Déficits perceptifs chez le chat privé d'expérience visuelle : fonctions psycho­métriques établies par la méthode de la suppression conditionnée - article ; n°1 ; vol.82, pg 29-43

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L'année psychologique - Année 1982 - Volume 82 - Numéro 1 - Pages 29-43
Summary : Perceptual deficits in dark reared cats : the use of conditioned suppression to evaluate psychometric functions.
A new statistical method is presentee with assesses sensory thresholds, obtained by means of the technique of conditioned suppression, with a constant confidence level. Its application to the study of spatial resolution performances in dark reared cats shows a significant impairment of acuity and contrast sensitivity after 7 months of deprivation of visual experience from birth.
Key-words : visual deprivation, acuity, contrast sensitivity.
Résumé
Une méthode statistique originale est présentée pour déterminer un seuil sensoriel à niveau de confiance constant par la technique de la suppression conditionnée. Son application à l'étude du pouvoir de résolution spatiale chez des chats privés d'expérience visuelle depuis la naissance met en évidence des déficits significatifs de l'acuité et de la sensibilité au contraste après élevage de sept mois à l'obscurité totale.
Mots clefs : privation sensorielle, acuité, sensibilité au contraste.
15 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : vendredi 1 janvier 1982
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Y. Fregnac
B. Grandjean
E. Gary-Bobo
Déficits perceptifs chez le chat privé d'expérience visuelle :
fonctions psycho­métriques établies par la méthode de la
suppression conditionnée
In: L'année psychologique. 1982 vol. 82, n°1. pp. 29­43.
Abstract
Summary : Perceptual deficits in dark reared cats : the use of conditioned suppression to evaluate psychometric functions.
A new statistical method is presentee with assesses sensory thresholds, obtained by means of the technique of conditioned
suppression, with a constant confidence level. Its application to the study of spatial resolution performances in dark reared cats
shows a significant impairment of acuity and contrast sensitivity after 7 months of deprivation of visual experience from birth.
Key­words : visual deprivation, acuity, contrast sensitivity.
Résumé
Résumé
Une méthode statistique originale est présentée pour déterminer un seuil sensoriel à niveau de confiance constant par la
technique de la suppression conditionnée. Son application à l'étude du pouvoir de résolution spatiale chez des chats privés
d'expérience visuelle depuis la naissance met en évidence des déficits significatifs de l'acuité et de la sensibilité au contraste
après élevage de sept mois à l'obscurité totale.
Mots clefs : privation sensorielle, acuité, sensibilité au contraste.
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Fregnac Y., Grandjean B., Gary­Bobo E. Déficits perceptifs chez le chat privé d'expérience visuelle : fonctions
psycho­métriques établies par la méthode de la suppression conditionnée. In: L'année psychologique. 1982 vol. 82, n°1. pp. 29­
43.
doi : 10.3406/psy.1982.28406
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1982_num_82_1_28406L'Année Psychologique, 1982, 82, 29-43
Laboratoire de Neurophysiologie du Collège de France1
DÉFICITS PERCEPTIFS CHEZ LE CHAT
PRIVÉ D'EXPÉRIENCE VISUELLE :
FONCTIONS PSYCHOMÉTRIQUES ÉTABLIES
PAR LA MÉTHODE
DE LA SUPPRESSION CONDITIONNÉE2
par Yves Fregnac, Bernard Grandjean
et Elyane Gary-Bobo
SUMMARY : Perceptual deficits in dark reared cats : the use of condi
tioned suppression to evaluate psychometric functions.
A new statistical method is presented with assesses sensory thresholds,
obtained by means of the technique of conditioned suppression, with a
constant confidence level. Its application to the study of spatial resolution
performances in dark reared cats shows a significant impairment of acuity
and contrast sensitivity after 7 months of deprivation of visual experience
from birth.
Key-words : visual deprivation, acuity, contrast sensitivity.
Depuis les premiers travaux de Hubel et Wiesel dans les
années 60, il a été clairement démontré que la maturation du
système visuel chez les vertébrés supérieurs dépend de l'interac
tion visuo-motrice pendant une période critique précise du déve
loppement postnatal (Hubel et Wiesel, 1963, 1970 ; Buis-
seret et ai, 1978). En particulier, dans le cortex visuel primaire
du chat, la spécificité neuronale peut être profondément altérée
par des manipulations environnementales intervenant de la 3e
à la 12e semaine de vie postnatale (Frégnac, 1979 ; Buisseret
1. Nouvelle adresse : Laboratoire de Neurobiologie du Développement,
Bâtiment 440, Université de Paris-Sud, 91405 Orsay Cedex.
2. Ce travail a été effectué au laboratoire de Neurophysiologie du Col
lège de France (sous-directeur M. Imbert) et a bénéficié de contrats cnrs
et dgrst. 30 Y. Fregnac et al.
et Gary-Bobo, 1981). Si la privation d'informations visuelles est
prolongée au-delà de 7 mois, le déficit fonctionnel devient pe
rmanent (Gynader et al., 1976 ; Leventhal et Hirsch, 1980).
Un problème important rencontré en psychobiologie du déve
loppement est de déterminer si les déficits de la fonction neuro
nale s'accompagnent de déficits concomitants des performances
perceptives. Le pouvoir de résolution du système visuel peut être
étudié en première approximation comme celui d'un système
optique linéaire, c'est-à-dire par analyse de Fourier. La fonction
de transmission de contraste est définie comme le graphe liant
l'inverse du contraste correspondant au seuil de détection (sensi
bilité au contraste), à la fréquence spatiale d'une modulation
sinusoïdale de luminance (objet à détecter). C'est l'analogue de
la fonction de transfert de modulation (FTM) d'un système
optique. La comparaison entre la FTM obtenue par mesure de
seuils sensoriels et celle correspondant à l'optique oculaire du
sujet montre que le filtrage de l'information spatiale effectué
par le système nerveux central consiste en une atténuation spéci
fique des fréquences basses. Les facteurs optiques — ainsi que la
structure mosaïque de la rétine — limitent la performance pour
les fréquences spatiales élevées. Ce type d'analyse harmonique
appliqué à la perception des bandes de Mach a permis de souligner
la ressemblance remarquable entre le profil excitation/inhibition
en « chapeau mexicain » des champs récepteurs des cellules de la
rétine et la transformée de Fourier inverse de la fonction de
transmission de contraste (Ratlifî, 1965). A partir de cette
correspondance et de la connaissance du rôle physiologique de
l'expérience sensorielle dans le développement des circuits neuro-
naux excitateurs et à un degré moindre des circuits inhibiteurs
(Singer, 1975), nous pouvons postuler la prédiction suivante :
les modifications des profils excitation/inhibition des champs
récepteurs des cellules visuelles en l'absence prolongée d'expé
rience visuelle impliquent une altération des profils des fonctions
de transmission de contraste : si les circuits inhibiteurs sont peu
affectés par la privation sensorielle, l'atténuation en basse fr
équence et la valeur de la fréquence spatiale correspondant à la
sensibilité optimale devraient rester relativement inchangées.
Une diminution du profil d'excitation des champs récepteurs
résulterait par contre en une réduction de la sensibilité optimale
ainsi qu'en une diminution de la fréquence spatiale de coupure
haute, c'est-à-dire en une perte d'acuité. Privation sensorielle et déficits perceptifs 31
L'estimation d'une fonction de transmission de contraste en
psychophysique animale s'avère très difficile chez le chat, par
opposition à d'autres espèces comme le pigeon, les rongeurs ou le
singe. Les résultats concernant les performances perceptives du
chat adulte pour une même condition d'élevage semblent relat
ivement discordants et plus dépendants de la méthodologie que
des niveaux de luminance employés. Si l'on s'accorde à trouver
chez l'animal élevé normalement une sensibilité optimale de 100
pour une fréquence spatiale de .2 à .5 cycles par degré, les estimés
de l'acuité varient de 3 à 20 cycles par degré (tableau 1). L'objet
de cet article est l'établissement de seuils sensoriels à niveau de
confiance constant, par une des méthodes psychophysiques le
plus souvent utilisées avec le chat, la suppression conditionnée
(Estes et Skinner, 1941). Nous soulignons l'importance de recourir
à une analyse statistique rigoureuse : en effet, une sous-estimation
de l'acuité du chat par une absence de méthodologie objective
signifierait à tort que le système nerveux central filtre les fr
équences spatiales élevées. Notons qu'à l'opposé, une limite supé
rieure des performances d'acuité du chat est donnée par la fr
équence de coupure haute du système optique de l'œil (15
à 20 cycles/degré : Westheimer, 1962 ; Wässle, 1971 ; Bonds
et al., 1972). Notre méthode est appliquée à l'étude des perfo
rmances perceptives de chats élevés à l'obscurité totale pendant
les sept premiers mois de vie postnatale et remis dans un env
ironnement visuel normal depuis plusieurs années. Les résultats
psychophysiques démontrent par rapport à l'animal normal une
diminution de la sensibilité au contraste sur tout le spectre des
fréquences spatiales. Ils valident la prédiction théorique établie
à partir des modifications électrophysiologiques observées chez
l'animal privé d'expérience visuelle.
MÉTHODE
1. Suppression conditionnée
La suppression est une méthode utilisée avec
succès chez le rat ou le pigeon, plus rarement chez le chat
(Smith 1970 ; Loop et Berkley 1972 ; Blake et al., 1974) dont nous
rappelons brièvement le principe : un comportement opérant
alimentaire (appui sur une clé) est renforcé à intervalles variables.
«a ?/) A / Q , /
\ J Tableau 1. — Résolution spatiale des chats élevés normalement et privés d'expérience visuelle
Fréquence
spatiale
de
nance l'optimum
Méthode Génération de test Sensibilité Acuité (cycles/
psychophysique Auteurs d'image optimale (Cd/m2) degré) (cycles/degré)
CHAT NORMAL :
Potentiels évoqués 13-15 Campbell et al., 1973 Tube cathodique 2 .3-.5 110
100 15-20 Harris, 1978 300 .1-.5
OKN Cartes 11 5-6 Smith, 1936
Saut avec choix Mitchell et al., 1977 Projecteur 35 9-4
simultanés 9 Giffln et Mitchell, 1978 110
Suppression Tube cathodique 3-4 Loop et Berkley, 1972
conditionnée Blake et al., 1974 45 .5 100 5-6
10 70
Evitement Bisti et Maffei, 1974 Tube cathodique 100 12-15 30 .3-.5
Jacobson et al., 1976 Projecteur 50 8-9 et Ikeda, 1979 50 .5 110 3-6
Muir et Mitchell, 1975 75 3-3,4 Discrimination
simultanée Blasdell et al., 1977 Projecteur 75 3,5-5
3 Bloom et Berkley, 1977 Tube cathodique 7
5 44
Tube 44 5-7 Berkley et Sprague, 1979
CHAT PRIVÉ :
Saut avec choix Projecteur 110 4-6 Timney et al., 1978-80
2,6-3,25 simultanés Smith et al., 1980 Cartes 156
Suppression Blake et Di Gianfllippo, 1980 Tube cathodique 60 .6 10-30 1,8-2
2 conditionnée Frégnac et al., 1981 13 .5 10-20 Privation sensorielle et déficits perceptifs 33
A ce programme de renforcement est superposée par instants la
présentation pendant une durée fixe d'un stimulus sensoriel à
percevoir suivie d'un stimulus nociceptif (choc électrique) iné
vitable. Au bout d'un certain nombre d'associations stimulus
sensoriel - stimulus nociceptif la suppression de la réponse opé
rante apparaît dès le début de la présentation du stimulus condi-
1A
CHAT A
1B CHAT B
10- 10-
ljinn
10s 10s
STIMULATION VISUELLE t, choc
Fig. 1
1A : Tracé cumulatif des réponses de chats soumis à un programme
de renforcement à intervalles variables. Chaque tiret correspond à l'obten
tion d'un renforcement. Echelle des ordonnées : 50 réponses. Echelle des
abscisses : 1 mn. Le débit de réponses est plus stable chez le chat B que
chez le chat A.
IB : Exemple de suppression conditionnée du chat B. En bas chaque
tiret représente l'occurrence des appuis pendant la période contrôle et la
période de stimulation visuelle (terminée par l'arrivée du choc électrique)
de 30 s chacune. Au-dessus sont représentés les histogrammes non normal
isés des intervalles entre appuis correspondant à chacune des périodes.
La présentation d'un réseau de fréquence spatiale 0,3 cycle/degré et de
contraste .6 provoque un rapport de suppression N2/Nx de .22.
AP — 2 34 Y. Fregnac et al.
tionnel et précède le stimulus inconditionnel nociceptif. C'est la
réaction émotionnelle conditionnée, significative de la perception
du stimulus sensoriel par le sujet.
Cette technique n'est applicable avec succès que si l'on
obtient de l'animal soumis au programme de renforcement à
intervalles variables, un débit de réponses stable au cours de la
session. Gomme la suppression chez le chat se traduit souvent soit
par une pause, soit par une simple modification ou ralentissement
du débit de réponse, tout le problème consiste à déterminer par
une méthode statistique fiable si ces modifications de débit sont
réellement significatives de la perception du stimulus par le chat.
2. Procédure
Le chat, installé sur une grille permettant l'application d'un choc
électrique, est entraîné à introduire sa tête dans un module cylindrique
et à appuyer sur une clef avec son nez. Un tube arrivant au niveau de
la langue délivre la nourriture (purée de bœuf) et l'animal est en perma
nence face à l'écran d'un oscilloscope (Phosphore 31) sur lequel a été
formé électroniquement un fond de luminance uniforme (13 candelas/m2).
Une logique autonome qui permet d'entraîner l'animal est constituée
essentiellement d'un générateur d'intervalles variables distribués suivant
l'approximation discrète d'une loi de Poisson. Cette logique est reliée
à un ordinateur PDP 8/E sur lequel sont implantés des programmes
permettant l'acquisition en temps réel des réponses de l'animal. L'expé
rimentateur programme à intervalles aléatoires l'apparition pendant une
durée fixe d'une modulation sinosoïdale de luminance, générée sur le
fond uniforme de l'oscilloscope par la méthode de Campbell et Green.
Le contraste de Michelson et la fréquence spatiale sont contrôlés égal
ement par programme et la luminance moyenne de l'écran d'oscilloscope
reste inchangée pendant et en dehors des périodes de présentation de la
modulation. L'orientation des réseaux ainsi formés est positionnée à
l'avance par moyen mécanique selon les méridiens horizontaux, verticaux
ou obliques. Le choc électrique est réglé entre 0 et 5 mA et appliqué de
200 à 500 ms.
Après apprentissage de la suppression conditionnée, les recherches de
seuil sont effectuées selon deux méthodes :
a) Méthode à stimuli constants où la valeur du contraste (ou de la
fréquence spatiale) de la stimulation est aléatoire.
b) Méthode de tracking où la valeur de ces paramètres est automa
tiquement ajustée par pas de 1 à 6 décibels en fonction de la réponse
de l'animal lors de la stimulation précédente. Privation sensorielle et déficits perceptifs 35
3. Analyse statistique
La suppression de la réponse opérante est quantifiée par le rapport
N
de ~t rapport du nombre N2 de réponses de l'animal
pendant la période de stimulation et du nombre Nx de réponses pendant
une période de temps égale et précédant la stimulation (période contrôle).
Si ce rapport est inférieur ou égal à 0,5, il est classiquement admis que
l'animal a vu le stimulus. Cette définition empirique du seuil sensoriel
nous a amené à élaborer une méthode statistique où les critères de déci
sion sont ajustés à niveau de confiance constant. La réponse de l'animal
est considérée comme un processus ponctuel observé sur un temps fini
et dont on veut déterminer la stationnante et l'indépendance des inter
valles entre appuis. Ce type de traitement est inspiré des méthodes
introduites en neurophysiologie depuis 1960 (Gerstein et Kiang, 1960)
auxquelles s'ajoutent d'autres méthodes développées de 1966 à 1972,
soit originales, soit dérivées des travaux de Cox et Lewis (1969).
L'estimation numérique des temps d'occurrence des réponses est
faite avec un pas d'échantillonnage de 200 ms, temps minimum entre
deux réponses fixé par les limites mécaniques du capteur d'appui.
Le traitement fait sur un nombre d'événements toujours supérieur à 500
permet d'établir les estimateurs statistiques suivants : 1) l'histogramme
de répartition des intervalles, 2) la fonction de survie logarithmique,
3) la fonction de hasard, 4) la densité d'expectative et 5)
d'intervalles couplés. Ce type de traitement a été implanté sur l'ordina
teur et la figure 2 donne un exemple d'analyse d'une session.
L'existence d'une dépendance sérielle entre intervalles rend problé
matique l'application des techniques classiques de détection du signal
(Green et Swets, 1966). Nous recourons à une technique de moyennage
qui transforme le processus ponctuel en un processus de renouvellement.
Une fenêtre de durée T est déplacée le long de l'abscisse des temps d'un
intervalle égal au temps minimum entre deux appuis. On obtient ainsi
la densité de probabilité empirique des réalisations du nombre N de
réponses pendant un temps T. En opérant de même pour deux fenêtres
consécutives de durée T on obtient toutes les des couples Nx,
N2 nombres de réponses pendant deux périodes de temps T consécutives.
N.
La fonction de répartition empirique Pr (— < k) est alors établie. A un
■Ni
risque d'erreur a fixé correspond une valeur k* de k telle que la proba-
bilité d'observer — N2 < k* est égale à a. Le risque d'erreur est la probab
ilité acceptée avec laquelle la décision « l'animal a vu » (k < k*) est
prise à tort, alors qu'il s'agit d'un ralentissement spontané du débit de
réponses. 2A
10% il
10
2B
10
-1-
-2-
-3-
— Analyse statistique du débit de réponses d'un chat Fig. 2.
au cours d'un programme de renforcement alimentaire
à intervalles variables
2A : L'histogramme normalisé des intervalles entre réponses est un est
imateur de la densité de probabilité (X = t) discrétisée sur des boîtes
de 200 ms.
2B : La fonction de survie logarithmique estime le logarithme de la
probabilité (X > t).
2C : En haut, la densité d'expectative est un estimateur de la probabilité
d'apparition d'un événement entre t et t + dt, sachant qu'il y a eu un
événement à l'instant t = 0. Le pas d'analyse est de 600 ms et l'estimation
est faite sur 36 s.
En bas, la fonction de hasard estime la probabilité conditionnelle d'appar
ition d'un appui entre t et t + dt, sachant qu'il n'y a pas eu d'appui pendant
le temps t.
2D : L'histogramme couplé des intervalles entre appuis. Les nombres
indiquent la fréquence d'apparition d'un couple (fx, /2) où tt et t2 sont deux
intervalles de temps successifs. Les lignes de niveaux sont calculées par
rapport au couple le plus fréquent (CDO à 20 %, ËZ220 à 40 %, 122 40 à
60 %, B36O à 80 %, HI80 à 100 %). Les boîtes d'analyse sont de 500 ms. Privation sensorielle et déficits perceptifs 37
RÉSULTATS
1. DÉFINITION D'UN SEUIL DE SUPPRESSION
A NIVEAU DE CONFIANCE CONSTANT
Les performances des chats entraînés journellement pendant
un à deux mois sur un programme de renforcement alimentaire
suivant une loi de Poisson finissent par devenir des processus
quasi stationnaires (chat B, fig. 1), comportant généralement des
densités d'expectative relativement constantes (chat B, fig. 2G).
10
Fig. 3. — Analyse du processus moyenne sur 30 s pour deux chats
(ligne supérieure : chat A ; ligne inférieure : chat B)
3A : Densité de probabilité empirique du nombre N de réponses pendant
une fenêtre de 30 s. En encadré, au-dessus des histogrammes est représenté
le calcul de toutes les réalisations obtenues en déplaçant de 200 ms la fenêtre
de comptage symbolisée par un rectangle sur l'abscisse des temps (t).
3B : Histogramme empirique couplé des nombres Na et N2, nombres
de réponses pendant deux périodes consécutives de 30 s. Les lignes de
niveaux (dO à 20 % EZ2 20 à 40 % 2^40 à 60 %, ^360 à 80 %, ■§ 80
à 100 %) sont calculées à partir du couple le plus fréquent. Dans la figure 3B,
les tirets relient les moyennes des distributions des valeurs de Nt à N2
constant (et inversement). Le fait que pour le chat A, la ligne des « moyennes-
lignes » ne coupe pas à angle droit la ligne des « moyennes-colonnes» indique
que les réalisations des nombres d'appui sur deux fenêtres successives ne
sont pas indépendantes (Rodieck et al., 1962). L'analyse du comportement
du chat A nécessite donc une fenêtre de moyennage supérieure à 30 s.
3C : Fonction de répartition empirique indiquant la probabilité que le
rapport de suppression N2Nt soit inférieur à k. Elle permet l'établissement
du seuil de décision k* pour un risque accepté a (a = 0,5).

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