Études électroencéphalographiques du problème des réflexes conditionnés - article ; n°1 ; vol.45, pg 132-147

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L'année psychologique - Année 1944 - Volume 45 - Numéro 1 - Pages 132-147
16 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1944
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N. A. Popov
Études électroencéphalographiques du problème des réflexes
conditionnés
In: L'année psychologique. 1944 vol. 45-46. pp. 132-147.
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Popov N. A. Études électroencéphalographiques du problème des réflexes conditionnés. In: L'année psychologique. 1944 vol.
45-46. pp. 132-147.
doi : 10.3406/psy.1944.8158
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1944_num_45_1_8158de France, Laboratoire de Physiologie des Sensations) (Collège
VIII
ÉTUDES ÉLECTROENCÉPHALOGRAPfflQUES DU PROBLEME
DES REFLEXES CONDITIONNES. I
par le Pr N. A. Popov
La méthode des réflexes conditionnés est sans doute une
des plus avantageuses parmi les moyens d'examen des fonc
tions cérébrales.
En se basant sur ses belles expériences, Pavlow décrit en
détail des processus corticaux, tels que les relations subtiles
existant entre les processus^ excitateurs et inhibiteurs, pro
cessus d'induction, irradiation, etc. On pouvait penser que la
possibilité de combiner la méthode des réflexes conditionnés
avec la méthode d 'électroencéphalographie doit présenter un
intérêt spécial.
L'investigation directe de l'activité électrique de l'écorce
cérébrale qui se manifeste pendant la formation des réflexes
conditionnés, peut donner de nouveaux points d'appui pour la
construction de la théorie de l'action nerveuse supérieure.
Quelques tentatives dans cette direction ont été faites par
Livanov (2). Je n'ai pas la possibilité de discuter ici les résul
tats souvent compliqués qu'il a obtenus. Nous avons choisi
une route plus simple et plus concrète. décidé
d'entamer le problème en posant la question : quels change
ments de l'activité électrique spontanée des différents points
de l'écorce cérébrale de l'animal peuvent être constatés pen
dant la formation d'un réflexe conditionné ?
Nous avons poursuivi nos expériences avec les lapins par
la méthode chronique ; c'est-à-dire que chaque lapin était
utilisé pour des expériences nombreuses durant un mois
environ.
Nous avons entamé nos expériences par la tentative d'éla
borer chez le lapin un réflexe conditionné défensif, en réponse
au so» d'une petite flûte, où à l'illumination de l'œil droit.
La stimulation électrique de la patte postérieure droite du — ÉTUDES DU PROBLEME DES RÉFLEXES CONDITIONNÉS 133 POPOV.
lapin venant du courant inductif, servait comme un excitateur
absolu.
Les conditions des expériences étaient les suivantes :
Chaque lapin attaché à la table était trépané de quatre
ouvertures (de 3 mm. de diamètre, dans la partie gauche du
crâne).
1. in area slriaia (point postérieur) ;
* 2. in parietalis, 1, 3 (point moyen) ;
3. in area praecentralis granularis (point antérieur) ;
4. in temporalis, I (point inférieur).
On peut envisager quelques variations de ces points dans
certains cas.
Dans chaque ouverture, des électrodes spéciales étaient
introduites. Chaque électrode était constituée d'un tube
d'ébonite, contenant un ressort d'argent, d'extrémité plate et
arrondie, de 1 mm. de diamètre (fig. 1). De cette façon, le
contact était toujours constant. Entre l'argent et la dure-mère,
se plaçait une très mince couche d'ouate mouillée d'une solu
tion physiologique. L'électrode indifférente (un fil d'argent
couvert d'ouate imbibée d'une solution physiologique) était
introduite dans un petit trou perçant l'os du crâne, à 1 cm. du
point antérieur.
Après l'introduction des électrodes, le lapin attaché à la
table était placé dans la chambre d'acier presque complè
tement obscure. Toutes les électrodes étaient accrochées avec
le commutateur, permettant d'insérer chaque dérivation et
de changer les points sans la nécessité d'entrer dans la chambre
contenant les appareils de stimulation et d'enregistrement.
La stimulation acoustique (le son), était provoquée par le
flux de l'air dans ie tube, et la stimulation visuelle par l'enl
èvement d'un écran dissimulant la lampe.
L'amplificateur permettait d'enregistrer, avec un oscill
ographe Dubois, sur le papier photosensible, des déviations
correspondantes, de 2,5 à 3 cm. par millivolt. Les mouvements
respiratoires (parfois les mouvements de la patte et de la
tête), le son, l'illumination et le temps, étaient enregistrés
sans employer d'appareils électriques. La stimulation élec
trique était enregistrée par le signal de Depré.
Après chaque expérience, la peau du lapin était cousue
par des agrafes spéciales. Le lendemain, le pouvait de
nouveau être utilisé de la même façon.
En étudiant les courbes obtenues, nous avons pris en consi- 134 MEMOIRES ORIGINAUX
dération les ondes d'ordre a de préférence, c'est-à-dire, les
fréquences 3-10 herz. Les conditions de nos expériences ne
nous permettent pas de prendre en considération les grandes et les très petites amplitudes. Nous voudrions nous
baser avant tout sur les arguments d'ordre qualitatif.
Avant tout, nous devons établir le caractère de l'activité
ant.
18 16 17 19 26
2522 23//
28 16
3 'l8222l
Z52324
sur Fig. le schéma 1 . — Les de Rose électrodes, (3). leur disposition et la répartition des points
En haut : Le schéma d'une électrode (à gauche) et le schéma de la
disposition des électrodes dans le crâne du lapin (points : antérieur, moyen,
postérieur et inférieur);
En bas : Les schemes architectoniques de la moitié gauche de l'écorce
cérébrale du lapin d'après Rose (plan dorsal en haut, plan latéral en bas).
Les points noirs correspondent aux positions des électrodes chez les diffé
rents lapins expérimentés (nos 17-28) dans les zones différentes. POPOV. ÉTUDES DU PROBLÈME DES RÉFLEXES CONDITIONNÉS 135
spontanée de l'écorce cérébrale du lapin dans les quatre diffé
rents points cités ci-dessus.
Les conditions de nos expériences nous permettent d'exa
miner l'activité électrique spontanée de chaque point, d'une
façon répétée, parfois pendant un mois chez le même lapin. Ce
n'était pas le but spécial de nos présentes recherches. Nous nous
sommes limités à comparer l'activité spontanée avant le début
de la stimulation conditionnée avec l'activité qu'on constate
pendant une seconde d'action de l'excitateur conditionné.
Kornmüller (4) et les autres affirment l'existence de cer
taines différences qualitatives entre les courbes dérivées des
différentes zones de l'écorce cérébrale.
Considérons les résultats de nos expériences chroniques
avec les 11 lapins (en général plus de 3.000 expériences)^
Commençons par le point moyen (area parielalis). L'anal
yse des 740 expériences concernant l'activité spontanée dans
Y area parietalis chez 11 lapins pendant 6 mois, a montré
qu'en général, ce n'étaient pas les variations d'amplitude,
mais les variations de fréquence, qui se manifestaient comme
les plus significatives.
Chez presque tous nos sujets les fréquences varient entre 2
et 7 (rarement entre 0 et 10) herz.
C'est la répartition des fréquences qui présente le plus
grand intérêt. Avant tout, on constate, qu'il existe des fr
équences dépassant beaucoup les autres. Par exemple, les expér
iences, où les fréquences varient entre 5 et 6 (parfois entre 5
et 7), se montrent comme les plus nombreuses. La fig. 2 (moy.)
présente la répartition des fréquences dans les courbes dérivées
du point moyen (area parietalis). Les abscisses montrent les
limites des variations entre 2-3, 2-4, 2-5, 2-6, 2-7, 2-8, 3-4,
3-5, 3-6, etc. jusqu'à 8 herz.
Chez les lapins nos 18, 19, 21, 22, 23, 24, 25 et 27, la pré
pondérance des fréquences 5-6, 5-7, est exprimée avec toute
évidence. L'analyse des 236 courbes dérivées du point infé
rieur (area temporalis) a donné environ les mêmes résultats
(fig. 2 inf.). Cependant l'examen des 114 courbes dérivées du
point postérieur (area striata) montre des différences essent
ielles en comparaison avec les cas précédents. Ici on ne trouve
pas la prépondérance absolue des cas avec les fréquences 5-
6-7 herz. On pourrait parler peut-être seulement de cette ten
dance. En outre, des fréquences plus basses étaient bien
exprimées (fig. 2 post.). MÉMOIRES ORIGINAUX 136
Post.
Moy
27 19 ....I.. 3 4 .i.l 5 6 78
23
25 5. 6
24 5 6 .I....2" .1... -.dl.. I.
5 6 23 3 4 5 6 78 Inf. 5 6
22 19 ...j I. 2 3 4 5 6 78
2h 5 6
18 19 j SI 6
.I..J... 18 j ,5 .6
17; 22 ■••'• 5 6
Ant
23; 5 6 27,
21
24 9C.I..I.I...I CO I ■ 2 3 4 I 5 6 78 2 ,.,.,.5 I6
25 6 ,24 I. 3 4 5 27 5 6 .1 I.. 23
12 5 6 $■•'• 22
21
22 19 Î..L
2 catégorie praecentralis dans 3-6 ralis) (a) et Les Les Mog., 1. 1. pûriet. Fig. On ..... 4, les ; La Le 2-5 abscisses ordonnées constate post., 2. 3-8 zones de prédominance — point caractère et herz, Les granularis). variations. temporalis point différentes 2-8 moyen 2 schemes : montrent etc. herz postérieur différent 3 ; désignent ; des (ar. 3 (b) présentent des cas les parielalis) slriata lapins des (ar. 4 avec nombres désignent les variations striata) ; les variations (c) variations expérimentés. variations ; praecentr. de inf., ; les et cas, dans variations point des ant., 5-6, correspondant des granularis. fréquences 5-7, les point inférieur zones etc. entre antérieur entre 3 (ar. différentes des à et chaque 4, tempo- 2 ondes (area et 3-5, 3, POPOV. ÉTUDES DU PROBLÈME DES RÉFLEXES CONDITIONNÉS 137
En examinant des courbes dérivées du point antérieur
(area preceniralis granularis), nous ne trouvons pas même la
tendance ci-dessus. Ces courbes manifestent un caractère plus
spécial. Dans presque tous les cas les ondes du rythme respi
ratoire (de préférence d'ordre 2 herz et plus basse) peuvent
être constatées. Parfois on trouve des ondes respiratoires
seulement1. Par des épreuves spéciales, nous avons confirmé
qu'il ne s'agit pas ici de quelque phénomène mécanique (pul
sations respiratoires de la dure-mère, etc.).
Pour le moment, nous avons donc tous les éléments pour
constater, que les courbes dérivées :
1. Du point moyen et du point inférieur ;
2. Du postérieur ;
3. Du point antérieur,
présentent trois groupes ayant chacun ses particularités.
Considérons maintenant la question de savoir si l'on peut
constater quelques changements du caractère de ces trois
groupes d'électroencéphalogrammes au fur et à mesure de
l'élaboration d'un réflexe conditionné.
Nous avons poursuivi nos expériences . de la formation
d'un réflexe conditionné défensif chez 9 lapins. La période des
expériences chez chaque lapin avait une durée d'un mois
environ (10-20 expériences par jour, en général plus de
3.000 expériences). Chez 8 lapins, le son et chez un, l'illum
ination de l'œil, étaient employés comme stimulateurs condi
tionnés.
Avant tout on devrait examiner dans les épreuves préa
lables si ces stimulus sont indifférents.
Après avoir fait cette épreuve, nous commencions la pro
cédure d'élaboration d'un réflexe conditionné en faisant suivre
toujours le son ou l'illumination par deux chocs d'un courant
inductif de la bobine Du Bois-Reymond. Le premier choc se
déclenche habituellement après 0,8-1 sec. (parfois 0,6 sec.) à
partir du début du son. Le second choc suit le premier après
1-1,2-1,4 sec. Nous avons comparé la courbe obtenue avant le
début du son et celle obtenue pendant la première seconde
après ce début. Nous n'avons pas pris en considération les
changements de la ligne basale, étant donné que les influences
1. On trouve quelques indications sur le fait que la stimulation des
zones voisines du Tr. olfaciorius produit une influence sur les mouvements
respiratoires (Spenser, 7) ce phénomène doit être examiné spécialement. MEMOIRES ORIGINAUX 138
des mouvements de la tête de l'animal ne peuvent être préc
isément estimées. Donc, nous nous sommes basés, avant tout,
sur la considération des fréquences et parfois des amplitudes
des ondes.
Considérons maintenant les résultats concernant le point
moyen (area parieialis) et avant tout les expériences avec les
stimulations acoustiques.
Lapin n° 18. — Dans deux expériences successives, le
•is .
Fig. 3. — Les électroencéphalogrammes, obtenus par dérivations de
la zone pariétale de l'écorce cérébrale chez les lapins n0B 18-28.
N°" 18 I /, 19 I a, 21 II a, 22 I a, 23 I a, 24 II b, 28 II e — avant le
début des combinaisons.
N°8 18VIII2d, VII a et b, 19 III3 </, 21 XI d.et /, 22 VII d et e, 23 VI d
et e, 24 IX a, 28 III q après un certain nombre de combinaisons.
On constate dans tous les exemples :
1 . Augmentation des fréquences des ondes ; et
2. Changement du caractère de l'EEG (uniformité) après le début de
l'action de l'excitateur conditionné (son).
son ne produit aucune influence sur la courbe d'EEG spon
tanée (fig. 3, 18 If). Pendant les premières 17 combinaisons
du son avec la stimulation électrique, on n'avait également
constaté aucun changement considérable d'EEG pendant
une seconde d'action isolée du son. Dans presque toutes les
expériences suivantes, nous avons constaté avec foute l'év
idence, l'augmentation des fréquences (1). Voici les exemples :
N° Les fréquences
Avant le son Pendant le son 18 VIII2
a 5-7 7-10
b 5-6 8-15
c 3-5 8-10
d 5-7 7-12
e 5-6 8-10 POPOV. — ÉTUDES DU PROBLÈME DES RÉFLEXES CONDITIONNÉS 139
On pourrait comparer ce phénomène avec le phénomène
d'inhibition lié à l'augmentation des fréquences sous l'i
nfluence d'excitations.'sensitives (Kornmüller). Mais ici nous ne
constatons pas -comme c'est la règle, la diminution des ampli
tudes. Au contraire les amplitudes ont tendance à augmenter.
Par exemple, dans de nombreux cas les amplitudes étaient :
Avant le son Pendant le son
3,5-3-1-2-1,5-1-3 2-5-5-4,5-4-5,5
En examinant le caractère général de la courbe avant et
après le début du son, nous constatons que le caractère souvent
polymorphe de la courbe spontanée se change de telle façon
que celle-ci devient uniforme, presque stéréotypée. Ce thème
deviendra le sujet spécial de nos considérations prochaines.
Ici nous donnons un exemple des deux expériences successives
(fig. 3, 18 VII a et b).
Lapin n° 19. — • L'action isolée du son a été éprouvée
11 fois sans constater de changements significatifs de la fr
équence (fig. 3, 19 I a). Cependant après quatre combinaisons
du son avec la stimulation électrique, on pouvait déjà cons
tater l'augmentation de la fréquence et le changement de
caractère de la courbe, devenant plus stéréotypée (fig. 3,
19 III 3 g). Le même résultat a été obtenu dans presque toutes
les expériences successives.
Lapin n° 21. — Dans 17 expériences préalables, le son ne
produisait pas d'augmentation significative de la fréquence.
Dans la première expérience, on pouvait constater l'action
inhibitrice du son (cf. Kornmüllei). Dans deux cas l'EEG a
eu un caractère plus uniforme après le début du son. Dans
tous les autres cas, le son était indifférent (fig. 3, 21 II a).
Après les douze combinaisons du son avec la stimulation
électrique, l'augmentation de la fréquence pouvait être
constatée. Dans la combinaison 26 et dans toutes les suivantes,
l'augmentation de la fréquence et le changement du caractère
général de la courbe étaient bien exprimés (fig. 3, 21 XI detf).
Lapin n° 22., — Cinq épreuves préalables du son avec
résultat complètement négatif (fig. 3, 22 I a) ; après huit comb
inaisons du son avec la stimulation électrique on constatait
l'augmentation de la fréquence et les changements du carac
tère de la courbe (fig. 3, 22 VII d et e). Dans les autres combin
aisons successives : toujours l'augmentation de la fréquence. 140 MÉMOIRES ORIGINAUX
Lapin n° 23. — Dans les cinq expériences préalables, le
son était en général indifférent (fig. 3, 21 I a), parfois faible
inhibition. Pendant la 11e combinaison du son avec la stimu
lation électrique, on cons-
täte l'augmentation de la
" — ■.■.■.•.•.■.::.::.■.::::■.:: fréquence, qui se produi-
•' ■ •:::::' : ' ' •' ' •' ' ' == •" : • : : pres- sait également dans
— — ••:::::: que toutes les expériences
'.""'
successives. On constate
: : : .•.y.'v.v.i également les change-
— ••••:v.:::: ments du caractère de
_-jET- v.'UUii. l'EEG(fig.3,23VIdete).
'■'■'■ ■■'■■• Lapin n° 24. — Cinq
— "". ......... épreuves préalables du •~
* son sans effet (fig. 3, .. ::r :::::::
'.'.'..' ' 24 II b). L'augmentation rr". '. '. .
'-' de la fréquence après .t: 12,
-.'::.' -r-:::.. •jl' . binaisons 13etsurtoutaprès (fig. 3, 24 16com- IX a).
. . rrrrr. Lapin n° 27. — Deux
-* .-777- épreuves préalables du
% .VfL__ son sans effet. L'augmen-
•••ÙZî^~ tation de la fréquence,
etc., après les 10 combin0 1 Z 3 4 5 6 7 8 9 10 II 12 15
aisons.
Kig. 4. — Le schéma présente le pro Lapin n° 28. — Trois cessus de l'élaboration d'un réflexe con
ditionné chez le lapin n° 23, construit sur expériences préalables
la base des analyses des EEG, obtenues
sans effet. L'augmentatpar les dérivations de la zone pariétale.
Les chiffres : les fréquences (herz). ion de la fréquence, etc., lignes continues : les variations des
après les 20 combinais-fréquences avant le début du son.
Les lignes pointées : les des ons. fréquences après le début du son.
La flèche : le début des combinaisons La fig. 4 présente le
du son avec la stimulation électrique de processus de l'élaboration la patte droite postérieure du lapin.
On constate l'augmentation des fr d'un réflexe conditionné
équences, comme résultat des combinais défensif en réponse au son ons.
chez le lapin n° 23. Les
• chiffres sont en herz.
Les lignes continuées représentent les variations des fr
équences avant le début du son, les lignes pointillées, les varia
tions des fréquences après le début du son. La flèche -»
marque le début des combinaisons. On constate l'augmenta
tion des des ondes après un certain nombre des

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