Études électroencéphalographiques du problème des réflexes conditionnés. IV - article ; n°1 ; vol.51, pg 121-136

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L'année psychologique - Année 1949 - Volume 51 - Numéro 1 - Pages 121-136
16 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1949
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N. A. Popov
VIII. Études électroencéphalographiques du problème des
réflexes conditionnés. IV
In: L'année psychologique. 1949 vol. 51. pp. 121-136.
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Popov N. A. VIII. Études électroencéphalographiques du problème des réflexes conditionnés. IV. In: L'année psychologique.
1949 vol. 51. pp. 121-136.
doi : 10.3406/psy.1949.8497
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1949_num_51_1_8497VIII
Laboratoire de Physiologie des Sensations du Collège de France.
ÉTUDES ÉLECTROENCÉPHALOGRAPHIQUES
DU PROBLÈME DES RÉFLEXES CONDITIONNÉS
IV
par N, A. Popov
I. — Nature pu stimulus utilisable
COMME EXCITANT ABSOLU.
Dans la partie III de ces Études, il a été présenté un schéma
nouveau de la formation des réflexes conditionnés (1); celui-ci
se caractérise par l'introduction du facteur temps. Selon ce
schéma, la formation des réflexes conditionnés défensifs se base
sur l'interaction du « centre conditionné » et du « centre absolu ».
On a démontré que l'excitation du centre conditionné exerce
une influence excitatrice soit sous-liminaire, soit inhibitrice, sur
le centre absolu. Au cours des combinaisons, cette influence se
transforme en action excitatrice. D'un autre côté, on a vu que
l'excitation du centre absolu est toujours liée au déplacement
de l'activité électrocorticale sur l'étendue de l'écorce cérébrale,
soit sous forme d'induction négative, soit sous forme d'irradia
tion. On a vu également que le centre absolu de la réaction
défensive possède un caractère dominant. Plus exactement, il
s'agit de la phase de dominance de la formation des réflexes
conditionnés défensifs (2, 3).
Pendant cette phase, différents agents peuvent provoquer
une excitation du centre absolu (2). Cette phase peut être él
iminée par le processus de la différenciation (2).
La question qui se pose est de savoir si l'apparition de la
phase de dominance présente une « condition sine qua non »
de la formation d'un réflexe conditionné dans nos expériences. 122 MÉMOIRES ORIGINAUX
En général, on peut distinguer deux catégories de stimulants
produisant leur action sur l'activité électrocorticale :
1° Les agents à action constante. Ce sont avant tout les
stimuli de récepteurs qui provoquent les réponses spéciales,
dans des zones particulières.
2° Les agents à action inconstante. Citons comme exemple
le son, qui exerce une action inhibitrice sur l'activité spontanée
de la zone pariétale. Cette action présente une tendance à di
sparaître après un certain nombre de répétitions (4).
Nous ne voulons pas entrer ici dans les détails, mais nous
posons seulement la question : Peut-on dire que n'importe quel
agent à action constante peut être utilisé comme un agent absolu
pour la formation d'un réflexe conditionné?
Autrement dit : Peut-on réaliser le conditionnement entre deux
zones purement réceptrices où la participation du centre absolu
efferent n'est pas présentée?
Pavlov répond positivement à cette question.
En parlant aux associations, il écrit que, « dans les expériences
effectuées sur le Chien, deux stimulations indifférentes au cours
de répétitions, l'une après l'autre, deviennent connectées et
peuvent provoquer l'une l'autre (5) ».
On répond de même affirmativement à la question en se basant
sur les expériences comportant des réflexes conditionnés en
chaînes du deuxième et troisième ordre (6).
Enfin, Jasper et Shagass ont décrit un conditionnement entre
les centres acoustiques et optiques, en employant le blocage du
rythme a comme réponse et l'illumination comme agent absolu (7).
Cependant, nous ne pouvons pas considérer que cette question
soit complètement tranchée. Elle nous apparaît comme très
compliqués. Abordant ce problème avec la méthode électroencé-
phalo-corticographique, nous avons choisi une réaction plus
limitée : nous avons adopté comme un agent absolu les réponses
électriques de l'aire striée du Lapin aux illuminations ryth
miques, prenant en considération que l'illumination répétitive
doit être plus forte que l'illumination continue. Il est acquis que
ces réponses électriques ne dépassent pas les limites de l'aire
striée.
Nous avons examiné des réponses de l'aire striée du Lapin
aux illuminations rythmiques de l'œil opposé. Selon toute évi
dence il s'agit ici d'un agent à action constante. On a essayé de
former un réflexe conditionné en réponse au son, en l'accompa
gnant, dans l'intervalle d'une seconde, par les illuminations A. POPOV. ÉTUDES ÉXECTIîOENC EPH ALOGUAPHIQUES 123 N.
rythmiques de l'œil, agent absolu, remplaçant dans ces expé
riences le choc électrique sur la patte.
Considérons les résultats :
Fig. 1. — Ëlectrocorticogrammes de l'aire striée du lapin (sauf C).
— : Début et fin du son. — : Illumination de l'œil.
Lapin n° 46 IXG : Faible action inhibitrice du son avant les combi-
b. — Combinaison du son et de l'illumination rythmique hg
de l'œil.
Le réfl. cond. n'est pas formé.
Faible action inhibitrice du son. 48 la
Combinaison. Le réfl. cond. absent. ÏV2d
II3e Action du son isolé. Absence du réfl. conditionné.
Absence d'effet sur l'aire pariétale pendant des Uff
illuminations. d'action du son.
Apparition d'un groupe pendant le temps de la n° —49 V.a V,6 V2e lxa k. retardation.
l. Absence d'un réflexe conditionné pendant l'action
du son isolé.
n° 50 lxb m. de l'action du son avant les combinaisons.
— \\e n. Absence du réfl. cond. après 61
n° 50 VU.ö o. de du son avant les
P- du réfl. cond. pendant l'action isolée du
son. 124 MÉMOIRES ORIGINAUX
Lapin n° 46. — Deux épreuves de l'effet du son sur l'activité
spontanée de l'aire striée ont démontré une faible action inhibitrice
du son (fig. 1 a). Après cela on a commencé à combiner l'action du
Bon avec celle de l'illumination rythmique de l'œil droit (2 par sec),
les illuminations débutant une seconde après le son.
Les ont provoqué les déviations typiques de l'ECG
de l'aire striée (fig. I b). Après 63 combinaisons, on n'a pas constaté
de changement de la réaction corticale au son isolé (fig. 1 c).
Lapin n° 48. — Dans les trois épreuves préliminaires on n'a
pas observé d'influence essentielle du son sur l'ECG de l'aire striée,
sinon une faible action inhibitrice (fig. I d). On a alors commencé
à associer le son et l'illumination rythmique de l'œil. Il n'est sur
venu aucun changement dans l'action du son sur l'ECG, après
52 combinaisons (fig. I e). Une épreuve du son pendant 4 secondes
s'est également révélée négative (fig. 1 /).
Ajoutons que pour nous assurer de l'absence d'artefacts (mou
vements, etc.), nous avons comparé l'activité de l'aire striée à celle
de l'aire pariétale : à côté des grandes déviations dans l'aire striée,
les illuminations n'ont pas exercé d'influence sur la zone pariétale
(%. 1 g).
Lapin n° 49. — Le son, dans trois épreuves, s'est révélé ineff
icace (fig. 1 h); on a alors commencé les combinaisons. Au cours
des combinaisons nos 57, 58 et 61, on a enregistré, chaque fois,
une grande déviation d'ECG pendant l'action isolée du son (fig. I i,
k). Cependant, cette observation n'a pas été confirmée dans les
expériences successives. Au contraire, l'action isolée du son pen
dant 4 secondes (après la combinaison n° 60) n'a produit aucun
effet essentiel (fig. 1 l). On a continué les expériences jusqu'à 86 com
binaisons, avec toujours un résultat négatif.
Lapin n° 50. — Avant les combinaisons, le son ne produisait
qu'une faible action inhibitrice (fig. 1 m). 65 combinaisons du son
avec l'illumination rythmique de l'œil n'ont pas produit d'effet.
Pendant la combinaison n° 61, l'action du son a été continuée
pendant presque 3 secondes sans aucun effet (fig. I n).
Lapin n° 51. — Avant les combinaisons le son était inactif
(fig. 1 ; o). Pendant 29 combinaisons, le son est resté inefficace (fig. 1 p).
A la 30e combinaison, le son prolongé isolément pendant 3 secondes
n'a également produit aucun effet sur l'ECG (fig. I q).
Donc, nous n'avons pas réussi, en employant des combinaisons
du son avec l'illumination rythmique de l'œil, à réaliser une
situation telle que le son commence à provoquer les mêmes A. POPOV. ÉTUDES ELECTROENCÉPH ALOGR APHIQUES 125 N.
changements d'ECG de l'aire striée que l'illumination rythmique
elle-même. Nous avons échoué à former un réflexe conditionné
dans ce cas. Quelle est la cause de cet échec?
Nous avons vu dans les parties précédentes de nos Études
(8, 1, 2) qu'en général, il n'est pas difficile de former un réflexe
conditionné électrocortical défensif. Parfois, il suffit de 4-8 combi
naisons du son et de la stimulation électrique de la patte posté
rieure du Lapin pour que le son commence à provoquer les mêmes
changements de Félectrocorticogramme de l'aire paritale que la
stimulation électrique elle-même. Sans aucun doute, ce dernier
type de stimulus possède quelques qualités que ne présente
pas l'illumination rythmique de l'œil. Où se cache cette diff
érence?
On a vu que la réaction défensive possède un caractère domi
nant. Ceci s'exprime : 1° par l'apparition d'une phase de
nance dans la formation du réflexe conditionné défensif (3, 2)
(voir plus haut), et 2° par l'existence de changement de l'ECG
dans toutes les parties de l'écorce cérébrale pendant la provocat
ion de la réaction défensive (1). On a vu également que cette
réaction est liée à une excitation dans la zone paritale, à côté
d'une excitation dans la zone temporale et d'une inhibition dans
la zone striée et la précentrale granulaire (voir partie
III des Études). On a toutes raisons de penser que cette influence
possède un caractère constant.
Au contraire, dans nos expériences, quoique peu nombreuses,
nous n'avons observé aucune influence de l'illumination de l'œil
sur l'ECG de l'aire temporale. C'est pourquoi la condition de
l'interaction des centras (conditionné et absolu) semble être
remplie dans le cas de réflexes défensifs. Au contraire, dans le
cas de la réaction en réponse à l'illumination, cette condition
semble faire défaut (4).
Donc, il semble nécessaire de distinguer parmi les agents à
action constante : a) ceux qui possèdent un caractère dominant;
b) tous les autres.
Peut-être, dans les conditions de nos expériences sur le Lapin,
ne pouvons-nous utiliser, comme agents absolus, que les agents
de la catégorie a. Peut-être un centre, dans les conditions nor
males, ne peut-il devenir dominant sans la participation de
mécanismes efférents ou celle, virtuelle, des organes effecteurs.
Et on peut supposer que, dans d'autres conditions (par exemple,
chez l'Homme), les résultats seraient différents. En tout cas,
dans nos expériences, l'existence d'une interaction entre les MliMOIRKS OJUGJNAUX 126
centres semble être une condition obligatoire de la formation
d'un réflexe conditionné.
Cependant, le rôle du centre conditionné ne semble pas être
identique au rôle du centre absolu. Pour un stimulus conditionné,
il suffirait d'une action inconstante, même d'une action sublimi
naire. Un stimulant absolu doit au contraire posséder un carac
tère constant et dominant.
Dans les cas de réflexes conditionnés « pour le temps » ou
« pour la structure temporelle » la condition de l'interaction des
centres semble n'être plus valable, ainsi que le caractère domi
nant du centre absolu.
Il va de soi que cette question doit être étudiée plus nette
ment.
IL - — Inhibition interne; action de l'uréthane.
Dans le cas du réflexe conditionné défensif, on l'a vu, la phase
de la dominance, autrement dit, la phase de la généralisation est
bien exprimée. Dans les conditions naturelles, ainsi qu'au labo
ratoire, cette généralisation sera toujours limitée par les cas de
non-renforcement, cas où se développe une inhibition interne.
Il n'est pas si facile de déceler les phénomènes d'inhibition à
travers les changements de l'activité électrocorticale. Il semble
qu'un arrêt des oscillations ou leur affaiblissement puisse être
interprété comme une inhibition. Cependant, on parle aussi
d'une désynchronisation, qui serait cause d'un arrêt des oscilla
tions, sous l'influence de la stimulation (Bremer, 9). Remar
quons que, dans nos expériences, le même agent (stimulation
électrique de la patte du Lapin) a produit simultanément :
1° La suppression de l'activité spontanée et 2° l'inhibition des
réponses aux illuminations rythmiques de l'œil dans l'aire
striée (2).
En outre, il existe des cas nombreux où, par exemple, le son
provoque un arrêt de l'activité spontanée électrocorticale, quoique
cette activité ne se manifeste pas comme une activité synchrone.
C'est pourquoi il nous semble plus exact de considérer la sup
pression d'une activité spontanée électro corticale comme une
inhibition.
En adoptant ce point de vue, nous avons considéré le proces
sus de l'extinction et de la différenciation de réflexes condition
nés défensifs électrocorticaux. Nous avons effectivement constaté A. POPOV. KTIJUKS ÉLIXTJïOKNClh'HALOGJîAl'li iOUtS 127 N.
qu'au cours de répétitions de l'action d'un excitant condi
tionné sans renforcement par la stimulation absolue, le processus
d'extinction ne se limite pas à la disparition de la réaction condi
tionnée. Après l'extinction totale de celle-ci, on constate aussi la
disparition ou la suppression de l'activité spontanée (2). Nous
avons vu, dans les parties précédentes de ces Études, que la
formation d'un réflexe conditionné électrocortical est liée à
l'apparition de modifications spéciales de l'électrocortico-
gramme, souvent d'un caractère cyclique, dans l'intervalle de
retardement, c'est-à-dire pendant le temps entre « le début de
l'action du stimulus conditionné et celui du stimulus absolu ».
Pendant l'extinction ou la différenciation des r. c. électrocorti
caux défensifs, ces modifications s'éliminent graduellement en
manifestant des changements phasiques. Donc, dans ces cas,
l'inhibition est liée à la disparition de ces modifications particul
ières, et à la destruction de cycles. Cependant, cette destruction
n'est pas stable; il suffit de quelques renforcements pour tout
reconstruire à nouveau.
Selon Pavlov, il existe trois formes de base de l'inhibition
interne des réflexes conditionnés :
1° L'inhibition d'extinction;
2° de la différenciation;
3° de retardement (10, 11).
Les deux premières formes d'inhibition ont été bien observées
au cours de nos études électrocorticographiques.
Peut-on constater l'existence d'une inhibition de retardement?
En employant la méthode des r. c. défensifs, on ne peut pas
employer de décalages entre les stimuli aussi importants que
quand on utilise les réflexes salivaires. Au lieu de minutes, on
emploie des secondes; néanmoins, nous avons fait ces essais.
Un réflexe conditionné défensif électro cortical étant formé, nous
avons augmenté le temps de retard entre les stimuli depuis une,
jusqu'à trois secondes; l'adjonction de la stimulation électrique
était effectuée chaque fois trois secondes après le début du son.
Considérons les résultats. Nous avons éprouvé la possibilité du
développement du processus de l'inhibition dans ces dernières
conditions.
Lapin n° 54. — Dans nos expériences, au laboratoire de Pavlov,
on avait constaté que la répétition simple d un a^ent produisant
une réaction d'orientation menait au développement d'une inhilii- A. POPOV. ÉTUDES ÉLECTROENCEPHALOGR APHIQUES 129 N.
pariétale que la seule stimulation électrique (augmentation de la
fréquence des oscillations, etc.) (fig. 2 c).
Après 33 combinaisons on a augmenté la période de retard entre
les 2 stimuli jusqu'à 3 secondes, c'est-à-dire qu'on a commencé la
stimulation électrique 3 secondes après le début du son. Pendant
66 combinaisons avec cet intervalle triplé, il n'est apparu aucune
inhibition au cours de cet intervalle. La réaction conditionnée en
réponse au son n'était pas changée (fig. 2 d).
Lapin ist0 56. — Dans 7 épreuves, le son est resté inactif (fig. 2 e).
Après 7 combinaisons, le réflexe conditionné électrocortical en
réponse au son était formé (fig. 2 /). A partir de la 54e combinaison,
la période du retardement a été augmentée jusqu'à 3 secondes.
Pendant 83 combinaisons avec intervalle augmenté, on n'a pas
constaté d'inhibition (fig. 2g).
Lapin n° 57. — Dans 5 épreuves préliminaires le son se manif
estait comme inactif. Le réflexe conditionné électrocortical étant
formé après 4 combinaisons (fig. 2 i), l'intervalle était augmenté
après 31 combinaisons. Au cours de 125 combinaisons successives,
on n'a pas constaté le développement d'une inhibition (fig. 2 k).
A la suite de ces résultats, nous devons aboutir à la conclusion
que, quoique l'extinction et la différenciation des r. c. électro
corticaux défensifs se poursuivent de la même façon que dans les
cas des réflexes conditionnés salivaires chez le Chien, le retarde
ment relatif de r. c. défensifs ne fait pas apparaître d'inhibi
tion. Comment interpréter ces phénomènes?
La méthode des r. c. électrocorticaux permet d'étudier plus
nettement ce qui se passe pendant l'intervalle du retardement.
On a constaté une augmentation de la fréquence des oscillations
à côté du changement complet du caractère général des oscilla
tions, en comparaison avec l'activité spontanée. On trouve ici
l'uniformité qui souvent peut être caractérisée par la forme
cyclique (voir parties I et II des Études).
Ces manifestations disparaissent dans le cas d'extinction et
dans le cas de la différenciation des r. c. électrocorticaux, c'est-
à-dire dans le cas du non-renforcement des r. conditionnés, cas
où se développent les processus de l'inhibition.
Donc, sur le plan électrocortical, l'inhibition est liée à la des
truction des cycles uniformes, à la suite du « non-renforcement ».
Dans le cas du retardement, le renforcement existe toujours,
mais ne survient qu'après un décalage prolongé. L'uniformité
l'année psychologique, ï-t 9

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