- Études électroencéphalographiques du problème des réflexes conditionnés. II - article ; n°1 ; vol.47, pg 97-127

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L'année psychologique - Année 1946 - Volume 47 - Numéro 1 - Pages 97-127
31 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mardi 1 janvier 1946
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N. A. Popov
VI. - Études électroencéphalographiques du problème des
réflexes conditionnés. II
In: L'année psychologique. 1946 vol. 47-48. pp. 97-127.
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Popov N. A. VI. - Études électroencéphalographiques du problème des réflexes conditionnés. II. In: L'année psychologique.
1946 vol. 47-48. pp. 97-127.
doi : 10.3406/psy.1946.8282
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1946_num_47_1_8282VI
Laboratoire de Physiologie des Sensations. Collège de France.
ÉTUDES ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIQUES
DU PROBLÈME
DES RÉFLEXES CONDITIONNÉS. II
par le Professeur N. A. Popov
Dans la première partie de cette étude, nous avons décrit la
méthode employée pour nos expériences chroniques sur les
manifestations électroencéphalographiques des réflexes condi
tionnés chez les Lapins. Cette méthode nous permet d'obtenir
des dérivations répétées des différents points de l'écorce céré
brale du Lapin après plus d'un mois.
Nous avons constaté que le son, qui n'avait au début aucune
influence sur l'électroencéphalogramme spontané, a acquis l'ap
titude de provoquer des changements de caractère de l'élect
roencéphalogramme spontané in area parietalis et in area tempo-
redis de l'écorce cérébrale du lapin, en étant toujours accompagné
de la stimulation électrique de la patte postérieure (1, 2, 3).
Nous avons constaté, pendant l'intervalle séparant le début
de l'action de l'excitateur conditionné (son) du début de l'action
de l'excitateur absolu (stim. électrique), l'apparition des chan
gements suivants dans l'électroencéphalogramme spontané :
1° L'augmentation des fréquences des ondes sans diminution,
parfois même avec une augmentation, des amplitudes.
2° Le remplacement du caractère en général polymorphe de
Félectroencéphalogramme spontané par une uniformité presque
stéréotypée.
, Si l'on se permet de considérer le balancement ondulatoire
(oscillation) de l'électroencéphalogramme comme étant l'ex
pression d'une activité fonctionnelle, on pourrait interpréter
les processus ci-dessus comme étant des processus d'excitation.
L'ANNÉE P8YCHOLOGIQUE. XLVII-XLVIU 7 MÉMOIRES ORIGINAUX
Or, l'excitateur conditionné ne produit pas le même effet dans
l'aire striée et dans l'aire précentfale granulaire. On constate,
dans le premier cas, la diminution des ondulations spontanées,
c'est-à-dire l'action inhibitrice, ou l'absence de l'action. Dans
les cas où le son provoquait une petite action inhibitrice avant
les stimulations, on constatait parfois le renforcement de l'inhi
bition.
Avant de discuter le sens de ce phénomène, no us devons étu
dier plus à fond les particularités des réflexes conditionnés que
nous venons de décrire.
Dans les conditions de nos expériences, nous avons enregistré
chez chaque lapin attaché à la table :
1. Les mouvements respiratoires (par le levier du tambour de Marey
touchant une côte de l'animal, le tambour étant connecté avec
un autre tambour enregistreur).
2. Les généraux du lapin par le même système de
bours.
3. Les mouvements de la patte stimulée. (Même méthode. On a
employé cet enregistrement seulement comme contrôle.)
4. Les électroencéphalogrammes.
On a réussi à former un réflexe conditionné électrocortical
chez chacun des 10 lapins employés.
Le réflexe conditionné respiratoire a été enregistré chez tous
les lapins, sauf chez le n° 28.
Voici l'explication : Dans nos expériences, nous avons employé
un son d'une intensité telle qu'il n'avait aucune influence sur le
rythme respiratoire. Or, après un certain nombre de combi
naisons du son et de la stimulation électrique de la patte posté
rieure, le son a acquis l'aptitude d'accélérer le rythme respira
toire. On considère ce phénomène comme étant la manifestation
d'un réflexe conditionné respiratoire (4).
Dans nos expériences, le réflexe conditionné respiratoire est
apparu simultanément avec le réflexe électrocorti
cal chez 4 lapins (N09 13, 21, 24 et 35). Chez 4 lapins (Nos 17, 19,
22 et 23) le réflexe conditionné respiratoire est apparu plus tard.
Répétons que, chez un lapin (N° 28), le réflexe conditionné res
piratoire n'a pas été enregistré.
Dans les cas où la réaction conditionnée ne se limite pas à
une augmentation de fréquence du rythme respiratoire mais se
manifeste aussi par l'apparition de mouvements défensifs des
extrémités et du corps, nous constatons l'apparition d'un réflexe
conditionné défensif moteur (fig. 1). A. POPOV. ÉTUDES ÉLECTROENCEPHALOGHAPHIQUES 99* N.
Chez trois lapins (N08 17, 22, 28) le réflexe conditionné moteur
n'est pas apparu. Chez six autres animaux (N08 18, 19, 23, 24 r
Fig. la.
Fig. 1 Ô. Fig. le.
Fig. 1. respiratoires — Exemples et des moteurs réflexes défensifs conditionnés chez les électrocorticaux, lapins.
r Dérivations de l'aréa pariétale. Enregistrements du son (a), de l'électro-
encéphologramme de l'aréa pariétale (b) et des mouvements respiratoires
généraux (c), temps 1/5 sec. (d).
a : Exemple d'un réflexe conditionné respiratoire. Après l'extinction
du réflexe conditionné électrocortical, le réflexe conditionné respiratoire
existe encore.
b : en haul : Avant les combinaisons, le son (l'apparition de la ligne a)
ne produit aucune réaction ni sur l'électroencéphalogramme, ni sur le
mouvement respiratoire.
Au milieu : Réflexe conditionné purement électrocortical. Le son (la dis
parition de la ligne a) provoque l'augmentation de fréquence des ondes de
l'électroencéphalogramme sans avoir aucune influence sur les mouvements
| respiratoires.
En bas : Réflexe conditionné électrocortical et moteur.
c : en haut : Avant les combinaisons, le son (l'apparition de la ligne a) est
indifférent -».
En bas : Le son provoque une réaction électrocorticale et motrice. le
lébut du son. Lire toujours dans la direction ->.
i , 100 MEMO
27, 35), le réflexe conditionné moteur est apparu plus tard que
les réflexes conditionnés électrocortical et respiratoire.
Donc, dans les conditions de nos expériences, ce sont les
changements d' électroencéphalogrammes qui apparaissent chez
tous les lapins, généralement avant les changements des mou
vements respiratoires.
L'apparition des mouvements défensifs conditionnés était
encore plus tardive et on ne pouvait les constater chez tous les
lapins. On doit souligner le fait significatif de l'apparition d'un
réflexe conditionné électrocortical parfois après déjà 4 ou 5 com
binaisons du son et de la stimulation
19 HU PAR.
électrique de la patte postérieure
(fig. 2, 19, 9 III3 &, c, d, e, /, g).
Les réflexas conditionnés respira
toires dans nos expériences appar
aissent habituellement un peu plus
tard. Le s réflexes conditionn.es moteurs
apparaissent parfois après dix ou
douze combinaisons et, dans d'autres
cas, après un plus grand nombre
Fig. 2. — Formation d'un encore. réflexe conditionné élec
trocortical. Une des aptitudes les plus signif
^ : Début du son. A droite icatives de tous les réflexes condi
de 4- : intervalle de l'élec- tionnés est l'aptitude d'extinction au
* le troencéphalogramme début du son et la entre st cours des répétitions de l'action d'un
imulation électrique.
excitateur conditionné, sans que l'acChiffres : NN des combinai
tion soit conduite par un excitateur sons du son et de la st
imulation électrique. absolu (5). Considérons les résultats
On constate la formation du
de nos expériences sur l'extinction réflexe conditionné élec
trocortical à partir de la 4e des réflexes conditionnés. On pourrcombinaison.
ait penser que ces expériences peu
vent être facilement réalisées chez tous les lapins : or, cette
supposition n'est pas justifiée.
Nos expériences étaient effectuées de la façon suivante :
Quand un réflexe conditionné répondant au son d'une flûte était
formé à la suite des combinaisons de l'action du son et de la stimu
lation électrique de la patte postérieure, nous pouvions presque
toujours constater le changement caractéristique de l' électroenc
éphalogramme dans l'intervalle compris entre l'apparition du son et
l'apparition de la stimulation électrique. Puis nous commencions
à employer le son toutes les minutes et demie ou toutes les deux
minutes et demie sans le faire suivre par la stimulation électrique A. POPOV. ETUDES ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIQUES 101 N.
de la patte postérieure contralaterale du lapin. Considérons les
différents cas.
Lapin n° 18. — Après 106 combinaisons du son et de la stimula
tion électrique, quand le réflexe conditionné électrocortical était déjà
formé, les 18 répétitions isolées du son
n'avaient produit aucun des change 18 ,
ments essentiels de la réaction électro 105
corticale en réponse au son (fig. 3). On
pouvait seulement constater quelques
changements du phénomène moteur.
Avant les répétitions isolées du son, il
provoquait la réaction motrice (fig. 3 *-M\,sA VIII2 a), ou l'accélération du rythme
respiratoire (fig. 3 VIII2 d). Après les
18 répétitions, le son ne provoquait
qu'une faible augmentation de la fr 10
XIV« équence des mouvement's respiratoires
(fig. 3 VIII, r).
8, Les mêmes expériences ont été r
enouvelées chez le même lapin pendant
une semaine. Le son était reproduit 1«.
douze fois sans être renforcé par la
stimulation électrique. Cependant, la
réaction électrocorticale ne changeait Fig. 3.
pas (fig. 3 XIV2). Dans cette expérience, 18 vnit a. R;flexe condition.
le retlexe conditionne respiratoire se né électrocortical et moteur
après 105 combinaisons du manifestait par l'augmentation des
son et de la stimulation élecamplitudes des ondes respiratoires trique. VIII, d : première; (XIV2 a, b). Après 12 répétitions du son, o et r : 15e et 18e répétitons
ce phénomène ne se manifestait plus du son isolé. Ligne conti
nue : électroencéphalog(fig. 3 XIV2g).
ramme. LigneJ pointillée : Ces expériences nous ont appris qu'il mouvements respiratoires et
était à peine possible de constater le généraux. | : début du son.
phénomène d'extinction d'un réflexe 18 répétitions isolées du son
ont provoqué : 1. La disconditionné électrocortical au cours d'une
parition de la réaction déjournée d'expériences. C'est pourquoi fensive; motrice 2. L'aff
nous avons recommencé les expériences aiblissement du réflexe
conditionné respiratoire. Le correspondantes pendant quelques j ours.
réflexe conditionné électro- Lapin n° 19 : Dérivation pariétale. — cortical se continue. 18 Après un certain nombre de combinai XIVjO, b et c: Expériences
sons du son et de la stimulation analogues. On constate s
trique, le provoquait toujours la ré- lement eult l la diiti disparition d de la l
action ,n , «rw-irTT électrocorticale i TTTti caractéristique i T-vr \ T^^f^^m^Â', mentation des amplitudes)
(fig.419VIIl a,b,c; VIII a,b,c; lX1a). après 12 répétitions isolées
Après 72 combinaisons du son et de la du son.
stimulation électrique, on avait com
mencé les expériences de l'extinction. Dans cette période, le réflexe
conditionné moteur était aussi bien exprimé (fig. 4 VIII c; IXX a).
Pendant les 48 premières répétitions, sans stimulations électriques,
le réflexe conditionné électrocortical était presque toujours bien expri
mé, le réflexe moteur également. 102 MÉMOIRES ORIGINAUX
Après 59 répétitions on constatait une absence presque totale de
la réaction électrocorticale. Cette situation durait pendant les
ßie, 64e, 7oe? 82e répétitions isolées du son jusqu'aux 85e et g6e répé
titions. Mais à partir des 87e et 88e répétitions, le son provoquait de
PAR.
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Fig. 4 6. Fig. 4 a.
Fig. 4. Expériences d'extinction et de restitution
des réflexes conditionnés.
a : Lapin n° 19, zone pariétale. VII a, b, c; VIII a, b, c; IX a : Combi
naisons du son et de la stimulation électrique. N°» 55 et 72. X3 a, b, c : répé
titions du sans renforcement de la stimulation électrique. Nos (120),
'(121), (122). X3 d, e, f, g, h : renouvellement des combinaisons.
b : Lapin nD 22, zone pariétale. 1 a et b, avant les III 0, p;
V d, e; XI a : combinaisons du son et de la stimulation électrique. Nos 29-
99. XI fe;XIIIa, b; XV e,/;XXc,d; répétitions du son isolé. N°s(l-115).
XXI g; XXII i; XXIII a, b: des combinaisons. N08 7-19.
înouveau la réaction électrocorticale caractéristique, La réaction
.motrice avait presque toujours lieu.
t Dans les 89e, 90e, 91e, 92e et 93e répétitions la réaction électro
corticale était bien exprimée, on constatait également l'accélération
»des mouvements respiratoires. Dans les 109e et 120e répétitions, la A. POPOV. ÉTUDES ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIQUES 103 N.
réaction électrocorticale était moins bien exprimée et était même
souvent absente. Dans les 121e et 122e expériences, on ne constatait
plus aucun changement de l'électroencéphalogramme pendant l'ac
tion du son. Les effets moteur et respiratoire étaient également
temp.
Fig. 4 c.
Fig. 4. — Expériences d'extinction et de restitution
des réflexes conditionnés.
c : Lapin n° 22, zone temporale. I e et /, avant les combinaisons.
III i, k; VI b, c : combinaisons du son et de la stimulation électrique. N°*25-
54. XI c, l; XIV g, h; XV g, h; XVIII /, g; XX g, h : répétitions du son
Nos isolé. 24-27. Nos (2)-(122). Explications XXIV dans a, le b, texte. d, e : Ligne renouvellement continue des électroencéphal
ogramme (EE. 4). Ligne pointillée : mouvements respiratoires et généraux.
: limites des groupes des expériences? 4- : début du son. Par. :
dérivation pariétale. Tem. : dérivation temporale. Chiffres : Nos des combin
aisons. Chiffres entre ( ) : N08 des répétitions isolées du son. Chiffres Sou
lignés : NOi des combinaisons renouvelées.
absents (fig. 4 X3 b, c, d). Donc nous n'avons constaté le phénomène
d'extinction qu'après seulement 120 répétitions isolées du son. Pour
nous assurer qu'il ne s'agit ici que de la simple disparition du réflexe
à la suite de quelques autres causes, nous avons essayé de rétablir
le réflexe conditionné en renouvelant les combinaisons du son et
de la stimulation électrique de la patte du lapin. Qu'avons-nous
constaté?
Après deux des combinaisons ci-dessus, déjà le réflexe conditionné
a été complètement rétabli (fig. 4 X3 d, e, f, g, h). Le réflexe condi
tionné moteur a également réapparu. 104 MÉMOIRES ORIGINAUX
Donc, nous avons réussi à découvrir dans nos expériences
une aptitude d'un réflexe conditionné électrocortical à être sou
mis au processus d'extinction. Seulement ce processus 'a demandé
beaucoup de répétitions. Au contraire, le rétablissement d'un
réflexe conditionné après l'extinction a eu lieu à une vitesse
extraordinaire.
Considérons les autres exemples.
Lapin n° 22 : Dérivation pariétale (fig. 4, 22 par.). — Les éle
ctroencéphalogrammes 22 I a et b (fig. 4, par.) démontrent qu'avant
les combinaisons du son et de la stimulation électrique le son
n'avait aucune influence sur l'électroencéphalegramme spontané.
Après 7 combinaisons, un réflexe conditionné électrocortical ty
pique est apparu. Dans toutes les expériences suivantes, le réflexe
conditionné électrocortical était toujours bien exprimé (fig. 4, par. 21
III o, p; V d, e; XI a).
Après la 99e combinaison du son et de la stimulation électrique,
on avait commencé à employer le son sans le faire suivre par la st
imulation électrique (fig. 4, par. XI b). Le réflexe conditionné élec
trocortical et le réflexe conditionné respiratoire (accélération du
rythme) étaient comme toujours bien exprimés.
Après 22 répétitions isolées du son, le réflexe respi
ratoire était encore bien exprimé mais le conditionné élec
trocortical avait disparu. Cependant, après la 27e répétition, le
réflexe électrocortical bien que plus faible est apparu de nouveau.
Pendant la 35e répétition, il était même encore bien exprimé (fig. 4,
par. 22 XIII a), mais il était absent dans presque toutes les répé
titions suivantes (fig. 4, par. XIII b; XV e et /; XX e et d). Le
réflexe conditionné respiratoire avait également disparu (fig. 4,
par. XV e).
Donc, dans ce cas, l'extinction totale du réflexe conditionné élec-
.trocortical a abouti après environ 35 répétitions.
Après 118 répétitions isolées du son, nous avons commencé à le
faire suivre de nouveau par la stimulation électrique. Sept combinai
sons ont suffi pour rétablir complètement les réflexes conditionnés
électrocortical et respiratoire (fig. 4, par. 22 XXI g; XXII i, XXIII a
et b).
Lapin n° 22 : Dérivation temporale (fig. 4, 22 temp.). — Observat
ions complètement analogues aux précédentes. Avant les combinais
ons, le son ne produisait ni réaction respiratoire ni réaction élec
trocorticale (fig. 4, temp. 22 I e et /).
Les combinaisons du son et de la stimulation électrique ont pro
duit la formation de réflexes conditionnés électrocortical et respira
toire (fig. 4, temp. 22 III i et k; VI b et c; XI c). Après 99 combi
naisons, on avait commencé l'expérience d'extinction. Pendant la
2e répétition du son sans renforcement par la stimulation électrique,
on enregistrait les réflexes conditionnés électrocortical et respira
toire (fig. 4, temp. 22 XI c); pendant la 19e répétition du son, le
réflexe conditionné respiratoire n'était plus apparent (fig. 4, temp. 22
XI l). Pendant la 62e répétition, on trouvait encore quelques traces N. A. POPOV. ÉTUDES ÉLECTROENCÉPH ALOGRAPHIQUES 105
d'un réflexe conditionné électrocortical mais, à partir de la 63e répé
tition, on n'a plus constaté aucun signe ni d'un réflexe conditionné
Fig. 5. — Expériences d'extinction et de restitution
des réflexes conditionnés.
a : Lapin n° 23, zone pariétale. II a et b : avant les combinaisons
IV a, b; V b, c, d; VIII b, c; IX c, d : combinaisons du son et de la stimula
tion électrique. Nos 11-58. XIII a, d, h; XV d; XVI a, b, c; XVII b : répé
titions isolées du son. N08 (2)-(39). XVII c, f, g, h : combinaisons renouvel
ées. Nos 1-6.
b: Lapin n° 23, zone temporale. II / : avant les combinaisons. III A*,
/; IV g, h; VII g, h; XII e, / : combinaisons du son et de la stimulation élec
trique. Nos 9-90. XIII b, c; XV e, /; XVI e, f, g : répétitions isolées du son.
N09 (3)-(35). XVII k et l : renouvelées. Nos 8-9. Explications
dans le texte. Expérience XVI g (35) : désinhibition après l'excitation for
tuite. Même légende que pour la figure 4.
électrocortical ni d'un réflexe conditionné respiratoire (fig. 4, temp. 22
XIV g (62) et h; XV g et h; XVIII / et g; XX g et h).
On avait constaté également la réapparition d'un réflexe condi
tionné électrocortical et d'un réflexe conditionné respiratoire après
le renouvellement des combinaisons du son et de la stimulation élec
trique (fig. 4, temp. 22 XXIV a, b, d et e).
Lapin n° 23 : Dérivation pariétale. — Avant les combinaisons, le
son n'avait produit aucune réaction, ni sur l'électroencéphalogramme
■)'■!

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