Électrophysiologie de l'oeil. - article ; n°1 ; vol.47, pg 255-276

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L'année psychologique - Année 1946 - Volume 47 - Numéro 1 - Pages 255-276
22 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mardi 1 janvier 1946
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Y Galifret
V. Électrophysiologie de l'oeil.
In: L'année psychologique. 1946 vol. 47-48. pp. 255-276.
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Galifret Y. V. Électrophysiologie de l'oeil. In: L'année psychologique. 1946 vol. 47-48. pp. 255-276.
doi : 10.3406/psy.1946.8294
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1946_num_47_1_8294f-
ÉLECTROPHYSIOLOGIE DE L'ŒIL
par Y. Galifret
Les travaux actuels concernant l'électrophysiologie de l'œil
peuvent être répartis en trois sections :
— Analyse de la réponse électrique totale de l'œil stimulé par la
lumière.
— Etude des effets et des modalités de la stimulation électrique
du globe oculaire.
— Exploration de la rétine à la micro-électrode et analyse de la
réponse électrique d'une fibre unique à une stimulation lumineuse ou
électrique.
Cette enumeration suggère d'emblée les nombreuses possibilités
de recouvrement des trois domaines ainsi délimités. Nous aurons en
effet à confronter les différents résultats, à noter les correspondances, à
signaler les contradictions et dans la mesure du possible à les expli
quer.
I. — Analyse de l'electroretinogramme.
On a peut-être trop tendance à considérer l'analyse de l'électro-
rétinogrammé comme un chapitre achevé de la physiologie. Piéron
et Segal avec des données quantitatives, Adrian avec des données
qualitatives, nous montrent, s'il en est besoin, que le débat reste
ouvert.
a) Les variations de latence.
Piéron et Segal (8) ont fait, sur l'œil de grenouille isolé, une étude
systématique des latences des variations de potentiel en relation
avec deux séries de facteurs, l'intensité de la stimulation lumineuse
et la température.
Préalablement ils ont analysé de près le tracé de l'e. r. g. et
constaté, en cherchant à repérer le début des ondes a et d 1, que
souvent ces ondes sont précédées par une variation de même sens
mais de pente plus douce qui rend difficile le repérage précis. La
congélation ou l'éthérisation de l'œil, qui abolissent les réponses
normales de l'e. r. g., permettent d'isoler ces processus primaires
1. Granit (R.). J. Physiol., 1933, 77, 207-239. 256 NOTES ET REVUES CRITIQUES
que les auteurs momment a et 8. L'onde a correspond à une négati-
vation cornéenne provoquée par la lumière et l'onde 8 correspond
au retour à la normale à la cessation du stimulus. Ces manifes
tations sont rarement distinguées des ondes classiques de l'e. r. g.
et certains résultats de l'école de Granit concernant la dissociation
des composants de l'e. r. g. par l'action de toxiques 1 seraient à
vérifier. Certains caractères de P III ne sont -ils pas dus à cette
négativation coinéenne primaire?
L'étude des latences en fonction de l'intensité de la stimulation
lumineuse est plus aisée pour l'onde b que pour les ondes a et d
(parasitées par a et 8). Cette étude révèle que la réduction des laten
ces de l'onde b est approximativement proportionnelle à la racine
quatrième de l'intensité stimulatrice (dans une marge allant de
3,3 X 10-5 à 6,6 X 107 nits). La variation de latence observée pour
l'onde b est de même allure que celle observée pour les réponses du
nerf optique et pour l'arrêt du rythme cortical alpha chez l'homme.
Cette constatation prouve que, dans l'ensemble du système, le centre
rétinien est le siège d'une phase importante de la commande ner
veuse.
Les processus d'excitation commandant le départ du message
subissent évidemment l'influence de la température. Mais le Q10
obtenu, de 1,4, nettement supérieur au coefficient valable pour des
réactions photochimiques (1,1), est inférieur à celui qui régit la
plupart des processus nerveux. Pour les auteurs ceci pourrait signifier
que le coefficient de 1 ,4 représente la moyenne entre des coefficients
moindres et plus élevés s'appliquant à des phases différentes d'un
ensemble complexe.
La conclusion du travail, fort judicieuse, appelle les chercheurs
à tenir compte des faits exposés et demande en particulier que toute
publication concernant la valeur des latences des ondes de l'e. r. g.
soit accompagnée de l'indication de l'intensité physiologique de
stimulation (multiples du seuil) et, pour les animaux poïkilothermes,
du niveau thermique, la marge réductible, pour l'œil de grenouille,
pouvant atteindre selon l'intensité 250 à 300 msec et varier, pour un
écart d'une vingtaine de degrés, de 70 msec.
b) La dualité réceptrice rétinienne et Ve. r. g.
Adrian montre lui aussi que les tracés classiques de l'e. r. g.,
au regard des tracés extrêmement divers obtenus dans la réalité,
paraissent un peu comme des abstractions. Dans des expériences
publiées en 1945 (2) il avait montré qu'en recueillant avec une éle
ctrode cornéenne les variations de potentiel provoquées par des stimu
lations lumineuses de tout le champ visuel, l'allure du phénomène
variait selon la longueur d'onde utilisée.
Avec une stimulation rouge brève il obtenait une brève varia-
1. Therman (P. O.). Ada Soc. Scientiarum fennicoe, novembre 1938,
sér. B, 2, 1.
2. Nature, G. B., septembre 1944, 3907, 361-362; J. Physiol., G. B. 1945,
104, 84-104. Y. GALIFRET. ÉLECTROPBYSI0LOGIE DB l'<BII» 257
tion de potentiel diphasique alors qu'avec une stimulation bleue
de durée égale il obtenait une variation plus lente à se produire,
monophasique, et de durée plus longue. L'adaptation à l'obscurité,
sans effet sur la réponse au rouge, était capable, après vingt minutes,
de faire passer de 20 microvolts à 300 la réponse au bleu. Avec une
stimulation rouge orangée ou avec une stimulation monochromat
ique la réponse électrique était constituée par l'ensemble de la
réponse brève et de la réponse lente. De tels faits lui firent supposer
que la réponse brève pourrait être celle des cônes et la réponse
lente celle des bâtonnets...
Ces expériences préliminaires furent reprises et l'analyse poussée
plus avant (1).
Voici les réponses obtenues pour des stimulations de diverses
longueurs d'onde (filtres Wratten et Ilford), chez l'Homme (fig. 1)
cl mV —
' §eC> 400 500 600 700
Fig. 1. — Sujet : E. D. A. : œil modérément adapté à la lumière. Une mont
ée de la courbe indique une positivité de la cornée par rapport au fond de
l'œil. Durée de stimulation : 0,04 sec. Luminance de la plage : 4,5 nits
pour le bleu, 4,5 pour le vert, 12 pour l'orangé rouge, 11,3 pour le rouge.
On observe la réponse brève au rouge, longue au bleu et la double répons©
à l'orangé-rouge.
Chez le singe (Rhesus) anesthésié et la pupille dilatée à l'atropine
on obtient dans les mêmes conditions des tracés identiques.
On pourrait penser que les différences observées proviennent,
au moins partiellement, de l'inégalité des luminances utilisées et
regretter que les expériences n'aient pas été faites à niveau phy
sique ou à niveau physiologique constants. Mais l'auteur a répondu
par avance à cette objection en précisant qu'une variation de là 20
pour la luminance de la stimulation rouge est de 1 à 100 pour celle
de la stimulation bleue (marges imposées par l'appareillage) n'altère
en rien les formes obtenues.
Pour prouver que cette dualité de réponse correspond bien à
la dualité des récepteurs rétiniens Adrian, comme dans ses premières
expériences, a fait varier le niveau d'adaptation à l'obscurité.
Chez Rhesus, avec une stimulation orangée il obtient après
30 secondes dans l'obscurité la seule composante brève, et
2,5 minutes, 6 min., 15 min., alors que la brève n'est
pas affectée on voit peu à peu apparaître la composante lente, de
telle sorte qu'après 30 min. on obtient la double réponse caractéris
tique de l'œil adapté (fig. 2).
En contre-épreuve des enregistrements ont été faits de réponses
à des stimulations rouge orangée, jaune, verte et bleue, ces stimu
lations faisant suite à un éclairement de l'œil en lumière achro
matique de niveau croissant (obscurité, 0,1 nit, 0,27, 0,68 et 3, 74
nits). On observe alors que la composante lente diminue quand aug
mente l'éclairement précédant la stimulation, c'est-à-dire que pour
l'année psychologique, xlvii-xlvhi 17 MOTES *BT »ETtnSS CIUTIQTTES 28B
3,74 nits la réponse à la stimulation bleue est extrêmement réduite
alors que, pour la rouge orangée, si la composante
lente a disparu, la composante brève s'est maintenue inaltérée
c 1mV
( O,Tsec
Fig. 2.
Outre les expériences d'adaptation un second ordre de faits
va apporter de nouvelles confirmations, il s'agit de la comparaison
entre des rétines dans lesquelles récepteurs . scotopiques et photo
piques sont diversement répartis.
Avec l'homme et le singe qui possèdent à la fois cônes et bâton
nets les deux types de réponse sont présents. Pour le pigeon par
contre, qui n'a que très peu de bâtonnets, la composante lente devrait
être peu marquée, même pour les courtes longueurs d'onde. C'est
ce qu on observe et une légère adaptation à la lumière suffit pour
foire disparaître presque totalement la composante lente.
Et à l'opposé, si on opère sur le lapin, le chat ou le cobaye, dont
les rétines sont riches en bâtonnets et pauvres en cônes, on obtient
uniquement la réponse lente. Même l'adaptation à la lumière ne
parvient pas à donner quelque trace de réponse rapide.
L'ensemble de ces données permet à Adrian d'affirmer que ces
deux composantes de l'e. r. g. sont bien le fait des bâtonnets d'une
part et des cônes d'autre paît.
Comment dès lors raccorder ces données avec les analyses de
Granit1 ou de Bartley8?
Chez le pigeon adapté à l'obscurité Adrian a recueilli la réponse
à une stimulation rouge orangée de 17 nits et d'une durée de 1 seconde
et la réponse à une stimulation verte de même luminance mais
brève et répétée après une seconde (fig. 3 A et 3 B).
On voit en 3 A que la réponse lente est à sa position habituelle et
qu'elle ne peut être interprétée comme une manifestation du Ofî-
Êffect ainsi qu'on pourrait le penser à l'examen de réponses à
des stimulations brèves. Et on remarque en 3 B qu'après la première
stimulation la composante lente a presque complètement disparu.
Ces tracés, ne concordent pas avec deux de Graham, Kemp et
Riggs 3. Le désaccord (ils trouvent après une petite onde positive
une onde négative prolongée et n'obtiennent jamais de double
léponse) peut tenir aux conditions expérimentales, ces auteurs uti-
Usant une stimulation d'intensité plus élevée etde surface plus réduite.
Mais si une augmentation de l'intensité peut accentuer le composant
1. Granit (B.). Semorg mechanisms of the retina, Oxford, 1947, in-8»,
412 p.
2. Bartlet (S. H.). Vision, New- York, 1941, in-8», 350 p.
3. J. gen. Psychot., 1935, 113, 275-296. MOTES Et REVUES CRITIQUES 260
longueurs d'onde et réponse mixte pour les longueurs d'onde
intermédiaires (fig. 4). •
Et il attribue, comme Adrian, la composante brève à l'action des
cônes, la composante lente à l'action des bâtonnets. Il n'est donc
pas impossible qu'il en soit de même pour l'onde b et que de nou
veaux travaux viennent confirmer qu'il s'agit bien d'un dédoublement
de cette onde en deux composantes ayant des caractères différents.
L'utilisation de drogues comme l'atropine et la pilocarpine pour
rait donner lieu à de nouvelles expériences critiques. Adrian utilise
déjà l'atropine pour obtenir une dilatation de la pupille, il serait
intéressant de faire varier l'importance de l'instillation et de voir
cojnment répond la composante lente, de même que l'on devrait
observer des modifications de la composante brève sous l'influence
de la pilocarpine 1.
Il ne serait pas non plus inutile de faire les expériences sûr des
animaux dont les rétines sont absolument dépourvues de bâtonnets
et de reprendre par exemple sur la tortue les recheiches systématiques
faites sur le pigeon.
L'étude d' Adrian est complétée par une analyse des réponses
du nerf optique chez le lapin, le cobaye, le chat, et du cortex strié
chez le singe.
Il est intéressant, en effet, de savoir ce que devient, dans le nerf
optique, cette dualité observée dans le globe oculaire. Selon la
technique de Bartley et4Bishop l'animal était décérébré sous éther
et l'extrémité libre du nerf optique levée par un crochet d'argent
faisant électrode.
Avec des stimulations lumineuses assez fortes on obtient une
réponse du nerf optique comportant deux oscillations principales
suivies d'une décroissance plus ou moins coupée de petites oscilla
tions. Ces deux oscillations principales correspondent-elles aux deux
composantes ^trouvées dans l'e. r. g., sont-elles dues, la première
à l'activité de cônes, la seconde à l'activité des bâtonnets? L'examen
des enregistrements permet de répondre par la négative (fig. 5).
Œil
Nerf optique
[1mV.
0-1 sec.
Fig. 5. — Lapin. Éclairs de lumière blanche, source de 350 nits occupant
tout le champ visuel. L'allure monophasique du phénomène est dû à la
mort rapide des fibres périphériques.
On voit que la seconde réponse n'est nullement affectée par
l'adaptation à la lumière. Il faut noter également le raccourciss
ement de la réponse nerveuse après le premier éclair.
1. Kravkov, toc. cit. GALIFRET. — * ÉLECTBOPHYSIOLOGIB DE l'œIL 261 Y,
Chez le chat on obtient des manifestations identiques mais un
peu plus difficiles à interpréter du fait que la réponse est diphasique.
Chez cet animal des -éclairs de lumière rouge extrême ont pu pro
duire une décharge du nerf optique parfaitement enregistrable
alors que la réponse du globe oculaire était extrêmement réduite.
Chez le cobaye les résultats sont comparables à ceux obtenus
chez le lapin.
Au total il çst impossible de distinguer deux composantes et
ceci ne doit pas nous étonner ci nous pensons à la multiplicité des
connexions syhaptiques. Les enregistrements permettent en outre
de constater que l'adaptation à la lumière raccourcit la durée de
la décharge du nerf optique mais ne modifie pas son amplitude
bien que l'amplitude de la réponse du globe oculaire soit décroissante
(chez les trois animaux étudiés).
L'auteur n'avpu faire d'expérience sur le nerf optique du pigeon
et du singe. Mais, chez le singe, il a recueilli les réponses du cortex
visuel. L'animal étant sous anesthésie profonde, l'activité spontanée
du cortex est réduite et les décharges de l'aire striée, provoquées
par des stimuli visuels, se présentent de façon satisfaisante (fig. 6).
Cortex
s — wV>
C 1mV
Œil
— r
t|mV oTsec.
Fig. 6. — Singe. Réponse à des éclairs de différentes longueurs d'onde.
(Les deux enregistrements avec l'orangé-rouge montrent l'effet d'un
accroissement de l'intensité — de 3,7 à 12,9 nits — ). La seconde oscilla
tion corticale n'a rien de commun avec la réponse lente de l'œil.
On voit que la réponse corticale croit avec la longueur d'onde, il
n'y a presque pas d'effet pour le bleu. Cette réponse corticale est
donc en rapport avec la réponse des mécanismes rétiniens photo«-
piques. Et il n'y a rien là d'étonnant puisque l'on sait que le cortex
visuel latéral, sur lequel était posée l'électrode, est le lieu de pro
jection de la rétine centrale. Il serait intéressant d'explorer d'autres
régions du cortex visuel, mais elles sont difficilement accessibles.
Si l'ensemble de ces résultats n'apportait qu'une nouvelle preuve
de la dualité de la réception visuelle ce serait déjà suffisant pour
en consacrer l'intérêt. Mais il appelle en outre à une intéressante
étude différentielle des e. r. g. que l'on n'a fait qu'esquisser jusqu'à
ce jour et qui doit aller plus loin que la classification de Granit en
e. r. g. I (type grenouille) et e. r. g. E (type chat). GAUFRET. ÉLECTROPHYSlOLOeiE DE l'oEIL 263 Y.
/ ...
lumière était facilitatrice au-dessous de 0,8 ait et inbibitrice
au-dessus, l'inhibition étant proportionnelle au logarithme de la
luminance utilisée.
Or, si nous observons les courbes de Kœnig (1897), relatives à
l'acuité pour différentes couleurs en fonction de l'éclairement 1,
comme les courbes de Blanchard (1918), relatives à la valeur du
seuil de visibilité pour différentes couleurs en fonction également
du niveau d'éclairement2, nous voyons que le niveau de Brillance
d'adaptation auquel le système des bâtonnets est remplacé par
celui des cônes se situe vers 0,1 millilambert, c'est-à-dire 0,32 nit.
Dans les deux cas il s'agit d'une luminance de l'ordre de quelques
dixièmes de nit, et ceci nous autorise à penser que cette valeur
frontière de 0, 8 nit a la même signification que la valeur 0,3 des
travaux antérieurs. Il faudrait donc penser l'excitation
bâtonnets facilite la stimulation électrique et que des
cônes l'inhibe. Ceci nous expliquerait aussi pourquoi le séjour à
l'obscurité, à mesure qu'il se prolonge, s'accompagne d'une remontée
du seuil. Cette remontée- serait parallèle au retour des récepteurs
de l'état d'excitation à l'état de repos (régénération du pourpre
visuel et changement de polarisation).
Schwarz (9) a opéré avec une stimulation en courant alternatif
de fréquence variable. L'électrode active était placée sous la lèvre
supérieure du sujet. Il a surtout étudié les effets de la fréquence,
de 10 à 100 cycles par seconde. Mais de ses tableaux de résultats
on tire la confirmation des résultats précédents si on extrait les
valeurs obtenues pour les basses fréquences. Ainsi pour le rôle
de l'adaptation à l'obscurité, avec fréquence de 10 cps, le seuil
qui était de 0, 11 mA après deux minutes à l'obscurité est de 0,24 mA
après 10 minutes et de 0,27 après 30 minutes. Schwarz observe
aussi l'augmentation du seuil mesuré à la lumière en fonction du
niveau d'éclairement; comme Barlow, Kohn et Walsh, il obtient une
croissance linéaire en fonction du logarithme de la lumiaance dans
une marge allant de 7,5 à 30.000 apostilbs soit 2,4 à 9.540 nits.
Schwarz n'a pas étudié systématiquement l'effet du passage soudain
de la lumière à l'obscurité mais on peut le déduire de ses résultats.
En utilisant les valeurs obtenues pour la fréquence la plus basse
(10 cps) nous pouvons faire un essai de comparaison avec celles
ôbtenues/ en stimulation continue par Barlow, Kohn et Walsh.
Nous constatons alors que le passage d'une luminance de 2,4 nits
à l'obscurité provoque une élévation du seuil qui passe de 0,07 mA
à 0,11. C'est pour une luminance de 8 nits que l'influence de la
lumière devient défavorisante, le seuil étant alors de 0,13 mA.
Nous sommes loin de la valeur de 0,26 nit indiquée par les auteurs
américains mais nous sommes loin aussi des conditions de stimul
ation qu'ils ont utilisées et la différence est admissible.
Schwarz se proposait surtout d'étudier l'influence des fréquences»
II montre que le rôle facilitateur ou inhibiteur de la lumière dépend
du rythme de stimulation. De 10 à 50 cps le seuil du phosphène est
1. Hecht (S.). La Base chimique et structurale de la vision, Paris, 1988,
p. 63.
i. Id., p. 59.

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