Etudes expérimentales de l'amassement chez les rongeurs - article ; n°1 ; vol.70, pg 223-246

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L'année psychologique - Année 1970 - Volume 70 - Numéro 1 - Pages 223-246
24 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1970
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C. Cohen-Salmon
Etudes expérimentales de l'amassement chez les rongeurs
In: L'année psychologique. 1970 vol. 70, n°1. pp. 223-246.
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Cohen-Salmon C. Etudes expérimentales de l'amassement chez les rongeurs. In: L'année psychologique. 1970 vol. 70, n°1. pp.
223-246.
doi : 10.3406/psy.1970.27707
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1970_num_70_1_27707ÉTUDES EXPÉRIMENTALES DE L'AMASSEMENT
CHEZ LES RONGEURS
par C. Cohen-Salmon
Laboratoire de Psychologie expérimentale
et comparée de la Sorbonne, associé au C.N.B.S.
Morgan (1947) rapporte le fait que pendant les famines qui sévirent
en Europe jusqu'au xixe siècle, la population des campagnes cherchait
à découvrir les terriers des hamsters dans lesquels ils pouvaient trouver
des quantités considérables de grains et d'autres denrées comestibles.
Il est en effet connu que certains animaux, et en particulier les rongeurs,
emmagasinent de la nourriture en excès par rapport à leurs besoins
immédiats.
Il a été observé que certains animaux de laboratoire présentaient
un tel comportement. Cette observation donna lieu par la suite à une
littérature expérimentale abondante que nous nous proposons d'étudier
ici en analysant les différentes variables internes et externes qui semblent
influer sur cette conduite.
A) Description de la situation expérimentale
Wolfe (1939) fut le premier à s'intéresser à ce problème et à en
faire une étude expérimentale. La technique qu'il utilisa fut d'ailleurs
reprise ensuite par la plupart des auteurs sans grandes modifications de
principe. Wolfe sépara la cage d'habitation du rat (home cage) d'un
récipient contenant une certaine quantité de pastilles de nourriture
(pellets) par un couloir d'une longueur de 70 cm environ, puis il compta
le nombre de pastilles transportées dans la cage pendant une période
de trente minutes. Hunts (1941) perfectionna cette technique en cons
truisant un appareil (fig. 1) qui permettait d'utiliser dix animaux à la fois.
Dans leurs travaux concernant l'influence du groupement sur l'amas-
sement, Miller et Postman (1946) placèrent la réserve de nourriture
au centre d'un cercle formé par les cages.
A partir de ces différents types de matériel, Ross, Smith et Woesnner
(1953) donnent de l'amassement une définition opérationnelle : « C'est
le transports d'objets (en général des pastilles), par un organisme (en 224 REVUES CRITIQUES
général un rat) d'un endroit éloigné (de 72 cm en général) à la cage
d'habitation. » Par rapport à cette définition, on ne pourra retenir que
des situations expérimentales dans lesquelles l'amassement aura été
effectivement l'aboutissement d'un transport de la nourriture, d'un
lieu de quête vers un lieu de stockage. Le problème se pose en effet
pour ce qui est des observations de Myers qui a décrit le comportement
Door
Kymograph recording
treadle contacts
Fig. 1. — Les deux batteries de cinq cages sont représentées sur la figure
du bas. Au bout de chacune des allées reliées aux cages se trouve une réserve
de nourriture, visible sur le croquis du haut. La porte de chaque cage est
ouverte seulement pendant les 30 minutes d'observation quotidienne. La
pédale, au centre de l'allée, est reliée à un enregistreur qui indique le nombre
de passages du rat dans l'allée. Comme le rat ne transporte pas toujours
de pastille, les pastilles accumulées sont comptées par intervalle (d'après
Hunt, 1941).
de certains rats qui, lors d'un conditionnement de type opérant, conti
nuaient après satiété à appuyer sur le levier et à accumuler des pastilles
dans le réceptacle. Cet auteur se pose le problème de savoir s'il doit
identifier ce comportement à l'amassement tel qu'il a été étudié par
les autres auteurs à partir d'observations tant éthologiques qu'expéri
mentales. Sans nier l'intérêt de l'étude d'une telle conduite, nous
n'aborderons dans le détail que les expériences classiques d'amassement,
d'autant pous que Richelle (1969, communication personnelle) a observé
un comportement d'amassement chez le hamster à partir d'un appareil
lage de type skinnérien, dans lequel l'animal transportait les pastilles
obtenues, soit à l'extérieur de la cage de conditionnement, soit au fond
de cette cage lorsque la porte de sortie était fermée. C. COHEN-SALMON 225
B) Variables liées a l'environnement
1) Influence de la température extérieure
L'importance particulière de la externe a été notée en
ce qui concerne l'activité (Browman, 1942, 1943) et l'apprentissage
(Hellmer, 1943 ; Moore, 1944), une basse température entraînant une
activité plus grande et une plus grande efficience.
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Fig. 2. — Moyenne journalière de l'amassement
et températures correspondantes (relevés journaliers) pour 6 rats
rassasiés et maintenus en situation d'amassement pendant 30 jours
(d'après McCleary, Morgan, 1946)
Pour ce qui est de l'amassement, McGleary et Morgan (1946) firent
varier la température de 8° à 34°. A peu d'exceptions près les scores
augmentèrent avec les basses températures et décrurent en même temps
que croissait la chaleur (flg. 2). Le fait est interprété par les auteurs
dans le sens que « l'amassement... représente une réaction d'adaptation...
de l'organisme pour résister aux effets de la basse température » (p. 378).
Par contre, Ross et Smith (1953) relatent une étude dans laquelle
des souris emmagasinèrent davantage sous des températures élevées.
Ces auteurs expliquent le phénomène en partant de l'idée que les basses
températures constituant un stress, il en résulte une baisse du niveau
d'amassement.
Devant cette disparité de résultats, il nous semble difficile, dans
l'état actuel des travaux existants, de conclure en faveur de l'une ou
de l'autre thèse. Toutefois, la grande majorité des recherches nous
amènerait plutôt à pencher vers la première hypothèse. Il se peut d'ail
leurs que les résultats de Ross et Smith aient été influencés par le choix
A. PSYCHOL. 70 226 REVUES CRITIQUES
des animaux (souris) et de conditions expérimentales particulières.
A ce sujet, des informations intéressantes nous sont fournies par
les éthologistes, lesquelles permettraient peut-être de donner un sens
plus clair à l'augmentation de l'amassement sous basses températures.
En effet, Steiniger (1950) rapporte qu'à l'état libre, le rat emmagasine
environ quatre fois plus de nourriture qu'il ne peut en consommer,
lorsque la nourriture est abondante et que, lors des gelées, l'animal
reste plusieurs jours sans sortir de son nid. D'autre part, Kayser (1940)
relate que les premiers signes comportementaux de l'hibernation chez
le hamster sont l'amassement de nourriture et la construction du nid.
Il déclare également que ce comportement peut être provoqué chez
le hamster en abaissant la température au-dessous de 13°.
2) Rôle de V éclairement
Dans une étude sur les rats en liberté, Steiniger (1950) note que ces
animaux présentent une activité accrue dans les périodes crépusculaires,
le matin et le soir. On peut alors se demander si c'est une simple variable
temporelle qui détermine cette activité, ou si le niveau d'éclaire-
ment commun à ces deux périodes du jour qui joue un rôle particulier.
Waddel (1951) soumet des hamsters à des tests d'amassement le
jour et la nuit, dans une pièce comportant des fenêtres. Les résultats
(fig. 3) montrent que ces animaux amassent 5,7 fois plus de past
illes la nuit que le jour, les sujets du groupe I (nuit) réalisant un
score moyen de 33,6 pastilles par demi-heure, ceux du groupe II (jour),
5,8 pastilles seulement. Dans la seconde phase de son expérience,
Wadell place une lampe de 60 W au-dessus du tas de pastilles situé à
l'extrémité du couloir opposé à la cage. Les résultats (fig. 4) traduisent
un accroissement considérable du nombre des transports, aussi bien
pour le groupe I que pour le groupe II, principalement en ce qui concerne
ce dernier, chez lequel le nombre de pastilles transportées est environ
six fois supérieur à ce qu'il était dans la phase précédente (sans lampe).
L'auteur utilise alors une hypothèse que nous retrouverons tout au
long de cette étude selon laquelle « la condition nécessaire pour que ce
comportement apparaisse est une différence de la sécurité relative
entre la source de matériau à transporter et la cage d'habitation »,
étant entendu que la lumière violente constitue probablement une gêne
pour les rats, espèce à activité crépusculaire. Des résultats semblables
à ceux de Waddel ont été obtenus par l'éclairement de l'allée (Licklider
et Licklider, 1950 ; Porter, Webster et Licklider, 1951).
3) Familiarité avec la cage et Vallée
L'étude de l'éclairement des différentes parties de l'appareil expé
rimental utilisé vient de nous montrer qu'une modification d'aspect de
l'environnement suffisait à modifier l'amassement dans des proportions
considérables. Wadell (1951) formulait une « hypothèse de sécurité » C. COHEN-SALMON 227
pour expliquer ce phénomène. Différents auteurs se sont penchés, en
ce qui concerne le rôle de l'environnement, sur l'effet que pourrait avoir
toute une série de modifications de certaines caractéristiques (repères
visuels, olfactifs, type d'allée, longueur de l'allée, type de la cage...)
qui constituent cet environnement. Ces auteurs, ainsi que nous allons
le voir, furent amenés à utiliser l'hypothèse de « familiarité » ou de
« sécurité » pour rendre compte des résultats de leurs recherches.
Stellar et Morgan (1943) avaient noté une différence de score entre
des rats pour lesquels la situation était devenue familière grâce à une
connaissance préalable du matériel, et d'autres qui étaient testés dans
les mêmes conditions pour la première fois : les animaux familiarisés
avec l'environnement avaient dès le départ un plus haut niveau d'amas-
sement que les autres. Viek et Miller (1944) utilisèrent dans la même
expérience deux cages différentes pour les mêmes animaux : la cage
d'habitation usuelle des rats et une cage inconnue des sujets. Cette
dernière, construite en bois et non en métal, était plus sombre et plus
grande que la cage d'habitation et était débarrassée systématiquement
par lavage de toute odeur et de toute trace laissées par les rats. Il
résulta d'une telle situation que les sujets n'amassèrent pas dans cette
cage non familière. En outre, plus celle-ci était utilisée, plus la tendance
à amasser dans la cage d'habitation augmentait, ce qui se traduisit
par une augmentation du score. Une autre conséquence de la présence
de la cage inhabituelle fut l'amassement des pastilles dans l'allée elle-
même, un tel comportement ne survenant jamais en présence de la
propre cage de l'animal. Il est probable que l'on ait affaire ici à une
conduite traduisant un conflit entre la tendance à aller entasser de la
nourriture dans la cage et celle de fuir celle-ci en raison de son caractère
d'étrangeté.
Il semble donc que la conduite d'amassement dépend de certains
repères que le rat perçoit comme étant familiers ou non. Dans l'expé
rience que nous venons de considérer, les repères visuels et olfactifs
étaient constamment mêlés dans le sens de la non-familiarité. Il se
pourrait que l'une de ces deux variables joue un rôle négligeable. C'est
le problème qu'ont abordé Miller et Viek (1944). Ces derniers utilisèrent
deux cages : la cage d'habitation et une autre d'aspect différent. Le
« transfert » de l'odeur de la première dans la seconde s'effectuait ais
ément en utilisant les copeaux qui tapissent le sol de la cage d'habitation.
De la même façon on a pu ôter à cette dernière son odeur habituelle,
en utilisant des copeaux frais. Il était alors assez simple de comparer,
dans une situation d'amassement, l'importance respective des facteurs
visuel et olfactif. Les résultats (fig. 5) indiquent avec évidence la prédo
minance des repères olfactifs, ce qui fait écrire aux auteurs : « La cage
d'habitation, c'est d'abord l'odeur de cette cage. » Toutefois le degré
d'amassement maximum n'est atteint que lorsque les deux types de
repères familiers sont concomitants. L'importance des repères olfactifs
dans la connaissance par l'animal sauvage de son espace vital, spécia- 228 REVUES CRITIQUES
lement en ce qui concerne les repères olfactifs, a d'ailleurs été relatée
en éthologie. Use (1955) a observé un type de miction stéréotypée
chez deux mâles immatures de Loris, consistant en un lavage à l'urine
d'une partie du territoire. D'autre part, Kœnig (1957) rapporte qu'en
période de rut, les marmottes opèrent un marquage territorial à l'aide
de la sécrétion de leurs joues. Il semble donc que l'utilisation de repères
olfactifs joue un rôle important dans la structuration du domaine
chez un bon nombre d'animaux captifs aussi bien que sauvages.
Stellar et Morgan (1943) avaient montré que le niveau initial de
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l'amassement pour 15 Fig. jours était 3. — plus successifs Moyenne élevé Successive d'expérience chez de l'amassement des days animaux 1 (d'après 10 1 du préalablement 1 Waddell, groupe 1 1 I II 1951) 15 familia
risés avec l'allée reliant le lieu de quête au lieu de stockage. Ces auteurs
ont mis des animaux rassasiés en situation d'expérience, puis compar
èrent leurs performances avec celles d'un groupe contrôle, tous les
rats étant cette fois en état de privation alimentaire. Miller et Viek
(1944) ont modifié cette expérience sur un point important : une semaine
avant le début des tests, les sujets étaient nourris exclusivement dans
l'allée, la porte de la cage reliée au couloir étant close. Il s'ensuivait
que, pour ces rats, la cage elle-même n'était jamais un lieu de consom
mation avant le début de l'amassement. Pendant cette dernière phase,
ils continuèrent d'ailleurs à être nourris dans l'allée, entre les séries
de tests. Les résultats de ce groupe, comparés à ceux d'un groupe
contrôle, montrent que la conduite d'amassement est apparue plus tôt
et qu'elle a atteint un niveau beaucoup plus élevé, tout au moins pendant
les premiers essais. Les courbes obtenues (p. 226) traduisent en effet à
ce stade un accroissement très important du nombre des transports,
suivi d'une stabilisation à un moindre niveau. C. COHEN-SALMON 229
a) Influence du matériel de parcours : tunnel ou allée surélevée. —
Jusqu'à présent nous avons rendu compte de recherches dans lesquelles
on considérait le niveau de familiarité d'une allée en fonction de sa
connaissance préalable ou de sa nouveauté. D'autres auteurs ont tra
vaillé dans une direction à peu près semblable mais en utilisant diffé
rentes sortes d'allées. Bindra (1948 b) prend comme point de départ
l'hypothèse de Miller et Viek (1944) selon laquelle « le rat amasse dans
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90
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Fig. 4. — Moyenne de l'amas-
sement du groupe II pour 5 10 14 14 jours successifs d'expérience
(d'après Waddell, 1951). Successive days
sa cage car il considère cette cage comme un lieu de sécurité maximale
dans la situation d'amassement. C'est-à-dire que si la cage et les pastilles
ont pour le rat une valence positive et l'allée non familière une valence
négative, la conduite d'amassement peut simplement être pour le rat
la solution à un problème géographique. En combinant les valences
positives l'animal est capable de réaliser une sécurité maximale et une
anxiété minimale dans la situation » (p. 229). Ces mêmes auteurs, à
partir de l'expérience que nous avons relatée précédemment, mettent
en doute cette hypothèse sur la base du fait que l'allée étant devenue
complètement familière, le comportement d'amassement aurait dû dis
paraître. Bindra reprit à son compte cette hypothèse et la soumit à
l'expérience. Celui-ci, à partir d'une observation selon laquelle certains
rats n'amassaient pas mais consommaient les pastilles à l'extrémité
du couloir, supposa que « la raison pour laquelle certains rats mangeaient REVUES CRITIQUES 230
devant la réserve, est que cette réserve et l'allée offraient aux animaux
une sécurité égale à celle de la cage elle-même et que le problème du
transport de la nourriture d'un lieu peu sûr vers un lieu sûr ne se posait
pas » (p. 397).
Bindra substitua alors au couloir couvert habituellement utilisé une
allée surélevée. Ces nouvelles conditions purent mettre en évidence un
amassement plus important pour les rats empruntant l'allée surélevée,
alors que ces animaux avaient été sélectionnés au terme d'une expérience
10 15 20 25
Successive trials .
Fig. 5. — Amassement en fonction des repères olfactifs ou visuels.
Moyenne des pastilles amassées (cercles pleins), et nombre de rats ayant
amassé plus de cinq pastilles (cercles vides) pour deux groupes de 12 rats
(d'après Miller, Viek, 1944).
dentique en couloir fermé et dans laquelle ils n'avaient pas présenté
de comportement d'amassement.
Il est clair par conséquent que l'amassement est fonction de la
différence de « sécurité », considérée cette fois non pas en terme de
familiarité, mais en terme de sécurité (liée au risque de chute) existant
entre la cage et le lieu de quête. Cette conclusion est en apparente contra
diction avec les observations de Stellar et Morgan (1943) et de Miller
et Viek (4944) selon lesquelles la familiarité avec l'allée hâtait l'appa
rition de l'amassement. Bindra pense qu'il n'y a là aucune contra
diction, mais seulement confusion entre la familiarité et la différence
de sécurité existant entre le couloir et la cage, les deux faits étant, selon
lui, indépendants l'un de l'autre. Bindra postule à ce sujet l'existence
d'une variable intermédiaire qui déterminerait pour l'animal le degré
de sécurité offert par une situation, cette variable étant la timidité
(shyness). C'est ainsi que l'existence de deux types de rats, ceux qui
amassent et ceux qui n'amassent pas, peut s'expliquer du fait que les C. COHEN-SALMON 231
animaux les plus timides amassent et non les autres. A ce propos, Bindra
pose le problème du choix des souches utilisées et celui des différences
individuelles à l'intérieur même des souches choisies.
b) Longueur de Vallée. — Ross, Smith et Woesner (1955) déduisent
des résultats de différents auteurs (Miller, 1950 ; Smith et Ross, 1950 ;
Wolfe, 1939) que les allées courtes donnent lieu à des niveaux d'amasse
ment plus élevés, parce que le trajet de transport étant plus court,
P « anxiété » produite par la sortie hors de la cage est atténuée. Cette
explication, en contradiction avec les conclusions de Bindra, s'inscrit
dans la théorie selon laquelle l'émotivité entraîne un amassement
moindre. En présence de tels résultats on pourrait invoquer l'existence
d'un « principe de moindre effort ». Or, Miller et Viek (1950) ont montré
que les rats n'amassaient pas à partir de la plus proche de cinq réserves
diversement éloignées de la cage mais se servaient à peu près autant
de chacune d'elles.
Nous pensons à ce sujet qu'il serait intéressant d'effectuer des expé
riences d'amassement dans la cage sur des distances plus longues que
celles utilisées couramment (70 à 100 cm), par exemple des parcours
de 2 à 4 m.
4) Matériaux transportés
a) Familiarité avec la nourriture transportée. — En 1939, Wolfe
(qui, rappelons-le, a entrepris la première recherche sur l'amassement
en laboratoire), a étudié cette variable. Un groupe de rats fut élevé à
l'aide d'un régime constitué de pastilles identiques à celles servant
pour l'expérience, l'autre groupe étant nourri exclusivement de la
même nourriture réduite en poudre. L'auteur observa que les rats élevés
au régime solide amassaient bien plus que les autres, mais que cette
différence tendait à s'atténuer après trois ou quatre jours, les rats nourris
de poudre se familiarisant avec les pastilles. Il en conclut qu' « un rat
qui a consommé des pastilles depuis l'enfance a acquis un mécanisme
qui a facilité leur transport. Cette expérience précoce des pastilles
n'est cependant pas le facteur qui provoque le transport... Les rats
nourris de poudre transportaient aussi des pastilles, bien qu'en moins
grand nombre » (p. 105). Rosenblatt (1950) a trouvé que des rats élevés
avec un régime liquide bien des pastilles dans leur cage
d'habitation, mais qu'ils les laissaient éparpillées, alors que les rats
élevés de manière habituelle les disposent en tas.
Miller et Viek (1944) tentèrent de vérifier l'observation de Wolfe à
l'aide d'une technique différente. Des rats furent soumis à une situation
d'amassement. Au bout de quatre jours, on mêla aux pastilles placées
dans la réserve des morceaux de bois de forme identique et de cou
leur très voisine, quoique légèrement plus claire. Au premier essai,
les blocs de bois furent totalement ignorés, et en même temps le nombre
des pastilles de nourriture transportées fut sensiblement moindre, baisse
qui disparut bientôt, l'amassement regagnant vite le niveau antérieur.

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