Données biochimiques et électrophysiologiques récentes sur la vision chromatique - article ; n°2 ; vol.67, pg 533-548

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L'année psychologique - Année 1967 - Volume 67 - Numéro 2 - Pages 533-548
16 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : dimanche 1 janvier 1967
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L. Cornu
Données biochimiques et électrophysiologiques récentes sur la
vision chromatique
In: L'année psychologique. 1967 vol. 67, n°2. pp. 533-548.
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Cornu L. Données biochimiques et électrophysiologiques récentes sur la vision chromatique. In: L'année psychologique. 1967
vol. 67, n°2. pp. 533-548.
doi : 10.3406/psy.1967.27581
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1967_num_67_2_27581REVUES CRITIQUES
DONNÉES BIOCHIMIQUES
ET ÉLECTROPHYSIOLOGIQUES RÉCENTES
SUR LA VISION CHROMATIQUE
par L. Cornu
Laboratoire de Psychophysiologie
de la Faculté des Sciences de Marseille
II est certainement peu de problèmes aussi étudiés que celui de la
vision des couleurs et qui contiennent encore autant d'inconnues. Ce
domaine relève, en fait, de compétences extrêmement diverses et une
étude exhaustive devrait tenir compte des données apportées par le
physicien, le biochimiste, l'électrophysiologiste, l'ophtalmologiste, le
zoologue et le psychologue. Le physicien s'intéresse à la couleur d'une
manière tout à fait pratique et son domaine est celui de la colorimétrie,
domaine dans lequel il s'agira de définir les couleurs dans ses carac
téristiques physiques. Nous signalons simplement cet aspect du problème
qui traite de la couleur comme d'une entité abstraite et uniquement
parce que les principes de base de la colorimétrie apportent de sérieux
arguments à la théorie trichromatique.
Le biochimiste s'intéresse aux pigments qu'il cherche à isoler et à
caractériser ; ces dernières années ont été particulièrement fécondes
à cet égard.
L'électrophysiologiste et le neurophysiologiste sont soucieux des
mécanisme qui sous-tendent la vision des couleurs et l'ophtalmologiste
essaie de comprendre le pourquoi des anomalies de la vision colorée.
Mais, parce que la couleur joue un rôle considérable dans la vie
de chaque jour, son étude doit nécessairement porter sur les êtres
vivants, animal ou homme, et c'est à ce titre qu'elle intéresse parti
culièrement le zoologiste et le psychologue. La littérature relative à ces
différents aspects est particulièrement abondante. RKVTIES nitlTlOTTES
Schémas explicatifs
Parmi les principaux ouvrages ou articles de synthèse parus depuis
la revue de Segal (1952) on peut citer : Motokawa (1955), Piéron (1959),
Galifret (1960), Losada (1960), Marriott (1962), Walraven (1962),
Stiles (1963), Maione et Pisano (1964), Wolken (1964), Dodt (1965).
Nous limiterons cette étude aux données biochimiques et électrophysio
logiques récentes qui ont véritablement marqué un progrès consi
dérable dans la compréhension des processus initiaux responsables de
la vision chromatique.
Les schémas explicatifs de la vision colorée sont extrêmement
nombreux : Losada en cite 126 en se limitant aux plus importants !
Rappelons simplement les deux théories principales (celle de Young
et celle de Hering) qui, loin de s'opposer ou de s'exclure mutuellement,
paraissent devoir, à la lumière des recherches actuelles, expliquer
conjointement le processus rétinien mis en jeu par une stimulation
colorée.
Le schéma de Young repose sur l'existence de trois fondamentales (ou
Primaires) ce trichromatisme ne relevant pas d'une propriété de la
lumière mais d'une limitation imposée par les caractéristiques physio
logiques de la rétine : « Comme il est presque impossible d'imaginer
que chaque point sensible de la rétine contienne un nombre infini de
particules, chacune capable de vibrer à l'unisson avec chaque ondulation
possible, il devient nécessaire de supposer leur nombre limité, par
exemple à 3" (Young). Il est intéressant de souligner que l'hypothèse
de l'existence de 3 récepteurs fondamentaux formulée par Young
relevait initialement d'une pure intuition. L'évocation du rappel histo
rique fait par Le Grand (1960) dans sa conférence donnée au Palais de
la Découverte est instructif à cet égard. L'auteur souligne la valeur
mystique attribuée aux chiffres 3 et 7 depuis l'Antiquité. Aristote
décrit 3 couleurs dans Parc-en-ciel cependant que Reische au xve siècle
en énumère 7, y compris le noir et le blanc.
La couleur a d'ailleurs été considérée comme un simple attribut
métaphysique jusqu'à Descartes. Ce dernier tente, au contraire, de
l'expliquer par une propriété mécanique de la lumière, mais il fallut
attendre les fameuses recherches de Newton (1666) pour lier la couleur
à une valeur donnée de l'indice de réfraction. Newton prouve ainsi le
caractère simple des lumières homogènes (monochromatiques) dont
chacune possède une couleur propre que rien ne peut plus modifier.
Newton constate que les rayons possèdent « une certaine disposition à
exciter une sensation de telle ou telle couleur » et emprunte à Reische
le nombre 7 tout en remplaçant, de manière arbitraire d'ailleurs, le
blanc et le noir par l'orangé et l'indigo.
Cependant les graveurs en couleurs et les peintres demeurent en
faveur des 3 couleurs primitives et contre les 7 couleurs de Newton.
Ainsi Young n'a pas nventé le trichromatisme mais il a compris que la réduction du nombre infini de radiations rnonöchromatiques à un
nombre restreint de couleurs fondamentales (3 « par exemple ») relevait
d'un mécanisme physiologique et non, comme on le supposait jusqu'alors,
d'une propriété de la lumière.
Cette conception reprise et développée par Helmoltz (1852) devait
apparaître satisfaisante aux physiciens, car elle concorde parfaitement
avec les principes de base de la colorimétrie (Lois des mélanges de
Grassmann). Elle laissait pourtant inexpliqués un certain nombre
d'aspects psychologiques de la vision colorée (saturation par exemple) et,
de ce fait, était moins bien acceptée par les psychologues.
Le schéma de Hering s'appuie sur l'existence de couples antagonistes.
Hering part de l'observation suivante : si l'on demande à un sujet de
nommer, spontanément, les couleurs franches qu'il perçoit dans le
spectre, la réponse sera : bleu, jaune, rouge, vert.
Ces quatre couleurs sont groupées par Hering en couples antagonistes
rouge-vert, bleu-jaune, auxquels s'ajoute le couple blanc-noir.
Cette conception fait intervenir des phénomènes d'excitation et
d'inhibition compétitifs non explicités par Hering. C'est une conception
de psychologue et d'artiste sensible à la qualité propre de la sensation
colorée, qui, bien avant la théorie de Hering, se retrouve dans l'œuvre
de Léonard de Vinci. Son succès auprès des psychologues s'explique
par le fait qu'elle rend compte d'un certain nombre de données de la
vision chromatique, celles de contraste en particulier, la saturation
d'une couleur (par exemple) n'atteignant sa valeur absolue qu'en
présence de la couleur complémentaire. Depuis une quinzaine d'années
cette théorie fait à nouveau l'objet de nombreuses recherches, notam
ment aux États-Unis avec Hurvich et Jameson (1951-1961).
Les résultats récemment obtenus tant sur le plan biochimique que
sur le plan électrophysiologique tendent aujourd'hui à concilier ces deux
schémas en une « théorie de zones » (déjà présentée par von Kries) situant
chacun d'eux à un niveau différent du système visuel.
Données biochimiques
La mise en évidence des 3 pigments photosensibles à l'intérieur des
cônes vient d'apporter un argument décisif à l'appui de la théorie tri-
chromatique de Young discutée depuis plus de 150 ans. Ces expériences
remarquables sont effectuées indépendamment, par Marks, Dobelle
et McNichol (1964) et par Brown et Wald (1964).
Déjà, Rushton, en 1958, avait pu déceler, au niveau de la fovéa
humaine, par analyse spectrophotométrique d'une lumière qui ressort
de l'oeil après avoir traversé deux fois la rétine, la présence de deux
maximum d'absorption vers 540 et 590 mn. Le premier a été attribué
à un pigment dit « chlorolabe » et le second à un pigment « érythrolabe ».
L'absence de ce dernier chez les Protanopes expliquerait le raccourcis
sement spectral dans les grandes longueurs d'onde ; chez les Deutéra- itKVUKS CIUTIOIJ KS 536
nopes le processus serait beaucoup plus complexe : les modifications de
la vision relèveraient d'une proportion relative de chacun des deux pig
ments différente chez ce type de dichromate et chez les sujets normaux.
Des pigments photosensibles ont été trouvés chez de nombreuses
espèces animales, notamment chez les Poissons où la taille des cellules
visuelles, relativement grande, permet plus facilement l'investigation.
Chacun d'entre eux possède un maximum d'absorption dans une région
particulière du spectre = 467 nm chez la Tanche, 533 nm et 550 nm
t — — r — -T — " ' r }
420 460 500 540 580 620 660 700 740
Wovelength in rr\p
Fi?. 1. — Spectres d'absorption obtenus à partir de 3 cônes différents
chez le Poisson Rouge (d'après Liebman et Entine, 1964).
chez l'Ablette (Dartnall, 1955), 533 nm chez la Carpe (Crescitelli et
Dartnall, 1954).
Depuis les travaux de Marks (1963) l'existence de 3 pigments possé
dant des courbes d'absorption spécifique a cessé d'être problématique
chez le Poisson Rouge. L'utilisation de méthode de spectrophotométrie
a permis à l'auteur de déceler la présence de 3 pigments dont les maxi
mums d'absorption se situent vers 467, 533 et 620 nm. Ces résultats sont
confirmés par Liebman et Entine (1964) qui décrivent chez cette même
espèce trois spectres d'absorption établis à partir de cônes différents, et
dont les maximums se situent vers 460, 540 et 640 nm (fig. 1).
Les cônes de la rétine humaine ou de celle des Primates sont beaucoup
plus petits que ceux observés chez les Poissons et l'étude d'une cellule
isolée paraissait devoir rencontrer des difficultés insurmontables.
Ripps et Weale (1963), utilisant la méthode de réflectométrie du
fond d'œil de Rushton, étudient l'énergie nécessaire d'une intensité L. CORNU 537
lumineuse monochromatique pour décolorer les pigments visuels au
niveau de la fovéa. Les résultats obtenus par les auteurs sont différents
selon la longueur d'onde utilisée et les spectres d'absorption photo-
lytiques calculés à partir des données obtenues sont en accord avec la
courbe subjective de sensibilité spectrale de la fovéa, notamment les
mesures de seuils effectuées par Hsia et Graham (1957).
De remarquables expériences de microspectrophotométrie, permet
tant l'analyse des réponses de photorécepteurs individuels à une stimul
ation lumineuse monochromatique, ont permis de mettre en évidence,
chez l'Homme et les Primates, l'existence de 3 pigments sélectifs (Marks,
Dobelle et McNichol, 1964 ; Brown et Wald, 1964).
Les expériences ont été réalisées à partir de fragments de rétine
isolée (fournies par les banques d'yeux en ce qui concerne les rétines
humaines). La préparation parafovéale, montée à l'intérieur d'une
solution physiologique gélatineuse maintenue à l'aide de paraffine, les
cônes tournés vers le haut, est observée au microscope. Un système
optique permet de stimuler un seul photorécepteur au moyen d'un pin
ceau lumineux monochromatique. L'absorption de la lumière par le
pigment en fonction de la longueur d'onde utilisée est analysée et quant
ifiée automatiquement grâce à un intégrateur.
Brown et Wald (1963-1964) mettent ainsi en évidence deux maxi
mums d'absorption vers 535 et 565 nm chez l'homme et vers 527 et
565 nm chez le Singe.
D'un autre côté, les résultats obtenus par Marks et coll. (1964) et
McNichol (1964) à partir d'une dizaine de cônes différents (Homme et
Singe Macaque) indiquent trois maximums d'absorption à 445, 535 et
570 nm. Les expériences réalisées par ces auteurs leur permettent de
considérer, que, tout au moins chez le Singe Macaque ces trois pigments
ne sont pas présents à l'intérieur d'une même cellule photoréceptrice,
mais que chacun d'eux est contenu dans un cône différent. Le bleu serait
perçu grâce à des cônes possédant une absorption maximale dans une
partie du spectre de longueur d'onde plus courte que celle des bâtonnets.
Ainsi les données biochimiques les récentes, confirmant la théorie
trichromatique de Young, permettent de conclure que la vision des
couleurs, chez les Vertébrés, paraît être assurée par trois pigments
différents localisés dans trois types de cônes respectivement sensibles au
rouge, au vert et au bleu.
Ainsi que le remarque Wolken rien ne permet d'affirmer qu'il n'existe
pas un nombre de cônes différents supérieur à 3 chez un animal donné.
L'auteur a pu en effet observer, chez la Grenouille (Wolken, 1963)
différents spectres d'absorption présentant des maximums de 430, 480,
540, 610 et 680 nm.
La nature des pigments mis en cause par la vision colorée fait actuel
lement l'objet de nombreuses études. Tous les pigments visuels connus
sont des chromoprotéines. Ils sont généralement formés d'une protéine
(opsine) associée à un groupe prosthé tique contenant soit du rétinène^
A. PSYCHOL. 67 35 REVUES CRITIQUES 538
soit du rétinène2. La distinction traditionnelle entre la localisation
spectrale du pigment des bâtonnets et celle du pigment des cônes est
remise en cause par les spectres d'absorption des pigments récemment
découverts chez les Poissons, le Singe et l'Homme. Apparemment les
bandes d'absorption de ces derniers interfèrent avec celles des bâtonnets.
Les différences tendraient à s'expliquer aujourd'hui par la variété d'op-
sine mise en jeu et il semble que l'on doit considérer l'ensemble des
pigments visuels quelle que soit leur origine (bâtonnet, cône ou incon
nue) comme appartenant à une même famille chimique (Dartnall-
Lythgoe, 1964).
Données électrophysiologiques
L'approche électrophysiologique de la vision colorée peut être
effectuée soit à travers la réponse globale de la rétine à un stimulus
lumineux (électrorétinogramme ou ERG) soit à travers l'activité unitaire
d'éléments de la rétine ou du système visuel (cellules photoréceptrices,
ganglionnaires par exemple ou fibres du nerf optique...). Cette dernière
possibilité permet des résultats plus différenciés mais se limite aux
expérimentations chez l'animal.
Nous envisagerons successivement les résultats acquis aux différents
niveaux du système visuel.
1° Au niveau de la rétine
ERG. — Étant donné la masse de documents consacrés à ce phéno
mène nous limiterons cette étude aux résultats récents dans la mesure
où ils s'insèrent dans les données biochimiques et électrophysiologiques
nouvelles. En ce qui concerne l'ERG, on pourra se reporter entre autres
aux articles de Riggs (1958) et Granit (1962). L'ERG humain comprend
essentiellement des composantes scotopique et photopique. L'existence
d'une onde b photopique (onde x de Motokawa) a été mise en évidence
par de nombreux auteurs. Cette onde présente sur sa phase ascendante
de légères oscillations (ou onde e) dont la présence est liée au seul sys
tème photopique (Armington, 1953 ; François et coll., 1959-1963 :
Alfieri et Sole, 1965), système responsable de la vision chromatique. et Sole (1966) ont essayé de préciser des variations morphologiques
des ondes e en fonction de la composition spectrale du photostimulus
lumineux en utilisant des lumières monochromatiques à bande passante
extrêmement étroite grâce à des filtres interférentiels. Leurs résultats
sont, de ce fait, beaucoup plus différenciés que ceux de Jacobson et coll.
(1963) qui, utilisant des filtres Wraten, avaient obtenu des tracés très
voisins en lumière rouge, verte et bleue.
Quand on passe des grandes aux courtes longueurs d'ondes, les
ondes e disparaissent cependant que se manifeste un accident tardif, ce
dernier étant seul présent avec le filtre bleu. Le tracé obtenu dans le
jaune permet l'étude comparative simultanée des systèmes photopiques
et scotopiques. La comparaison avec les tracés obtenus chez une achro- CORNU 539 L.
mate est particulièrement significative à cet égard (Alfieri, 1967). Sans
filtre l'ERG présente une morphologie moins riche quant aux accidents
précoces que dans le rouge et moins ample que dans le bleu quant à l'acc
ident tardif. De plus les accidents précoces ne possèdent pas la même
amplitude selon la longueur d'onde. Ceux facilités par le rouge paraissent
inhibés par le vert et ceux présents en lumière jaune disparaissent en
lumière bleue.
Étant donné l'existence aujourd'hui reconnue de trois types de cônes
spécifiques les auteurs suggèrent que l'ERG obtenu avec un filtre de
couleur déterminée représenterait l'activité globale de l'ensemble des
cônes répondant à cette radiation ; en particulier, l'importance relative
des composantes précoces serait caractéristique de la longueur d'onde
dominante. Cette conception s'accorde non seulement avec toutes les
récentes expériences de microspectrophotométrie déjà signalées, mais
aussi avec les dernières expériences d'Autrum (1964) et Tomita (1965-
1967).
Ainsi la chromato-électrorétinographie ou l'étude des potentiels
rétiniens en lumière monochroniatique permet de s'orienter actuell
ement vers une théorie de la vision des couleurs qui serait la synthèse
d'un mécanisme trichromatique (type Young) et d'un mécanisme
inhibition-excitation (type Hering), théorie a priori admissible étant
donné la pluralité des sources responsables de l'électrogenèse rétinienne
(Brown et Wiesel, 1966 ; Cornu, 1966).
A signaler dans ce domaine de récentes expériences de Jacobson (1967)
utilisant alternativement des stimulus rouge et bleu mettant en jeu
des cônes différents. Les résultats obtenus s'ajoutent aux arguments
aujourd'hui nombreux en faveur de la théorie trichromatique.
Activité des photorécepteurs. — En 1965, Tomita, par l'enregistrement
de l'activité des cônes, performance qui paraissait jusque-là présenter
des difficultés techniques insurmontables, apporte à la théorie trichr
omatique de Young une preuve irréfutable.
Tomita eut l'idée de déplacer non plus la micro-électrode — ■ comme
il est d'usage — - mais la rétine elle-même qui, isolée, les récepteurs
tournés vers le haut, est fixée sur un support vibrant. Les expériences
ont été réalisées à partir de la rétine de Carpe, poisson qui possède une
vision des couleurs bien développée et des cônes relativement grands.
Tomita peut ainsi dériver des « potentiels de cônes » présentant cer
taines ressemblances avec d'autres lents intrarétiniens, mais
de plus faible amplitude. Les résultats obtenus sur 50 préparations per
mettent de déceler trois types principaux de réponse situés dans le
rouge, le vert et le bleu (fig. 2).
De nouvelles expériences (142 enregistrements) ont permis à l'auteur
de faire un histogramme de fréquences de réponses en fonction de lon
gueur d'onde. Trois grands groupes de cellules peuvent ainsi être dis
tingués : une forte proportion de photorécepteurs (75 %) sont stimulés
dans les grandes longueurs d'onde (max. vers 611 nm), un nombre moins 540 REVUES CRITIQUES
important (16 %) dans les moyennes (529 nm environ) et dans les courtes
(10 %) (462 nm environ).
Ainsi la théorie trichromatique de Young se trouve vérifiée au niveau
des photorécepteurs à la fois par les données biochimiques et électr
ophysiologiques. Est-ce à dire qu'elle suffit à elle seule à expliquer tous
les processus responsables de la vision colorée ?
Réponses photopiques graduées ou S -potentiels. — En 1953, Svaetichin
enregistre un potentiel intrarétinien lent à partir de rétines isolées de
500 600 700 600 500
Fig. 2. — ■ Potentiels enregistrés à partir de trois cônes différents
de la rétine de Carpe en réponse à des stimulus monochromatiques.
On peut remarquer le décalage des maximums de sensibilité spectrale
observés sur les tracés a, b et c (d'après Tomila, 1964).
poissons (Brème ou Perche) ; ces potentiels subsistent pendant toute
la durée de l'éclairement et leur polarité varie avec la longueur d'onde
du stimulus lumineux. L'auteur pense avoir affaire à des enregistrements
intracellulaires se situant au niveau des récepteurs et les désigne sous le
nom de « potentiels d'action des cônes ». On peut distinguer trois types
de courbes de réponses : un type L dont les réponses, considérées comme
intracellulaires, traduiraient une hyperpolarisation à toutes les longueurs
d'onde, un type R/G [Red- Green : rouge- vert) et un type Y/B {Yellow-
Blue : jaune-bleu) dont les potentiels exprimeraient soit une hyperpol
arisation, soit une dépolarisation selon la longueur d'onde (fig. 3).
Des expériences similaires réalisées sur la Carpe par Motokawa et
coll. (1957) confirment l'inversion de polarité du potentiel en fonction
de la longueur d'onde et les auteurs pensent aussi qu'il s'agit d'un enre
gistrement intracellulaire effectué, fort probablement, dans une zone
très proche des récepteurs.
Des potentiels identiques sont enregistrés par Tomita et coll. (1957)
sur des Gyprinidés, mais la possibilité de dériver de telles réponses avec cornu 541 r,.
des micropipettes de 5 [x de diamètre, ou plus, semble démentir leur
nature intracellulaire. De plus, les effets de sommation spatiale paraissent
démontrer que les potentiels observés traduisent l'activité de neurones
de second ou de troisième ordre sur lesquels un certain nombre de récep
teurs convergent directement ou indirectement. L'emploi de techniques
de repérage du lieu d'enregistrement par diffusion de colorants contenus
dans la micropipette a amené la plupart des auteurs, dont Svaetichin
lui-même, à éliminer les cellules réceptrices comme lieu d'origine du
ÄBUuu
des dernières, laires produiraient processus genèse Laufer cônes Motokawa, aux S-potential définies, Quelles Ce Les courbes cellules et ». et du inférieur Mugil. d'après derniers phénomène entre ganglionnaires) d'excitation coll., Fig. nous S que {Slow- de remplaçant -Potential. horizontales les Tracé les 3. réponses Svaetichin 1961 travaux courbes : soient, sommes — Potential cellules courbe « supérieur résulterait ; S-Potentiel 500 et Mitarai de en ; désormais d'inhibition et gliales en les réponses type Svaetichin = définitive, aux coll., : présence Potentiel cellules courbe et L, et » d'interactions coll., 1961). enregistré les cependant 600 de celui en horizontales et neurones les 1961 type de lent) réponses fonction coll. de de cellules phénomènes sur Muller, ; chromatique Villegas, ; G (Svaetichin « que la ce (ici ioniques, rétiniens Potentiel de rétine seraient les terme, responsables type de Rouge-Vert), la cellules 1961) longueur nature isolée L. traduisant et (C). (cellules d'action proposé encore responsables Tracé coll., attribuent de gliale, d'onde de Müller 1961 hipo- mal des par ces la ;

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