stimulation élec
trique du nerf périphérique permet de l'obtenir dans les mêmes
conditions et toujours avec des latences de l'ordre de 20 msec qui ne
laissent aucun doute sur son origine. Rappelons que Gay et Gell-
horn (10) ont dressé, sur l'animal, les cartes des projections corti
cales des afférences proprioceptives et noté la prédominance de la
zone motrice comme territoire de convergence pour ces messages
périphériques. Dawson (8-9) a récemment étendu à l'Homme ces
constatations. Les conclusions de Bates sont donc formelles : Aucun
signe électrique d'une activité précédant V exécution de la commande
motrice n'a pu être décelé avec les moyens d'investigation utilisés
dans la zone motrice correspondante.
b) Le second point qui mérite d'être souligné dans ce travail
concerne le rapport entre le moment où le geste est déclenché par
le sujet et sa place dans la phase du rythme alpha recueilli au voisi
nage de la zone motrice. La technique de superposition des tracés
permet en effet de noter, lorsqu'une activité alpha est présente
dans les dérivations étudiées, la superposition des ondes alpha en
phase, par référence au critère périphérique d'exécution du mouvem
ent. Il serait donc permis de se poser la question d'une tendance
significative au déclenchement du mouvement au même point de
la phase du rythme alpha. Il est assez curieux de noter, comme le
rapporte par ailleurs Dawson (9), que presque en même temps et
indépendamment, Boreham, Kibbler et Richter (5) signalaient le
même fait au cours d'une étude des rapports entre la phase du
rythme alpha et le moment de l'ouverture volontaire des yeux en
réponse à un signal auditif. Le relevé systématique des différents
instants de la phase où le mouvement se trouvait déclenché montre
un groupement statistique autour d'une position privilégiée écar
tant l'hypothèse d'une pure distribution attribuable au hasard. Le
même résultat fut obtenu avec un mouvement volontaire de la
main (fermeture d'une clé). Kibbler et Richter (17) ont récemment
encore rapporté une confirmation de cette corrélation, établie au
moyen d'un dispositif électronique assurant le repérage automatique
d'un point fixe de la phase du rythme alpha, et la mesure de l'écart
de temps séparant ce point du signal déclenché par l'activité volont
aire permet de retrouver aisément les résultats antérieurs. Les
auteurs signalent d'ailleurs les variabilités inter-individuelles de ces
résultats et pour un même sujet également une certaine fluctuation*
de la performance dont les causes n'ont pas encore pu être précisées. ïîo REVUES CRITIQUES
Ces faits soulèvent d'importants problèmes d'interprétation et
demandent à être confrontés avec nos connaissances actuelles des
mécanismes centraux.
a) L'absence, lors du déclenchement d'un mouvement volontaire,
d'une activité électrique de la zone motrice correspondante, suff
isamment importante pour pouvoir être décelée superficiellement à
travers le scalp, n'a pas lieu de nous étonner. On sait que les vues
simplifiées des topographes des vingt dernières années doivent
aujourd'hui être abandonnées. Uécorce pré-rolandique ne joue pas
dans la motricité volontaire le rôle essentiel qu'on lui avait classique
ment attribué; les observations récentes de Bates et McKissock (3b),
au cours d'actes opératoires chez l'homme, confirment dans ce sens
les faits du même genre déjà rapportés par Krynauw (1950) et par
Welch et Penfield (1950) (cités d'après 3 b). Les travaux de Lassek
(cité d'après 20) sur le faisceau pyramidal nous ont appris que 3 p.
cent seulement des voies de ce faisceau proviennent des grandes
cellules pyramidales de Betz de « l'aire motrice ». A la notion d'aire
corticale se substitue aujourd'hui celle de secteur de liaisons cortico-
thalamiques et l'importance que les mécanismes sous-corticaux et
Bulbaires semblent prendre dans l'élaboration et le contrôle du
mouvement volontaire retire aux structures corticales, dans les
schémas explicatifs proposés aujourd'hui, une partie du prestige
dont les théories jacksoniennes de l'intégration les avaient dotées.
C'est le point essentiel que souligne également Jefferson (16) dans
une récente revue sur le problème des localisations cérébrales, en
soulignant combien l'importance généralement attribuée jusqu'ici
aux structures corticales s'avère aujourd'hui peu défendable. « L'ex
ploration moderne du cortex, dit-il, a certainement tout à gagner
'l'une investigation en profondeur et non plus en surface comme
les cartographes d'il y a quarante ans. » Cette remarque mérite ce
rtainement d'être étendue au domaine de l'exploration électrique de
l'activité cérébrale. L'élaboration, le déclenchement d'un mouve
ment volontaire impliquent probablement au premier chef le jeu
de structures sous-corticales avec secondairement sans doute l'ac
tivité concomitante de nombreux secteurs dispersés du cortex,
que les techniques aussi globales que celle de l'électro-encéphalo-
graphie de surface s'avèrent impuissantes à révéler dans le détail.
b) La relation constatée entre le déclenchement du mouvement
et la phase du rythme alpha nous introduit dans le domaine des
interactions directes pouvant exister entre les centres supérieurs
et la périphérie. Le rapprochement entre les rythmes centraux et
les rythmes musculaires fondamentaux a été fait depuis longtemps.
Jasper et Andrews (14) rappellent quelques références bibliogra
phiques à ce sujet concernant notamment les anciens travaux de
Horsley et Schäfer et de von Kries. Nous citerons, entre autres,
les recherches d'Hoffman et Strughold (12) qui, par leur méthode PAILLARD. ÉTUDE DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE 119 J.
de stimulation vibratoire du réflexe à retirement chez l'Homme,
avaient pu mettre en évidence une modulation de l'excitabilité
spinale à des rythmes de 10 par seconde environ. La démonstration
par Adrian et Moruzzi (2) de l'existence dans les voies pyramidales
de décharges synchrones des variations de potentiels décelables sur
le cortex (et en particulier sur la zone motrice) semble démontrer
le lien entre ces phénomènes. Bates (3 a) l'invoque pour supposer
une « potentiation » de l'excitabilité du motoneurone périphérique
par les rythmes corticaux, « potentiation » qui se manifesterait par
une levée d'inhibition d'ordre central. On pourrait alors supposer
que le mouvement librement déclenché par le sujet s'exprime de
préférence en accord avec les conditions d'excitabilité spinale
optimum, c'est-à-dire finalement en phase avec le rythme central.
Bien que citant le précédent travail de Jasper et Andrews (14),
Bates ne semble pas souligner certains arguments d'interprétation ap
portés par le travail de ces auteurs sur l'étude du tremblement. Jasper
et Andrews ont en effet expérimentalement démontré chez l'Homme
normal le rapport entre la fréquence du tremblement involontaire des
doigts et les rythmes alpha centraux. La corrélation entre ces deux
rythmes apparaît d'autant plus étroite que l'individu est plus relaxé
et que l'activité corticale se trouve davantage libérée des effets pertur
bants des stimulations extérieures. Or, Bates cherche à interpréter
les cas de non-correspondance de phase et la variabilité des réponses
dont Kibbler et Richter (17) soulignent également de leur côté la
nature intra et inter-individuelle au cours de leurs expériences. Il
invoque pour cela les possibilités de déplacement du foyer des
ondes alpha telles que les signalaient Adrian et Yamagiwa (cité
d'après 3a). La question restera difficilement soluble tant que le
problème de l'origine des rythmes corticaux lui-même n'aura pas
dépassé le stade de la controverse et des hypothèses spéculatives
où il en est encore aujourd'hui. Dans cette incertitude, nous ne
pouvons suivre Bates lorsqu'il se pose par exemple la question
d'une interprétation de l'utilité biologique de ce mécanisme hypo
thétique de « potentiation » de l'activité musculaire par l'activité
corticale alpha, lorsqu'il dit « it is curious that suppression of the
alpha activity should occur through visual preoccupation, i. e. in
environmental situations in which rapid muscular activity may be
crucial... ». Les travaux de Jasper et d'Andrews (14) sur les rap
ports du tremblement involontaire avec les rythmes centraux pré
cisaient justement le caractère non rigide de cette corrélation, et
l'hypothèse qu'ils formulaient alors d'un centre sous-cortical, contrô
lant à la fois l'une et l'autre activité, se trouve aujourd'hui confirmée
par les travaux plus récents de Jasper (13) sur la fonction intégra-
tive des régions réticulaires et des systèmes diencéphaliques intra-
laminaires. Jasper voit en effet dans la région intra-laminaire une
sorte de centre régulateur de l'activité spontanée corticale et, ne REVUES CRITIQUES 120
rejetant pas l'idée d'une autorythmicité corticale, parle d'une
semi-indépendance de l'éeorce vis-à-vis du système thalamique en
admettant le caractère unilatéral et non obligatoire du contrôle
diencéphalique.
On pourrait ainsi supposer que la correspondance de phase éta
blie par les travaux précédents entre les rythmes corticaux et le déclen
chement du mouvement volontaire n'exprime que la soumission de
V autorythmicité corticale aux rythmes régulateurs sous -corticaux, eux-
mêmes plus ou moins directement responsables du moment d émission
des influx initiaux de la commande motrice. Cette soumission serait
d'autant mieux réalisée, comme le mentionnaient déjà antérieur
ement Jasper et Andrews (14), que le cortex serait plus libéré des
influences exogènes et moins sollicité par le flux des afférences
périphériques. Sans doute, pourrait-on voir là l'explication de la
variabilité de la corrélation précédente constatée par les divers
auteurs. Dans tous ces travaux, en effet, les conditions expériment
ales exigent des sujets un état de relaxation qui ne peut évidem
ment que faciliter cette corrélation^ Les cas de non-corrélation
seraient ainsi l'expression d'une suspension passagère de la soumis
sion corticale au rythme commun et d'une reprise de son indépen
dance rythmique sous l'effet de mécanismes de vigilance dont le
contrôle nous échappe encore.
Un champ de recherches intéressantes semble s'ouvrir dans cette
voie et le psychologue devrait pouvoir y trouver des possibilités
d'applications dans le domaine de la psycho-motricité. Prast (19)
étudie justement les conditions d'un équipement électro-encéphalo-
graphique permettant l'enregistrement aisé de l'activité électrique
corticale durant l'exécution de mouvement corporel d une certaine
ampleur. Signalons également sur un terrain encore très neurophys
iologique les tentatives de Dawson (9), par analogie avec ce qui
a déjà été entrepris dans le domaine des entraînements de l'activité
corticale par la stimulation lumineuse intermittente pour étudier les
effets d'une intermittente des nerfs périphériques. Il
provoque ainsi une synchronisation périodique des afïérences pre-
prioceptives dont les effets corticaux ont été recherchés, en rapport
notamment avec un décalage des stimulations dans la phase du
rythme alpha cortical. Les résultats négatifs de ces premiers essais
doivent probablement tenir compte de la possibilité de ces gliss
ements des rythmes corticaux par rapport au rythme diencéphal
ique dont nous parlions précédemment.
Peut-être est-il également intéressant de rapprocher l'ensemble
de ces faits d'un travail plus ancien de Bernhard et Skoglund (4)r
souvent négligé dans la littérature, qui démontrait le raccourciss
ement de la période de l'onde alpha avec l'âge (le rythme s'accroît
progressivement de 4 à 5 par seconde pour le jeune enfant jusqu'au
rythme de 10 à 12 par seconde commun aux adultes). Les auteurs PAILLARD. ÉTUDE DE LA MOTRICITE VOLONTAIRE 121 J.
montrent également un raccourcissement du temps de blocage pour
une stimulation visuelle, proportionnel au raccourcissement de la
période de l'onde alpha. Ils suggèrent que la fréquence du rythme
alpha pourrait être « la mesure de la rapidité d'un processus central
encore inconnu ». Ils signalent, en outre, la corrélation étroite exis
tant entre l'âge, le raccourcissement du temps de blocage et le temps
de réaction motrice. Bien que cette étude ne semble pas avoir
considéré ce dernier aspect sous l'angle du rapport avec la phase
du rythme alpha elle paraît fournir la base à de nouvelles recher
ches dans ce sens. Elle apportait en tout cas avant la lettre une
intéressante justification expérimentale des audacieuses spécula
tions théoriques de Pitts et Me Culloch (18) tendant à définir le rôle
fonctionnel de ces rythmes comme celui d'un dispositif d'explora
tion et d'analyse spatio-temporelle des données sensorielles. L'ex
ploration, qui s'effectue de façon continuelle et systématique, con
vertit les modèles d'excitation en une succession de signaux nerveux
disposés sur une base temporelle. Les modifications de cette base
temporelle (augmentation de la fréquence avec l'âge dans le cas du
rythme a) impliqueraient également une modification des effets
observables de l'excitation (raccourcissement du temps de blocage).
Le rapprochement avec les dispositifs de balayage utilisés en télé
vision est à cet égard très suggestif. En partant d'une hypothèse
du même genre, Grey Walter (cité d'après 21) pense que le trem
blement de repos observé sur le plan moteur peut justifier l'exi
stence d'un mécanisme du même type. L'existence de ces trémula-
tions et le tremblement qui accompagne un effort musculaire et
volontaire maximum peuvent en effet donner à penser qu'un sys
tème analogue est mis en jeu dans le contrôle cortical des mou
vements.
Travaux d'électro-corticographie.
Les progrès considérables de la neurochirurgie corticale ont ouvert
comme on le sait un vaste champ d'expérimentations nouvelles
chez l'Homme dans le domaine des fonctions psychologiques. Nous
rapporterons ici un travail de Jasper et Penfîeld (15) qui ont exploité
les ressources de l'investigation électro-corticographique sur l'Homme
pour étudier l'incidence de l'exécution d'un mouvement volontaire
sur l'activité électrique des régions précentrales. Délimitant tout
d'abord les larges zones d'extension du rythme alpha à 10-12 par
seconde qui caractérise l'activité de repos de territoires corticaux
très étendus depuis les zones occipitales jusqu'aux régions frontales,
ils ont précisé en outre l'existence permanente d'un rythme bêta à 25
par seconde dominant dans la zone motrice précentrale (fig. 1). Repé
rant par stimulation électrique la zone commandant la muscu- 122 REVUES CRITIQUES
lature de la main, ils disposent les électrodes de réception dans
cette région. Le rythme bêta de repos étant installé, ils commandent
au sujet de fermer le poing et notent alors un blocage caractéris
Fig. 1. — Représentation des aires corticales à partir desquelles on peut
recueillir un rythme alpha dominant. Le rythme bêta domine dans la
région prérolandique (d'après Jasper et Penfield [15], p. 168).
tique persistant environ une seconde avec reprise du rythme régu
lier bien que la contraction soit volontairement maintenue. Le
même blocage se reproduit à la réouverture du poing et à la cessa
tion du mouvement (fîg. 2). Les auteurs soulignent la corrélation
de ce blocage avec l'aspect purement phasique du mouvement. Ce
blocage se maintient de façon continue si le sujet ouvre et ferme
alternativement le poing plusieurs fois consécutives. L'analyse chro
nologique de cette réaction n'a pas été entreprise d'une façon sy
stématique mais elle ne paraît pas précéder l'exécution de la com
mande elle-même. Les auteurs rapprochent évidemment cette
réaction de blocage de la classique réaction d'arrêt observable dans
les rythmes occipitaux. Ils la considèrent comme l'indice d'un état
d'alerte nécessaire à l'initiation et à la suspension du mouvement.
Il ne semble pas s'agir d'un simple processus d'attention comme
on a pu le supposer pour la réaction d'arrêt occipitale, puisque le
blocage ne se produit pas si l'on demande au sujet d'imaginer le
mouvement sans l'exécuter. 3. PAILLARD. ETUDE DE LA MOTRICITÉ VOLONTAIRE 123
Malgré tout le grand intérêt de cette observation, il semble tou-
'tefois prudent de ne pas chercher prématurément à systématiser
les interprétations qu'elle pourrait suggérer. Ces premières don
nées originales appellent sans aucun doute des confirmations et
laissent espérer de fructueux compléments. (Voir note p. 125).
1PRECENTRAL HAND
FIST CLENCHED
CONTINU
isec
i
Fig. soutenue, p. contraction. du la main) 2. 169).rythme — durant Électro-corticogramme mais bêta Amplitude aussi un au mouvement début la 500 reprise du microvolts mouvement de fermeture ce l'aire rythme (d'après précentrale et du à durant poing la Jasper fin droit. gauche le de et maintien la Penfield Notez contraction (région l'arrêt de F L 151 de la J)
Les progrès de nos connaissances dans le domaine des mécanismes
de la commande motrice volontaire restent incontestablement liés
à une possibilité d'extension à l'Homme des données de l'expér
imentation animale, et peut-être plus encore à une possibilité d'expé
rimentation directe et originale sur l'Homme.
La valeur des données actuelles de l'électro-encéphalographie
apparaît, dans ce domaine, encore très insuffisante. La profondeur
des acquisitions récentes de la neurophysiologie fait suffisamment
toucher du doigt l'immense complexité des mécanismes respon
sables de l'activité volontaire pour qu'il paraisse raisonnable d'at
tendre d'une technique aussi globale que
des renseignements qu'elle est probablement impuissante à nous
fournir. Sans doute la découverte d'importantes corrélations du
type de celles mentionnées par les travaux récents doit attirer
l'attention sur les possibilités nouvelles qu'elle suggère pour l'a
pproche de certains problèmes psycho-moteurs.
Les données plus directes de la détection électro-corticographique
et même sous-corticographique devraient contribuer efficacement à
Fenrichssement de nos connaissances. L'expérimentation animale
es utilise aujourd'hui largement mais les progrès de la neurochi
rurgie avec le perfectionnement des techniques opératoires et l'au-

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