Excitation lumineuse intermittente et excitation alternante. Caractéristiques et Lois - article ; n°1 ; vol.28, pg 98-126

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L'année psychologique - Année 1927 - Volume 28 - Numéro 1 - Pages 98-126
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : samedi 1 janvier 1927
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Henri Piéron
III. Excitation lumineuse intermittente et excitation alternante.
Caractéristiques et Lois
In: L'année psychologique. 1927 vol. 28. pp. 98-126.
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Piéron Henri. III. Excitation lumineuse intermittente et excitation alternante. Caractéristiques et Lois. In: L'année psychologique.
1927 vol. 28. pp. 98-126.
doi : 10.3406/psy.1927.6409
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1927_num_28_1_6409.


Ill
EXCITATION LUMINEUSE INTERMITTENTE
ET EXCITATION ALTERNANTE
CARACTÉRISTIQUES ET LOIS
Par Henri Piéron
INTRODUCTION
»
La lumière, si elle est physiquement constituée par un pro
cessus discontinu ou oscillant, se comporte au point de vue
des unités de temps biologiques comme un processus continu
homogène, susceptible de provoquer une réponse sensorielle
également continue et homogène.
Dès lors, que se passe-t-il quand on introduit dans le stimu
lus lumineux des discontinuités artificielles ?
Nous savons que, si la fréquence des discontinuités n'est pas
grande, la réponse sensorielle comporte elle-même, ou des di
scontinuités perceptibles comme telles, ou des oscillations carac
téristiques (papillotement, « flicker »).
Si la fréquence est très grande, la réponse sensorielle rede
vient continue et homogène, indifîérenciable de celle que pro
voque un stimulus dépourvu de discontinuités, à l'intensité
près toutefois.
Le passage de la réponse sensorielle discontinue à la réponse
continue homogène (c'est-à-dire telle qu'aucun papillotement
n'est plus perceptible), lorsqu'on fait croître la fréquence des
discontinuités, se fait à des niveaux variables de la
suivant des conditions multiples qui ont été l'objet de nom
breuses études analytiques.
Les problèmes posés par l'excitation lumineuse intermittente PIÉRON. EXCITATION LUMINEUSE INTERMITTENTE, ETC. 99 H.
de la rétine concernent principalement — outre la détermination
de» facteurs régissant la variation des taux de discontinuité juste
compatibles avec une réponse continue homogène (seuil de fusion)
— le niveau d'intensité apparente de la réponse sensorielle
comparé à celui qui correspond à une stimulation continue,
soit quand les discontinuités de la réponse sont encore percept
ibles, soit quand la réponse apparaît homogène.
Nous allons examiner, à la lumière de nos propres recherches,
ce qui se passe dans la phase des fréquences « infrafusionnelles »
(avec discontinuités de la réponse) et dans celle des fréquences
« suprafusionnelles » (avec réponse homogénéisée).
Nous envisagerons ensuite les facteurs de variation dans le
taux de discontinuité du stimulus juste compatible avec une
réponse fusionnée homogène ; et nous déterminerons la loi
d'action d'un de ces facteurs jusqu'ici négligé.
Enfin nous rapprocherons certains des résultats de l'étude
de la stimulation intermittente de ceux que comporte
d'une à alternances hétérogènes souvent confondue
avec la précédente (stimulations hétéro-chromatiques ou hété
ro-lumineuses).
I. — Le régime des intermittences suprafusionnelles
et le phénomène de l'addition renforcée-
Rôle des lacunes *
Lorsqu'on fait, chez divers animaux, une comparaison de
l'action quantitative d'un stimulus lumineux continu et d'un
stimulus intermittent, en faisant croître progressivement la
fréquence des intermittences de ce dernier, on constate que
l'intensité d'action du stimulus intermittent augmente avec la des discontinuités, passe par un maximum, et dé
croît ensuite, pour atteindre progressivement un niveau stable
qui devient indépendant de la fréquence.
Ce dernier niveau paraît bien correspondre à celui de la
réponse sensorielle homogénéisée, et nous y reviendrons en exa
minant le régime des intermittences suprafusionnelles.
Un papillon (Vanessa antiopa), une mouche Tachinaire
1. Cf. Note préliminaire: Le rôle des lacunes dans l'excitation lumineuse.
Addition renforcée et loi de Talbot. G. R. Soc. de Biol, t. XC VII, 1927, p. 5^7 ICO MÉMOIRES ÖRlGINiüX
f
{Archytas aterrima) d'après les études de Dolley, une Éristale
étudiée par Mast et Dolley x, placés entre deux foyers lumineux
se dirigent, en vertu de leur phototropisme positif, vers le foyer
le plus intense ; si les deux foyers sont égaux et les deux flux
émis perpendiculaires, ils se dirigent le long de la bissectrice de
l'angle droit ainsi formé. En utilisant deux foyers égaux, mais
dont l'un est soumis à des intermittences régulières d'inégale
fréquence, l'autre ayant une action continue (obtenue avec
des intermittences d'une fréquence assez grande, supérieure à
125 par seconde, de manière à ce que la quantité de lumière
reçue par unité de temps soit la même des deux côtés), on cons
tate que l'action de la lumière à intermittences variables est
moindre que celle de l'autre pour les fréquences basses, lui
devient égale pour une certaine fréquence, puis plus grande,
passant par un maximum pour redevenir moindre ou égale
quand la fréquence est assez élevée. Mais les fréquences
caractéristiques de ces divers niveaux d'action changent avec
l'intensité lumineuse, s'élevant avec celle-ci.
La fréquence correspondant à l'action maxima de la lumière
à intermittences variables est aux environs de 33 éclats par
seconde pour 550 b. m., de 25 pour 227, de 20 pour 92 et de 14
pour 9,5 avec l'Éristale. Avec l' Archytas et des sources de 35 b.,
l'efficacité de la source subissant deux intermittences par s
econde (de durée égale à celle des éclats) est moindre que celle
de la source témoin ; elle lui est égale pour une fréquence de
5 à la seconde, lui est supérieure à partir de 10 et jusqu'à 50,
et lui redevient enfin définitivement égale à partir de 60.
Le même fait avait été déjà observé plusieurs années aupa
ravant en ce qui concerne l'action sur de petits crustacés, les
Cyclops, de radiations ultra- violettes, d'après les recherches
de M. et Mme Victor Henri 2.
A quantité égale de radiations, fournies dans l'unité de temps,
l'effet d'une irradiation intermittente l'emporte sur celui de
l'irradiation continue quand les fréquences de discontinuité
sont comprises entre 10 et 20 à la seconde.
1. W. L. Dolley, The relative stimulating efficiency of continuous and
intermittent light in Vanessa antiopa. Psychobiology, II, 1920, p. 137-176-
The relative... in the tachina fly Archytas aterrima. American Journal of
Physiology, LXIV, 1923, p. 364-370.
S. O. Mast et W. L. Dolley. — The effect of luminous intensity on the
relation between stimulating efficiency and flash-frequency of intermittent
light in the drone fly Eristalis tenax. Am. J. of Ph., LXVIII, 1924, p. 285-293.
2. Excitation des organismes par les rayons ultra-violets. C. R. Soc. de
Biol.,t. LXII, 1912, p. 992-996. PIERON. — EXCITATION LUMINEUSE INTERMITTENTE, ETC. 101 H.
En matière de vision humaine, on remarque également que,
pour certaines fréquences d'intermittences, l'éclat apparent
d'une source discontinue papillotante se montre supérieur à
celui qu'il revêt quand la fusion a fait cesser, pour un niveau
plus élevé des fréquences, l'impression de papillotement.
Le phénomène a été décrit par Brücke 2 qui l'a observé au
cours de la rotation plus ou moins rapide de disques à secteurs
blancs et noirs, et étudié spécialement par Exner qui a trouvé
un effet maximum pour une fréquence de 17,6 à la seconde s.
Mais, comme nous le verrons dans la quatrième partie, la suc
cession d'alternances hétérogènes, comme celle de secteurs
blancs et noirs, ne peut nullement être identifiée avec une
intermittence dans la stimulation lumineuse.
L'existence de ce que Brücke a appelé un « Nutz effekt », de ce
qu'on peut désigner avec Victor Henri sous le nom « d'addition
renforcée », est donc dans la stimulation lumineuse intermit
tente un fait général. Mais son étude quantitative est difficile
chez l'homme, en raison des incertitudes dans la comparaison
d'un éclat lumineux papillotant avec un éclat stable.
Seulement, si l'existence de discontinuités dans la stimula
tion renforce l'effet de celle-ci pour des valeurs convenables des
discontinuités, ne peut-on envisager l'action renforçante d'une
discontinuité unique, et, au lieu de comparer des niveaux d'in
tensité sensorielle, rechercher comparativement les intensités
nécessaires du stimulus pour atteindre le seuil absolu de la
réponse sensorielle avec discontinuités plus ou moins grandes,
avec lacunes plus ou moins considérables, dans la stimulation.
C'est ce que j'ai recherché, en utilisant la méthode suivante :
une plage lumineuse de photoptomètre apparaît pendant une
durée réglable au moment du passage de la fente d'un disque
tachistoscopique devant la fenêtre d'un dispositif optique
1. En ce qui concerne la photosynthèse végétale, d'après les mesures de
Bose sur la plante aquatique Hydrilla (dégagement de balles d'oxygène),
la lumière intermittente aurait un effet égal à celui de la lumière continue
pour des périodes inférieures à une demi-seconde, un effet plus grand, des de 1 à 2 secondes, pui« un effet moindre, avec minimum
pour des de 10 secondes et un relèvement pour les périodes de 15
à 20 secondes. Cf. J. Ch. Bose, La Physiologie de la photosynthèse. Trad,
française. Paris, 1927, chapitre XII, p. 99.
2. Bruecke, Über den Nutzeffekt intermittierenden Netzhautreizung
Sitzüngsber. der K. Akad. der Wissenschaften, Wien. Math. Naturw. Kl.,
XLIX, 2" Ath., 1864 p. 128-154.
3. J. Exner, Bemerkungen über intermittierende Netzhautreizung,
Pfluger's Archiv, III, 1870, p. 214-240. 102 MÉMOIRES ORIGINAUX
(assurant un point de fixation permanente), grâce à l'emploi
du tachistoseope de Miehotte.
La plage est divisée en deux rectangles lumineux (2 mm. X
5 mm.) séparés par un rectangle obscur au moyen d'un écran
placé sur le diffuseur du photoptomètre. Et la fente du tachis
toseope est obturée par un écran mobile, de dimensions va
riables, dans la région centrale, écran laissant libre la moitié
marginale de la fente, en sorte que son passage masque seul
ement un des rectangles de la plage lumineuse (voir fig. 1).
Dans ces conditions on re
cherche l'intensité minima (la
brillance la plus faible de la
plage) correspondant au seuil
^e visi°n' Une des plages
éclairées est vue pendant un
temps donné, de façon conti
nue ; l'autre est vue pendant le
même temps diminué de la du
rée d'une lacune centrale (pen
dant le masquage par l'écran).
D'autre part, un autre écran
mobile permet de diminuer là
durée totale d'exposition de
Pig. 1. — Schéma de la position de la plage vue sans lacune d'une
la plage (constituée par deux rec- durée égale à celle de la la-
tangles lumineux P et P', entre cune.
lesquels fixation P/.) Se projette par rapport le à point la fente de . . , , *"' de . cette Or voici le résultat
F du tachistoseope ; eh E l'écran détermination :
qui réalise une lacune médiane dans
l'exposition de la plage P' ; en E'
l'écran qui peut raccourcir l'expo 1° Fente de 25° : Durée totale
sition de la plage P pour la rame, d'exposition de 194 <r. nef à la même durée totale que Une des plages est masquée au celle de la plage Pr avec la lacune milieu de l'exposition pendant 47 a centrale.
par un écran de 6Ö.
Le seuil est obtenu pour la
rnêîne brillance sur les deux plages, l'une étant exposée 147 a seu
lement et l'autre 194 a.
Ensuite un écran de 6° permet de limiter à 147 <* la durée d'exposi
tion continue d'une plage, tandis que l'autre est exposée le même
temps (147 <j) mais en deux phases séparées par une lacune.
Lé seuil est obtenu pour la même brillance sur la plage exposée
avec lacune, mais non l'autre, exposée le même temps sans in
terruption, et il faut augmenter la brillance pour obtenir le seuil sur
cette dernière plage. PIÉBON. EXCITATION LUMINEUSE INTERMITTENTE, ETC. 403 H.
2° Fente de 18° : Durée totale d'exposition de 141 <*.
Une des plages est encore masquée par un écran de 6° (lacune
de 47 a).
Dans ces conditions, le seuil est obtenu pour une brillance plutôt
un peu moindre sur cette plage exposée en tout 94a que sur celle
exposée pendant 141 <* sans interruption.
• En limitant à 94 <r (par un écran de 6° placé à l'extrémité de la
fente) l'exposition de cette plage vue sans interruption, il faut une
brillance nettement plus grande pour atteindre le seuil qu'avec
exposition de 94 a en deux phases de 47 a, séparées par une lacune de
47 9.
Ainsi le fait de soustraire une certaine quantité de lumière
au cours d'une excitation lumineuse, loin de rendre nécessaire
une intensité plus grande du stimulus, que si cette soustraction
n'était pas faite, permet plutôt (dans des conditions de durée
convenable) d'atteindre le seuil de la réponse sensorielle avec
un niveau moindre d'intensité, d'où une économie considérable.
Mais cet effet exaltant de la lacune sur la réception lumi
neuse se manifeste-t-il quelle que soit la durée de la lacune.
S'il s'agit du phénomène de l'addition renforcée, on peut
penser que l'action exaltante se produit seulement entre cer
taines durées de la lacune et disparaît complètement quand les
durées sont assez brèves.
Pour vérifier ce point, j'ai utilisé un disque tachistosco-
pique tournant à grande vitesse combiné avec le tachistoseope
de Michotte.
Le disque fait un tour en 52<j (mû par un moteur à vitesse
constante). La fente du tachitoscope de Michotte est alors
réglée de manière à assurer une exposition de 52a, pendant la
quelle le second disque fait juste un tour. La durée d'exposi
tion de la plage, pendant le passage de la fente du disque de
Michotte, est donc réglée par l'ouverture de la fente du second
disque, et cette exposition n'a lieu que toutes les 3 secondes
environ (intervalle correspondant au retour du passage de la
fente du disque de Michotte).
L'écran mobile destiné à réaliser une lacune d'excitation est
alors placé sur la fente du disque à grande vitesse. Voici les
résultats obtenus :
1° Fente de 90° : Durée totale d'exposition de 13 a.
Une des plages est masquée au milieu de l'exposition pendant
2,88 <j (Ecran de 20°).
Dans ces conditions, quand la brillance permet d'atteindre le seuil
avec une exposition continue de 13<r, la plage exposée 10,12 a avec 104 MÉMOIRES ORIGINAUX
lacune centrale n'est pas visible, et il faut augmenter la brillance pour
atteindre le seuil.
Quand le seuil est juste atteint avec cette plage exposée, il est juste
atteint aussi pour l'autre plage exposée le même temps (10,12 a, de
façon continue (avec écran terminal de 20° sur la fente).
En utilisant un écran de 10° (lacune de 1,44 *) les résultats sont les
mêmes.
Avec un écran de 5° (lacune de 0,72 a) les différences des seuils
deviennent difficilement appréciables.
2° Fente de 70° (durée d'exposition de 10 a).
Une des plages est masquée au milieu de l'exposition pendant
0,72 a (écran de 5°).
Dans ces conditions le seuil est obtenu pour une brillance moindre
sur la plage exposée de façon continue pendant 10 <x. En ramenant
la durée d'exposition continue de cette plage à 9,28 <x (écran terminal
de 5°) le seuil est obtenu avec la même brillance sur les deux plages.
Ainsi, pour des durées brèves des lacunes, il importe peu qu'il
y ait ou non discontinuité dans l'excitation : il faut, pour
atteindre le seuil, la même quantité de lumière en excitation
continue et discontinue.
Une lacune, pour exercer son effet exaltant sur la réponse
sensorielle, doit avoir une certaine durée, et il y a très certa
inement une durée optima pour laquelle l'effet exaltant est
maximum.
D'après les expériences de Mast et Dolley ou de Victor Henri,
l'addition renforcée est maxima pour une fréquence moyenne
des intermittences d'une vingtaine à la seconde chez les Inver
tébrés étudiés (avec accroissement de la fréquence en fonction
de l'accroissement d'intensité du stimulus). A raison de 20
intermittences (la durée de celles-ci étant égale à la durée des
stimulations), l'intermittence correspond à 25a, ordre de gran
deur voisin de celui pour lequel je trouve une efficacité notable
de l'intermittence unique (47a).
Il y aurait à déterminer de façon plus précise cette durée
optima de l'intermittence liminaire, plus longue que celle qui
correspond à l'efficacité maxima d'une stimulation supra-limi
naire, étant donné l'effet raccourcissant des élévations de
niveau du stimulus.
Quelques tâtonnements m'ont fait penser que cette durée
optima ne devait pas s'écarter beaucoup de 5 centièmes de
seconde.
Nous pouvons en tout cas conclure de ces recherches que le
phénomène de l'addition renforcée de Victor Henri se produit
déjà avec une intermittence unique. •
P1ER0N. EXCITATION LUMINEUSE INTERMITTENTE, ETC. 105 H.
Mais quel est le mécanisme de ce phénomène curieux ?
Mast a fait appel à la notion de période réfractaire * : Si,
sous l'influence d'un stimulus continu, il y a des phases
d'inexcitabilité, des phases réfractaires, lorsqu'on introduira,
dans l'excitation, des lacunes dont la durée correspondra à
celle de ces phases réfractaires il n'y aura pratiquement aucune
perte, et l'efficacité équivaudra à peu près, à celle d'un stimulus
continu apportant une quantité de lumière double dans l'unité
de temps.
Mais, comme l'efficacité maxima des lacunes se produit
pour des durées d'intermittence telles que la réponse sensor
ielle est oscillante, qu'on perçoit un papillotement, que la
fusion n'est pas réalisée, on ne peut guère admettre l'explica
tion de Mast. En effet, dans l'excitation continue, l'existence
de la période réfractaire engendrerait des intermittences du
même ordre de grandeur, qui devraient se traduire aussi par du
papillotement.
Du moment que, en stimulation continue, la sensation est
continue, c'est, ou bien qu'il n'y a pas de phase d'inexcitabilité,
ou bien que la durée de ces phases est inférieure à celle des
intermittences perceptibles.
Lapicque, qui a constaté, avec Laugier 2, l'existence d'une
économie dans la stimulation électrique des nerfs moteurs par
introduction d'une lacune, a fait appel à la notion d'un processus
antagoniste suscité par l'excitation, s'opposant à celle-ci, mais
décroissant plus vite que l'excitation quand cesse l'action du
stimulus 3. La lacune engendrerait une diminution plus grande
dans le processus antagoniste que dans le processus agoniste,
d'où un avantage et une économie.
Ebbecke avait déjà, en 1920, attribué à l'élimination d'un
processus antagoniste l'éclat subjectif plus grand des lumières
papillotantes 4.
M. et Mme Victor Henri, de leur côté, ont invoqué l'existence
1. Photic orientation in insects, Journal of experimental zoology, XXXVIII,
1923, p. 169-177.
2. L. Lapicque et H. Laugier, Accroissement de l'efficacité de l'excitation
électrique par son interruption momentanée. C. R. Soc. de Biol., t. XCLVI,
1927, p. 616-618.
3. L. Lapicque, Un nouveau pas vers la théorie de l'excitation électrique.
C. R. Soc. Biol., t. XGVI, 1927, p. 619-622.
4. Ueber das Sehen im Flimmerlicht, Pflüger's Archiv, t. CLXXXV, 1920,
p. 196-223. Les interruptions interviendraient par élimination des phéno
mènes d'inhibition rétrograde. 106 MÉMOIRES ORIGINAUX
d'un développement du processus d'excitation après la cessa
tion dû stimulus, l'effet maximum ne serait obtenu qu'avec
retard, la décroissance survenant ensuite ; il y aurait dès lors
économie quand on donnerait plus de latitude au processus
d'excitation pour se développer en coupant de temps à autre la
stimulation ; l'effet d'excitation du stimulus, à la reprise, s'ajou
terait à l'excitation, au niveau atteint à ce moment ; si la cou
pure est trop brève, ou si elle est trop longue, le niveau, au
moment de la reprise, est inférieur au niveau maximum, et
l'effet total est moindre que si la coupure correspond juste au
retard du niveau maximum de l'excitation ; dans ce dernier cas
l'addition renforcée est la plus grande, grâce à ce phénomène
d' « induction physiologique ».
Ces deux dernières interprétations sont vraisemblables, en
matière de stimulation lumineuse, et il n'est pas possible à
l'heure actuelle d'exclure l'une ou l'autre.
II.»— Le régime des intermittences suprafusionnelles
et la loi de Talbot
Nous avons vu qu'avec des lacunes assez brèves, l'efficacité
d'une stimulation durant un temps également assez court est
constante pour une même quantité de lumière reçue par la
rétine, que la réception soit continue ou intermittente. Ceci
nous donne, pour le cas de l'interruption unique, une vérification
de la loi bien connue de Talbot, exprimée en ces termers par
Bouasse : « La rétine excitée par un faisceau lumineux pério
dique d'intensité I subit une impression continue qui ne dépend
que de l'intensité moyenne
1 F
?Y •/O I Idt,
pourvu que la période. T soit assez courte ».
Les intermittences, les lacunes, n'ont donc, quand elles sont
assez brèves, aucun effet propre sur la réception lumineuse : De
même que l'aiguille d'un galvanomètre, sollicitée par des cou
rants interrompus, s'équilibre à un degré de déviation qui
dépend de la quantité d'électricité passant dans l'unité de temps,
quelle que soit la fréquence des intermittences (à condition que
ja durée soit assez courte par rapport au moment d'inertie de

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