Controverses actuelles sur la phylogénie et la classification des Primates - article ; n°3 ; vol.6, pg 305-332

De
Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris - Année 1979 - Volume 6 - Numéro 3 - Pages 305-332
CURRENT CONTROVERSIES ABOUT THE PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF THE PRIMATES Summary. — Exclusive consideration of dental and cranial characteristics have led some authors to formulate multiple and contradictory hypotheses about Primate phylogeny, leading to deep alterations of the classification. A multidisciplinary approach is a necessity. Schwartz, Krishtalka et al., have interpreted the dentition of the Tarsiiformes and of the Plesiadapif ormes as derived from the ancestral formula 0153/0153, with a migration of the canine and of one premolar into the premaxillary. This hypothesis and its phylogenetic consequences are criticized. Other points are discussed concerning specially the Strepsirhini and the Simiiformes. As a matter of fact, all data — anatomical (teeth, skeleton, soft anatomy), biochemical, physiological, ecological and palaeobiogeographical — provide a comprehensive evolutionary scenario which constitutes a test of interpretations.
Résumé. — La considération exclusive des caractères dentaires et crâniens a conduit certains auteurs à des hypothèses multiples et contradictoires sur la phylogénie des Primates, entraînant de profonds bouleversements dans la classification. Une approche pluridisciplinaire est indispensable. Schwartz, Krishtalka et coll. ont interprété la dentition des Tarsiiformes et des Plésiadapif ormes comme dérivant de la formule ancestrale 0153/0153, avec migration de la canine et d'une prémolaire dans le prémaxillaire. Cette hypothèse et ses conséquences phylogéniques sont critiquées. D'autres points sont discutés, concernant notamment les Strepsirhini et les Simiiformes. En fait, l'ensemble des données anatomiques (dents, squelette, organes mous), biochimiques, physiologiques, écologiques et paléobiogéographiques permet de reconstituer pour les Primates un « scénario évolutif » cohérent, qui constitue un test de vraisemblance des interprétations.
28 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : lundi 1 janvier 1979
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Robert Hoffstetter
Controverses actuelles sur la phylogénie et la classification des
Primates
In: Bulletins et Mémoires de la Société d'anthropologie de Paris, XIII° Série, tome 6 fascicule 3, 1979. pp. 305-332.
Abstract
CURRENT CONTROVERSIES ABOUT THE PHYLOGENY AND CLASSIFICATION OF THE PRIMATES Summary. — Exclusive
consideration of dental and cranial characteristics have led some authors to formulate multiple and contradictory hypotheses
about Primate phylogeny, leading to deep alterations of the classification. A multidisciplinary approach is a necessity. Schwartz,
Krishtalka et al., have interpreted the dentition of the Tarsiiformes and of the Plesiadapif ormes as derived from the ancestral
formula 0153/0153, with a migration of the canine and of one premolar into the premaxillary. This hypothesis and its phylogenetic
consequences are criticized. Other points are discussed concerning specially the Strepsirhini and the Simiiformes. As a matter of
fact, all data — anatomical (teeth, skeleton, soft anatomy), biochemical, physiological, ecological and palaeobiogeographical —
provide a comprehensive evolutionary scenario which constitutes a test of interpretations.
Résumé
Résumé. — La considération exclusive des caractères dentaires et crâniens a conduit certains auteurs à des hypothèses
multiples et contradictoires sur la phylogénie des Primates, entraînant de profonds bouleversements dans la classification. Une
approche pluridisciplinaire est indispensable. Schwartz, Krishtalka et coll. ont interprété la dentition des Tarsiiformes et des
Plésiadapif ormes comme dérivant de la formule ancestrale 0153/0153, avec migration de la canine et d'une prémolaire dans le
prémaxillaire. Cette hypothèse et ses conséquences phylogéniques sont critiquées. D'autres points sont discutés, concernant
notamment les Strepsirhini et les Simiiformes. En fait, l'ensemble des données anatomiques (dents, squelette, organes mous),
biochimiques, physiologiques, écologiques et paléobiogéographiques permet de reconstituer pour les Primates un « scénario
évolutif » cohérent, qui constitue un test de vraisemblance des interprétations.
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Hoffstetter Robert. Controverses actuelles sur la phylogénie et la classification des Primates. In: Bulletins et Mémoires de la
Société d'anthropologie de Paris, XIII° Série, tome 6 fascicule 3, 1979. pp. 305-332.
doi : 10.3406/bmsap.1979.1968
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/bmsap_0037-8984_1979_num_6_3_1968Bull, et Mém. de la Soc. d'Anthrop. de Paris, t. 6, série XIII, 1979, pp. 305-332
CONTROVERSES ACTUELLES SUR LA PHYLOGËNIE
ET LA CLASSIFICATION DES PRIMATES
par Robert Hoffstetter (*)
Résumé. — La considération exclusive des caractères dentaires et crâniens a conduit
certains auteurs à des hypothèses multiples et contradictoires sur la phylogénie des Primates,
entraînant de profonds bouleversements dans la classification. Une approche pluridisciplinaire
est indispensable.
Schwartz, Krishtalka et coll. ont interprété la dentition des Tarsiiformes et des Plésiadapi-
f ormes comme dérivant de la formule ancestrale 0153/0153, avec migration de la canine et
d'une prémolaire dans le prémaxillaire. Cette hypothèse et ses conséquences phylogéniques
sont critiquées. D'autres points sont discutés, concernant notamment les Strepsirhini et les
Simiiformes.
En fait, l'ensemble des données anatomiques (dents, squelette, organes mous), biochi
miques, physiologiques, écologiques et paléobiogéographiques permet de reconstituer pour les
Primates un « scénario évolutif » cohérent, qui constitue un test de vraisemblance des inter
prétations.
Mots-clés : Primates, phylogénie, classification.
CURRENT CONTROVERSIES ABOUT THE PHYLOGENY
AND CLASSIFICATION OF THE PRIMATES
Summary. — Exclusive consideration of dental and cranial characteristics have led some
authors to formulate multiple and contradictory hypotheses about Primate phylogeny, leading
to deep alterations of the classification. A multidisciplinary approach is a necessity.
Schwartz, Krishtalka et al., have interpreted the dentition of the Tarsiiformes and of the
Plesiadapif ormes as derived from the ancestral formula 0153/0153, with a migration of the
canine and of one premolar into the premaxillary. This hypothesis and its phylogenetic conse
quences are criticized. Other points are discussed concerning specially the Strepsirhini and the
Simiiformes.
As a matter of fact, all data — anatomical (teeth, skeleton, soft anatomy), biochemical,
physiological, ecological and palaeobiogeographical — provide a comprehensive evolutionary
scenario which constitutes a consistency test of interpretations.
Key-words : Primates, phylogeny, classification.
La phylogénie des Primates, sur laquelle on a déjà beaucoup écrit, fait
toujours l'objet de nombreux travaux et publications, et continue à aliment
er des débats. Il faut y voir un bel exemple d'approche pluridisciplinaire
d'un problème difficile, mais l'accord entre les divers spécialistes tarde à se
(*) Muséum National d'Histoire Naturelle, Institut de Paléontologie, 8, rue de Buffon,
75005 Paris.
Manuscrit remis le 13 juillet 1979. société d'anthropologie de paris 306
faire. A plusieurs reprises, j'ai tenté (Hoffstetter, 1974, 1977 a, 1977 b) de
confronter les résultats atteints et de dégager une synthèse. Mais des tra
vaux récents remettent en question bon nombre de points sur lesquels un
certain consensus semblait se dessiner. Il faut citer d'abord la thèse de
Schwartz (1974) sur les séquences de développement et d'éruption des
dents chez les Prosimiens ; elle a eu une grande répercussion, bien qu'elle
n'ait pas été diffusée dans son ensemble : nous ne la connaissons qu'à
travers des publications partielles et abrégées. De son côté Krishtalka, lui
aussi après une thèse non publiée, a exprimé des vues originales concernant
la dentition des Insectivores Lipotyphla. Des travaux en collaboration ont
suivi, parmi lesquels se détachent celui de Schwartz, Tattersall et Eldredge
(1978) et celui de Krishtalka et Schwartz (1978) : à partir d'analyses cladis-
tiques, essentiellement basées sur des caractères dentaires (morphologie,
développement, séquence d'éruption, tentatives d'homologies), ces auteurs
proposent un bouleversement profond de la phylogénie et de la classification
des Primates. Ces propositions révolutionnaires, de toute façon stimulantes,
comportent une masse d'informations. Mais il convient de discuter les inter
prétations, souvent téméraires, en regrettant que les auteurs aient minimisé,
parfois même rejeté, les données obtenues par d'autres voies d'approche :
anatomie molle, biochimie et immunologie, « scénario » ou essai de synthèse
englobant les aspects physiologiques, écologiques et paléobiogéographiques.
I. — Principales voies d'approche de la phylogénie
Des bases et des méthodes diverses ont été utilisées pour reconstruire
la phylogénie d'un groupe. Nous ne retiendrons ici que celles qui, dans l'état
actuel des recherches, se sont révélées les plus efficaces.
a) Morphologie et analyse cladistique.
Dans leur recherche des synapomorphies (héritages communs de carac
tères dérivés), les auteurs cités plus haut se limitent volontairement aux
éléments squelettiques et plus spécialement aux dents. Ils affichent une rét
icence marquée envers les données de l'anatomie molle, parce que limitées
aux formes actuelles et non contrôlables sur les fossiles. Ainsi, selon
Schwartz, Tattersall et Eldredge (1978 : 110), « it is impossible to ascertain
that fossil « tarsiiforms » possessed the same soft tissue morphology of the
nasal region or mode of fetal membrane development and placentation as
Tarsius ». La remarque est pertinente et revient à dénoncer la possible
intervention de convergences ou de parallélismes : et c'est bien là, en effet,
la difficulté majeure à laquelle se heurte toute analyse cladistique. D'où il
résulte que la même réserve vaut pour tous les caractères utilisés dans
l'édification d'une phylogénie : odontologie, ostéologie, organes mous, phys
iologie, mode de vie, ...). Aussi peut-on s'étonner que, s'agissant de mor
phologie dentaire, les mêmes auteurs se contentent de noter le partage, par
divers taxons, de certains traits dérivés, et postulent que ces traits étaient HOFFSTETTER. CONTROVERSES ACTUELLES SUR LA PHYLOGÉNIE 307 R.
déjà présents chez le dernier ancêtre commun ; parfois la question n'est
même pas posée. On pourrait, en reprenant leur propre formulation, se
demander si tel caractère, observé sur les molaires d Adapis et d'Hapalemur,
par exemple, était également présent chez les ancêtres directs de ce dernier
(ancêtres tout aussi inconnus que ceux de Tarsius !).
En fait, l'analyse cladistique est un outil de recherche, qui introduit
quelque rigueur (mais pas toujours toute la rigueur désirable) dans la
construction de cladogrammes, étant bien entendu que ceux-ci sont des
hypothèses, qui doivent être confrontées et testées. Edification et contrôle
constituent des opérations nécessaires, mais délicates.
En premier lieu, pour un caractère donné, la distinction entre état
plésiomorphe (primitif) et états apomorphes (dérivés) nécessite la connais
sance du sens de l'évolution et de ses éventuelles réversions. Certains critères
ont été proposés, qui sont inadéquats. D'aucuns prétendent, par exemple,
que l'état plésiomorphe serait toujours le plus répandu dans un groupe
donné : à ce compte, faudrait-il considérer comme primitives la streptostylie
chez les Lépidosauriens et la viviparité chez les Mammifères ? Une certaine
ambiguïté résulte de la relativité des notions d'apomorphie et de plésio-
morphie : une synapomorphie, qui distingue un groupe A de son groupe
frère B, devient une symplésiomorphie à l'intérieur du groupe A, puisqu'il
s'agit d'un caractère originel pour celui-ci ; de plus, par la suite, dans le
même groupe A, de nouvelles apomorphies apparaissent, qui peuvent deve
nir prépondérantes dans certaines branches. Pour la recherche du sens
de l'évolution, ce sont surtout les morphoclines (faune actuelle), les chrono-
clines (paléontologie) et aussi le développement ontogénique qui nous ren
seignent, non sans présenter de nouveaux pièges. La complexité du problème
est bien illustrée, chez les Primates, par les travaux de Cartmill (1975), de
MacPhee (1977) et aussi de Szalay (1975 : fig. 16, p. 118) sur les relations
entre ectotympanique et bulle auditive.
Par ailleurs, il est bien connu que la présence d'un même caractère
dérivé chez plusieurs taxons n'a pas toujours la même signification.
Certains traits, apparus à l'origine d'un groupe monophylétique, et
hérités par ses divers rameaux, représentent des synapomorphies, dont la
connaissance permet de caractériser le groupe (au moins à ses débuts), c'est-
à-dire de le distinguer de son groupe frère. Mais il arrive que, au cours de
l'évolution, certains de ces traits disparaissent (réversion) ou se modifient
( passage à un stade évolutif plus avancé), ce qui rend l'analyse délicate.
De nombreux traits peuvent être acquis parallèlement par divers sous-
groupes, à l'intérieur du groupe considéré (parallélisme). Si la sélection
élimine les rameaux plésiomorphes, ces acquisitions peuvent devenir carac
téristiques du groupe à un moment donné : d'où une nouvelle diagnose,
valable pour un certain laps de temps. De tels phénomènes, qui accom
pagnent l'évolution dite en mosaïque, sont fréquents. Parmi les nombreux
caractères utilisés pour la définition des Mammifères actuels, il en est qui
étaient déjà acquis avant la différenciation du groupe (palais secondaire,
hétérodontie, contact squamoso-dentaire, deux condyles occipitaux, formule
phalangienne, homéothermie, poils?, glandes cutanées?). D'autres, beaucoup
plus rares, ont marqué le début, c'est-à-dire la séparation du groupe frère société d'anthropologie de paris 308
(peut-être la lactation, la diphyodontie, les soins parentaux, la division de
la racine des molaires). Mais la plupart ont apparu plus tard, par parallé
lisme, dans des branches séparées : ainsi le passage de l'articulaire et du
quadratum au service de l'oreille (malleus et incus) s'est produit indépe
ndamment chez les Protothériens (ou tout au moins les Monotrèmes) et
chez les Thériens, comme le démontre la paléontologie ; et c'est aujourd'hui
un caractère général chez les Mammifères et inconnu ailleurs, donc diagno-
sique, bien qu'il ne s'agisse pas d'une synapomorphie vraie. Il faut en con
clure que le parallélisme n'est pas dénué de toute signification phylogénique :
il résulte de l'héritage, à partir d'un ancêtre commun, d'une même potent
ialité évolutive (donc, en quelque sorte, une synapomorphie à expression
phénétique différée).
Par contre, des taxons éloignés phylogéniquement peuvent acquérir un
dispositif adaptatif semblable ou au moins analogue. Il s'agit alors d'une
convergence, qui n'indique pas une parenté proche. Elle est assez facilement
décelable, car elle s'accompagne de traits qui démontrent l'appartenance
de ces taxons à des groupes monophylétiques distincts. De plus, il est rare
que le dispositif adaptatif et le détail de son acquisition soient identiques.
Les données paléontologiques et le développement ontogénique mettent
souvent en évidence des différences révélatrices. A ce propos, on notera
que les organes mous, loin d'être négligeables dans la recherche des rapports
phylogéniques, sont particulièrement aptes à illustrer, par une étude
détaillée (morphologie, histologie, ontogénie, nbysiologie), des cis indis
cutables d'acquisition indépendante (ainsi la placentation hémochoriale par
divers groupes de Mammifères) ou au contraire des héritages communs
(faisant intervenir des processus trop complexes pour qu'ils puissent s'être
réalisés par convergence).
Dans l'idéal, la reconstruction de la phylogénie nécessiterait la con
naissance complète de toutes les formes actuelles et fossiles. L'analyse
cladistique ne peut disposer que d'un matériel restreint ; mais elle doit
tenir compte du plus grand nombre possible de caractères. Ainsi apparaî
tront des indications contradictoires, dues au fait que les divers « carac
tères en commun » peuvent correspondre à des symplésiomorphies (erreur
dans la détermination de 1л polarité évolutive), à de fausses symplésio
morphies (intervention de reveisions), à de vraies synapomorphies, à des
parallélismes ou des convergences. Une étude critique permettra d'éliminer
les interprétations les plus improbables et de réduire le nombre des hypo
thèses possibles. En outre, d'autres voies d'approche (voir plus loin) appor
teront des contraintes supplémentaires, qui permettront de cerner de plus
en plus près la solution unique, c'est-à-dire la phylogénie historique.
b) Biochimie, Immunologie.
Schwartz, Tattersall et Eldredge (1978 : 96) reconnaissent que les études
biochimiques, en particulier celles des macromolécules, représentent une
« attractive approach » pour la reconstruction d'une phylogénie ; mais, HOFFSTETTER. — - CONTROVERSES ACTUELLES SUR LA PHYLOGÉNIE 309 R.
selon eux, elles « cannot accomodate the problems posed by resemblances
possessed in common by two taxa merely because of retention from a
remote ancestral form, or because of parallel or convergent evolution ».
En fait, le problème ne se pose pas exactement ainsi. Certes les travaux
biochimiques tiennent compte des ressemblances, en particulier pour
reconnaître l'homologie de certaines chaînes protidiques. Mais ce sont
essentiellement les différences chimiques (distance immunologique, substi
tutions d'acides aminés dans des chaînes protidiques homologues, de bases dans les codons au niveau de Г ADN) qui sont utilisées
pour établir des relations phylogéniques entre taxons. On peut craindre
il est vrai (tout comme dans l'analyse cladistique) que les résultats ne
soient troublés ou faussés par des phénomènes de convergence ou de parallé
lisme. Mais le problème n'est pas exactement le même en anatomie et en
biochimie. La convergence, au sens courant du terme, traduit généralement
une adaptation semblable ou analogue, acquise indépendamment par divers
taxons ; elle est d'ordre phénétique et son analyse est trop souvent superf
icielle ; il est loin d'être établi qu'elle fasse intervenir des facteurs identi
ques au niveau du génome. D'autre part, dans l'évolution d'une chaîne
protidique, il n'est pas sûr que la sélection joue le rôle exclusif ou prépon
dérant qu'on lui reconnaît pour l'acquisition de dispositifs adaptatifs.
Certains auteurs (Kimura, 19t>8 ; Ohta, 1974, etc..) pensent même que la
plupart des divergences évolutives des protéines sont dues à des mutations
neutres produites au hasard et à un taux moyen sensiblement constant (1).
De bons exposés sur l'utilisation de la biochimie dans les recherches
phylogéniques ont été faits, notamment par Zuckerkandl (1965), Romero-
Herrera et al (1973), Goodman (1975), Beard et Goodman (1976), etc.. On
en retiendra le cas exemplaire des protéines de la famille myoglobine-hémo-
globine, dont on a pu établir la structure précise et la « phylogénie molé
culaire » ; on détermine ainsi l'ancienneté relative des dichotomies (dues
à des duplications géniques) qui ont abouti aux diverses chaînes (myoglo-
bine, chaînes a, $, y, g de l'hémoglobine) représentées chez une même espèce
(en fait, dans chaque individu). On a pu aussi comparer les chaînes homol
ogues chez divers taxons, ce qui nous informe sur l'ancienneté relative de
leur dernier ancêtre commun (temps pendant lequel deux chaînes homol
ogues ont évolué séparément). En fait, il s'agit dans chaque cas de restituer
la formule ancestrale dont dérivent les deux chaînes comparées, puis le
nombre minimum de mutations qui ont affecté ces chaînes durant leur
évolution indépendante. L'ensemble des résultats et leur confrontation avec
les informations paléontologiques montrent que, pour une chaîne donnée
(qui compte 141 ou 146 résidus = acides aminés dans les hémoglobines,
153 dans les myoglobines), le temps pour qu'intervienne et se fixe une
substitution d'un acide aminé est en moyenne de 7 à 10 M.A. (Zuckerkandl,
(1) La théorie des mutations neutres, encore en pleine discussion, a déjà subi de sérieuses
modifications. Pour un exposé récent, voir Fitch et Langley, 1976. SOCIÉTÉ D'ANTHROPOLOGIE DE PARIS 310
1965) (2). Il est bien sûr possible que soient intervenues des réversions
(substitution inverse se produisant au même locus) et des « convergences »,
ou mieux « coïncidences » (même substitution, au même locus, dans des
chaînes homologues de taxons différents) mais de telles substitutions cons
tituent des cas particuliers, et sont donc a priori beaucoup plus rares
(surtout si l'on adopte la position, déjà mentionnée, de Kimura).
Des travaux similaires ont été effectués sur d'autres protéines : fibrino-
peptides A et B, cytochrome C, notamment. On dispose ainsi d'une gamme
de molécules, dont les évolutions respectives donnent, chacune, des infor
mations indépendantes. Les taux d'évolution et leurs éventuelles variations
ne sont pas les mêmes ; d'où une possibilité de corriger les indications
phylogéniques, grâce à une confrontation. Ces diverses recherches ont
permis de construire des cladogrammes qui, dans l'ensemble, concordent
de façon satisfaisante avec ceux que l'on obtient à partir de données anato-
miques, paléontologiques et aussi immunologiques (voir plus loin). Cela
montre, a posteriori, que les effets parasites dus à d'éventuelles « conver
gences » n'ont qu'une importance restreinte.
Notons aussi que des réserves ont été faites sur l'application du « prin
cipe de parcimonie » (ou d'économie d'hypothèses) dans la construction
de cladogrammes à l'aide de l'ordinateur. Il ne s'agit pas, comme certains
semblent le croire, d'un critère de vérité, mais bien d'une convention d'ordre
méthodologique, qui permet de s'accorder sur une même hypothèse de
travail : on adopte comme interprétation provisoire (ou première approxi
mation) celle qui tient compte de l'ensemble des données, en introduisant
un minimum d'hypothèses. Elle peut être acceptée comme la phylogénie la
plus probable, jusqu'à ce que de nouvelles données conduisent à reprendre
le traitement à l'ordinateur, ce qui aboutira à une nouvelle approximation,
plus serrée, de la phylogénie réelle.
Cette voie de recherche, très prometteuse, a déjà donné des résultats
importants pour les groupes animaux les plus étudiés, notamment les
Primates. Mais, parce que longues et coûteuses, les analyses séquentielles
ne concernent encore qu'un nombre limité de taxons ; d'autant plus que
les plus significatifs de ceux-ci, du point de vue phylogénique, correspon
dent à des animaux rares, parfois protégés : ainsi a-t-il fallu attendre 1976
pour connaître la structure de l'hémoglobine de Tarsius. On pourrait même
craindre que le programme soit irréalisable, étant donné la multiplicité des
enquêtes possibles. Cependant, comme l'a souligné Zuckerkandl (1965), des
résultats positifs peuvent être obtenus assez rapidement car « even relati-
(2) Cette moyenne correspond aux données brutes. Des corrections ont été proposées,
notamment par Goodman, Moore & Matsuda (1975) qui aboutissent, pour les mutations
fixées, à des fréquences plus élevées. De plus, contrairement à Kimura, ces auteurs invoquent
l'intervention d'une sélection en faveur des substitutions d'acides aminés améliorant un
processus physiologique. De ce fait, la fréquence des substitutions serait plus élevée lors de
l'acquisition d'une nouvelle fonction par une globine, et se ralentirait quand une pleine
efficacité fonctionnelle aurait été atteinte. Les multiples problèmes posés par « l'horloge
moléculaire » ont été revus et discutés par Wilson, Carlson et White (1977), qui défendent la
constance du taux d'évolution dans une même classe fonctionnelle de protéines, tout en
reconnaissant que ce taux varie grandement d'une à l'autre. HOFFSTETTER. CONTROVERSES ACTUELLES SUR LA PHYLOGENIE 311 H.
vely few chains should yield a good statistical sample of the evolutionary
behavior of many chains ».
Dans le domaine de la biochimie, l'immunologie constitue une autre
voie d'approche de la reconstruction phylogénique. C'est une méthode indi
recte, donc a priori moins précise que la précédente ; mais elle a l'avantage
d'être moins onéreuse et plus rapide, d'où la possibilité d'enquêtes beaucoup
plus vastes. Les bases en ont été longuement développées par Goodman et
collaborateurs d'une part (immunodiffusion), par Sarich et Cronin d'autre
part (fixation du microcomplément). Il s'agit d'établir des distances anti-
géniques (ou immunologiques) entre deux espèces, ce qui permet d'estimer
l'ancienneté relative de leur dernier ancêtre commun. Ici encore, des
critiques ont été formulées. Des distorsions résultent du fait qu'en première
analyse le taux d'évolution des substances antigéniques est supposé cons
tant ; d'autre part, ici aussi peuvent intervenir des convergences, des paral-
lélismes et des réversions (avec les réserves déjà formulées quant à leur
fréquence). En fait, les résultats bruts sont corrigés grâce à la multiplicité
des tests, qui permet de comparer toutes les espèces deux à deux, direct
ement et indirectement, en utilisant des antisera variés concernant soit des
protéines purifiées, soit la totalité du plasma ou du sérum. En définitive
(voir Hoffstetter, 1977 b), pour les groupes suffisamment étudiés, on aboutit
à des cladogrammes cohérents, qui ne peuvent être fortuits. Il apparaît
qu'en tout cas l'ordre des dichotomies soit obtenu avec une assez bonne
sécurité. A titre d'exemple, la Fig. 1 montre les branchements successifs
Primates Haplor. Simiif
Distances antigéniques
12 11 10
Rg. 1. — Phylogénie des Primates. Branchements successifs qui affectent la lignée aboutissant
à l'Homme, d'après les distances antigéniques obtenus par immunodiffusion (Goodman,
1975). Cette succession se traduit en classification phylogénique, par des taxons hiérar
chisés (1. Primates ; 2. Haplorhini ; 3. Simiiformes ; 4. Catarrhini ; 5. Hominoidea ;
6. Hominidae ; 7. Homininae ; 8. Hominini) englobant le genre Homo. Les noms des
groupes frères respectifs sont indiqués sur les flèches divergentes.
qui affectent la lignée de Primates aboutissant à l'homme. Le schéma est
établi d'après les distances antigéniques entre les formes actuelles
(Goodman, 1975) ; il concorde d'une façon satisfaisante avec les autres
données (séquences d'acides aminés ; anatomie ; paléontologie) et il est
traduisible dans une classification phylogénique.
En bref, les méthodes biochimiques, pas plus que les autres, ne sont
parfaites. Leurs résultats doivent être confrontés avec ceux des autres 312 société d'anthropologie de paris
approches. Elles nécessitent en particulier un calage chronologique de leurs
cladogrammes. Elles pourront probablement être amplifiées dans l'avenir
par la comparaison directe des génomes. Dès à présent leurs apports sont
irremplaçables, parce qu'obtenus indépendamment de ceux que l'on peut
tirer de l'anatomie et de la paléontologie. De ce fait, elles peuvent
servir de base pour des tests réciproques. De plus, elles seules permettent
une comparaison directe entre des taxons très éloignés. Il serait absurde de
négliger leur contribution.
c) Le « scénario évolutif ».
Tattersall et Eldredge (1977 : 207) et Schwartz, Tattersall et Eldredge
(1978 : 100-101) sont particulièrement sévères pour ce qu'ils nomment
« evolutionary scenario », lequel fait intervenir la fonction, l'adaptation,
l'écologie, la biogéographie... Pour eux, de tels scénarios « amount to no
more than masses of untestable and usually inseparable propositions about
function, distribution, evolutionary relationship, ecology and so on... In
devising a scenario one is limited only by the bounds of one's imagination
and by the credulity of one's audience ». La vérité n'est-elle pas au contraire
que l'ensemble des données apporte des contraintes et permet de tester les
résultats d'une approche unilatérale (odontologie p. ex.) ? Le principal
mérite de l'analyse cladistique est de formuler des hypothèses testables,
étant bien entendu que l'étape suivante doit comporter ces tests, effectués
par tous les moyens disponibles. Une hypothèse phylogénique doit être
compatible avec ce que nous connaissons de la distribution spatiale et tem
porelle des taxons. Pour cette raison, je ne crois pas « vraisemblables »
certains cladogrammes proposés par Schwartz et al. (1978 : 119). Schwartz
et Tattersall (1979 : 220) : voir plus loin.
D'ailleurs le but final n'est pas de construire des cladogrammes multi
ples et contradictoires, mais bien de s'élever à une hypothèse, retraçant
l'histoire des groupes, donc leurs relations phylogéniques, leurs adaptations,
leurs relations avec le milieu et avec la géographie, c'est-à-dire, au total,
l'Evolution.
IL — La formule dentaire de Tarsius
La réinterprétation des dents de Tarsius est un des éléments détermi
nants pour l'édification des hypothèses phylogéniques de Schwartz, Krish-
talka et collaborateurs. Les adultes des trois espèces actuelles de ce genre
possèdent, par demi-mâchoire, 9 dents en haut et 8 en bas. Traditionnelle
ment, on a admis la formule 2133/1133, ou, en développant, P P3 C\ P22 P33
P*4 M\ M22 М3з (3).
Schwartz (ph. D. thesis, 1974 ; 1975 ; formules reprises par Swindler,
1976) a étudié l'odontogenèse chez les Prosimiens. En ce qui concerne
(3) La numérotation des incisives, empruntée à Lèche, est conventionnelle ; certains auteurs
préfèrent les désigner comme I1 122 ou encore 1\ I2 ; c'est un point secondaire dans la présente
discussion. HOFFSTETTER. CONTROVERSES ACTUELLES SUR LA PHYLOGÉNIE 313 R.
Tarsius, la séquence de développement et d'éruption varie quelque peu d'une
espèce à l'autre : Schwartz (1975) en déduit, pour le morphotype ancestral,
la séquence suivante :
P2 M1 I3 M2 I2 C1 P1 (M3 P3)
P. 1ГЖ Щ Q P4 (M, P,)
Antérieurement Dahlberg (1948) avait observé que, chez Tarsius syri-
chta (= philipensis), seules les canines (C\) et les deux dernières prémol
aires (P33 et P44) succèdent à des dents de lait observables chez le jeune ;
et il avait donné la séquence d'éruption suivante (4) :
(P22 dP33 àP\) P (I33 dC\ M\) M22 [C\] P4, Р3з M33.
Tenant compte de ce document, Schwartz, à partir de 1976, interprète
comme dents de lait non remplacées l'antépénultième prémolaire (soit dP22
dans la nomenclature traditionnelle) et l'incisive latérale (soit dl33), qui
persisteraient chez l'adulte ; mais il considère, sans argumenter son opinion,
que la première incisive supérieure (P dans notre convention) appartient
à la seconde dentition. Dans la notation traditionnelle, la formule dentaire
de Tarsius serait donc, chez l'adulte :
P dl33 C\ dPJ2 Р3з P*4 M\ M22 М3з
Mais Schwartz, s'appuyant sur les travaux et hypothèses de McKenna (1975)
et leur extension aux Insectivores Lipotyphla par Krishtalka, propose une
nouvelle interprétation de cette série dentaire de Tarsius, qui serait selon
lui, chez l'adulte : C1 dP\ P22 dP33 V\ P55 M\ M22 M33. Tarsius aurait donc
conservé les 5 loci de prémolaires connus chez Peramus (Jurassique supé
rieur) et chez Gypsonictops et Kennalestes (Crétacé supérieur) ; comme chez
ces derniers, dP\ et dP33 ne seraient pas remplacées. Mais Tarsius se distin
guerait par la perte totale des incisives, par celle de Ca et par la migration
de C1 et dP1 dans le domaine du prémaxillaire. Une formule analogue, avec
cependant persistance de Q et perte éventuelle de quelques dents jugales,
se retrouverait chez les Tarsiiformes fossiles et les Plésiadapiformes (Krish
talka et Schwartz, 1978). Enfin il y aurait aussi 5 loci de prémolaires chez
divers Insectivores Lipotyphla (Krishtalka, 1976, 1978) et chez au moins un
Dermoptère fossile (Schwartz et Krishtalka, 1976).
Ces interprétations et leurs conséquences soulèvent d'importants pro
blèmes et requièrent une discussion. Pour éviter toute confusion, j'utiliserai,
sauf avis contraire, les dénominations traditionnelles des loci (correspon
dant, pour Tarsius, à la formule 2133/1133) et non celles pioposées par
Schwartz (formule 0153/0053), qui restent très discutables.
a) Rétention de dents de lait chez l'adulte de Tarsius.
Cartmill et Kay (1978), d'après les observations de Lèche (1897) et de
Greiner (1929), notent que, à chaque locus antémolaire de Tarsius, corres
pondent chez le fœtus deux ébauches dentaires. Ils en concluent, comme
(4) [C\], ajouté par moi, a été omis par erreur dans le texte publié par Dahlberg (1948).
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