II Facililation et inhibition. Paramètres de la fonction visuelle - article ; n°1 ; vol.43, pg 54-102

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L'année psychologique - Année 1942 - Volume 43 - Numéro 1 - Pages 54-102
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : jeudi 1 janvier 1942
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E. Baumgardt
J. Segal
II Facililation et inhibition. Paramètres de la fonction visuelle
In: L'année psychologique. 1942 vol. 43-44. pp. 54-102.
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Baumgardt E., Segal J. II Facililation et inhibition. Paramètres de la fonction visuelle. In: L'année psychologique. 1942 vol. 43-
44. pp. 54-102.
doi : 10.3406/psy.1942.7872
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1942_num_43_1_7872de France, Laboratoire de Physiologie des Sensations) (Collège
II
FACILITATION ET INHIBITION
PARAMÈTRES DE LA FONCTION VISUELLE
Par E. Baumgardt et J. Segal1
FACILITATION ET INHIBITION
II y a à peine une dizaine d'années, le psychophysiologiste
pouvait se contenter de l'image suivante du fonctionnement
du système nerveux. 1) Tout élément nerveux obéit rigo
ureusement à la loi du tout ou rien, à laquelle nous ne connais
sons pas d'exception ; 2) Les durées des processus nerveux
intervenant dans les processus perceptifs sont courtes, les
retards synaptiques ne dépassant pas l'ordre de grandeur de
la milliseconde. Toutes les variations du temps de perception
■ou de sommation sont donc imputables à des modalités du
processus primaire. Une exception, habituellement admise :
une synapse itérative, nécessitant l'intégration de deux
influx successifs, peut être intercalée dans la voie afférente ; 3)
Les voies afférentes sont parfaitement isolées et indépen
dantes. Toute stimulation punctiforme de la périphérie produit
une excitation punctiforme centrale ; 4) Tout influx engendré
dans une voie afférente traverse les étages successifs sans
aucune modification, ou bien il est complètement arrêté. Les
centres nerveux ne jouent qu'un rôle de commutateurs,
pouvant bloquer ou débloquer une voie, mais jamais modifier
le message transmis.
De tous ces axiomes, aucun n'est reconnu correct à l'heure
1. Les faits présentés ci-dessous ont fait l'objet des communications
suivantes :
Baumgardt E. et Segal J. : La Fonction inhibitrice dans le processus
visuel. C. B. Soc. Biol. t. CXL, 1946, p. 231-233. — L'Inhibition rétro
active dans la vision, démontrée par la méthode des temps de réaction.
Ibid., p. 267-269. — Le Mécanisme neuronique de la fonction inhibitrice. p. 325-326. — Instabilité de ls sensation naissante et sensibilité
-différentielle. Ibid., p. 327-329. — La Localisation du mécanisme inhibi
teur. Ibid., p. 431-432- BAUMGARDT ET SEGAL. FACILITATION ET INHIBITION 55
•■actuelle, et pourtant, à l'exception de quelques essais de
révision isolés — parmi lesquels il faut notamment citer les
efforts de Bartley (4) d'introduire dans la psychophysiologie
la notion du champ — la répercussion de ces nouvelles données
neurophysiologiques a été minime. La présente étude a pour
fout de montrer, en prenant comme exemple le problème de
l'utilisation de l'énergie stimulante dans le temps, quelles
facilités nous offrent les récentes acquisitions de la physiol
ogie nerveuse et quels horizons nouveaux ils nous per
mettent de découvrir.
Le problème a été posé, sous sa forme actuelle, en 1938,
lorsqu'en procédant à des excitations électriques brèves de
nerfs tactiles cutanés, Piéron et Segal (14, 15, 16) ont établi
une série de faits d'apparence contradictoire. Ils constatèrent
qu'une seule excitation de durée chronaxique, donc n'en
gendrant qu'un seul influx nerveux dans chaque fibre,
donne une sensation tactile, ce qui indique l'absence de
synapses itératives dans la voie afférente. Mais ils consta
tèrent également que, selon son intensité, le stimulus unique
peut engendrer des sensations plus ou moins fortes, ce qui les
obligea d'expliquer la sensibilité différentielle à l'intensité par
le nombre des éléments excités et non pas par l'existence
d'une synapse itérative utilisant plus ou moins bien l'énergie
d'influx nerveux se succédant à différents intervalles. Pour
tant, deux faits s'opposent à la conception d'une transmission
directe sans itération. Premièrement, il y a sommation, c'est-
à-dire que des stimuli infraliminaires deviennent perceptibles
lorsqu'ils se succèdent à des intervalles suffisamment petits.
Le seuil baisse encore sensiblement pour deux stimuli se
succédant à 800 ms d'intervalle, et il est de même lorsqu'à la
place de deux stimuli on en donne 3, ou 4. Deuxièmement, les
temps de réaction présentent une importante marge réduct
ible, de l'ordre de 170 ms. Puisque le processus primaire ne
peut pas avoir de durée supérieure à la milliseconde, ces
temps de sommation et de réaction sont nécessairement
imputables à des fonctions centrales qu'à l'époque on ne
pouvait imaginer autrement que sous forme d'itération
synaptique. A ces faits, d'apparence contradictoire, s'ajoute
un phénomène dénommé le « paradoxe du double choc ».
Dans le cas de la sommation de deux chocs infraliminaires,
on ne perçoit pas seulement le second qui aurait profité de la
préparation du terrain par le premier, mais on sent nettement MÉMOIRES ORIGINAUX 56
les deux chocs distincts. L'équivalent de ce comportement se
retrouve dans les temps de réaction, où la réaction à une
excitation se trouve accélérée lorsqu'on lui fait succéder une
seconde excitation, même à un intervalle notable.
Pour interpréter ces faits, il fallait admettre l'existence
d'un élément central n'obéissant pas à la loi du tout ou rien,
et ayant une constante de temps supérieure à la limite de la
-sommation. Un seul influx afférent ne serait pas suffisant pour
l'amener au seuil de la sensation, mais cet effet pourrait être
obtenu soit par l'accumulation d'énergie nerveuse provenant
de plusieurs influx successifs, soit, dans le cas d'un seul influx,
de l'énergie provenant des autres éléments excités au voisi
nage immédiat, cette énergie se répandant autour du neurone
considéré par les voies polysynaptiques du réseau de cellules
granulaires. Il est évident que ce champ de force polysynap-
tiqùe devient d'autant plus dense que le nombre d'éléments-
excités est plus grand. C'est donc la sommation de l'influx
direct et des influx polysynaptiques qui amène le neurone
récepteur progressivement au seuil de la sensation, et le
temps nécessaire à cet effet doit être d'autant plus petit que
le champ polysynaptique est plus dense, ce qui explique la
réduction du temps de réaction en fonction de l'intensité. Un
second choc intervenant avant que le seuil ne soit atteint, doit
accélérer cette évolution aussi bien par l'apport direct
d'énergie nerveuse qu'en augmentant la densité du champ-
polysynaptique. Cette accélération de l'action d'une première
excitation sous l'action d'une excitation successive a reçu le
nom de « facilitation rétroactive ». Il faut insister sur la
différence entre la facilitation rétroactive et les phénomènes
de sommation dans leur interprétation courante. Dans le cas
de la classique, l'effet d'un potentiel d'action est
immédiat, et s'efface progressivement. Si un second stimulus
survient avant que tout effet ne se soit évanoui, il peut pro
fiter du résidu d'excitation et franchir la synapse, mais il n'y
aura jamais d'effet rétroactif. Pour que celui-ci puisse se pro
duire, il faut que le premier influx déclenche un processus
actif, agissant dans le même sens que le potentiel d'action et
évoluant en s'amplifiant pendant un temps très supérieur à
la durée d'action de l'influx afférent. Bref, la sommation est
une manifestation de dissipation passive des effets de l'exci
tation, la facilitation rétroactive est l'indice d'un processus
actif, d'une mobilisation d'énergie latente, grâce à une fonc- ET SEGAL. FACILITATION ET INHIBITION 57 BAUMGARDT
tion relais ayant des constantes de temps autres que celles de
l'agent afférent.
Bien que ce schéma rende parfaitement compte des faits
observés, il paraissait à l'époque extrêmement hardi, et n'au
rait certainement pas été publié sous cette forme, si la physiol
ogie nerveuse n'avait pas appuyé cette conception — d'une
part par les travaux de Barron et Matthews (1) qui établirent,
dans la moelle épinière, l'existence de neurones à très grande
constante de temps et n'obéissant pas à la loi du tout ou rien,
et d'autre part par une publication de Lorente de Nô (10) qui
trouva dans le ganglion oculomoteur du lapin un système
d'itération polysynaptique tout à fait semblable.
Pourtant, ces faits nouveaux ne rendent compte que d'un
seul côté du problème. Nous savons que les processus per
mettant une facilitation rétroactive, abondent dans le sys
tème nerveux à tous les étages. En effet, même l'élément
nerveux le plus simple, la fibre nerveuse périphérique, répond
à un bref stimulus électrique par un potentiel local croissant
bien du temps après la cessation du stimulus. Mais toute
fonction excitante s'accompagne dans le nerf d'une action
antagoniste, tendant à réduire sa réaction. Là aussi, il faut
faire la distinction entre un phénomène passif de dissipation
de l'effet du stimulus et un processus actif, qu'on se représente
volontiers sous la forme d'une augmentation du seuil d'exci
tation de l'élément en question. Une telle inhibition se manif
este sous des formes multiples. Nous la décelons lors de
l'excitation continue de terminaisons nerveuses sensibles dans
la diminution progressive de la fréquence des influx nerveux
afférents ; lors de l'excitation périodique d'un nerf périphé
rique, elle se manifeste par une diminution de l'amplitude
des réponses et de la vitesse de leur propagation ; dans la
réponse unique de la fibre nerveuse périphérique, Gasser (7)
la signale sous la forme d'une phase de sensibilité subnormale,
consécutive à l'excitation, correspondant au potentiel retardé
positif, et lui attribue un rôle prépondérant dans l'inhibition
centrale ; Bartley (2) excite l'œil par deux éclats lumineux
successifs et constate que, suivant l'intervalle qui les sépare,
l'amplitude de la réponse corticale au second stimulus se
trouve augmentée ou réduite, manifestant la prédominance
d'abord de la facilitation, puis de l'inhibition ; Bronk (6)
admet une facilitation résultant de l'accroissement de l'eff
icacité des influx successifs incidents, dû à la modification du 58 MÉMOIRES ORIGINAUX
milieu intersynaptique, et en même temps une inhibition par
]a diminution de l'excitabilité de la cellule ganglionnaire au
cours de l'activité. La nature active de l'inhibition se manifeste
nettement dans la phase paradoxale du blocage de Wedenski,
où des influx à basse fréquence peuvent produire une itéra
tion, mais où l'augmentation de la fréquence ou de l'intensité
des stimuli peut réduire ou supprimer entièrement les réponses
postsynaptiques.
Une inhibition par interaction de différents éléments
excités est envisagée par Bronk (6) et par Hartline (8) qui
constate que la fréquence des réponses nerveuses d'une fibre
du nerf optique est réduite par l'excitation des bâtonnets
reliés à une fibre voisine.
Segal (17) interprète la loi parabolique de Piéron, expr
imant l'évolution de la quantité d'excitation il liminaire en
fonction du temps, comme une manifestation de l'inhibition
et, puisque cette loi s'applique sans distinction à toutes les
matières excitables examinées, aux appareils sensoriels com
plexes autant qu'à la fibre nerveuse ou aux organismes unicel-
lulaires, tire la conclusion que la fonction inhibitrice fait partie
intégrante de toute excitabilité de la matière vivante.
Mais nous n'avons connaissance d'aucune publication où
l'inhibition aurait été envisagée sous son aspect rétroactif,
seule démonstration irréfutable de sa nature active, évitant
toute confusion avec un simple épuisement passager de
l'énergie nerveuse.
Les répercussions de ces données sur la physiologie sen
sorielle ont été jusqu'ici minimes. Teplow (19) a développé
l'étude de la facilitation et de l'inhibition dans la vision sous
leur aspect statique, en les désignant par les termes d'« i
nduction positive et négative ». Piéron (13) préconise une inhi
bition mutuelle des récepteurs rétiniens dans sa théorie des
tétrades chromatiques, en précisant le rôle présumé des inte
rconnections des cellules bipolaires. Mais en général, le terme
« inhibition » est employé d'une manière plutôt arbitraire,
sans aucune connaissance des lois qui régissent ce processus,
et souvent en contradiction avec elles.
Une première manifestation d'une inhibition rétroactive
a été signalée par Bogoslowski et Segal (5) pour l'excitation
combinée, par la lumière et le courant électrique continu, de
l'œil. L'application d'un électrotonus négatif à l'œil abaisse
dans la majeure partie du champ visuel le niveau de la sen- ET SKOAL. — FACILITATION ET INHIBITION 59 BATMCARDT
nation engendrée par une excitation adéquate. Le catélec-
■Irotonus a donc ici un effet inhibiteur. Mais lorsqu'on excite
l'œil par un éclat lumineux de 50 ms, suivi de l'établissement
du courant, l'effet du courant sur la sensation lumineuse est
fonction de l'intervalle entre les deux. La figure t résume les
résultats de cette expérience. L'abscisse indique l'intervalle
entre les deux stimuli en millisecondes, l'ordonnée donne le
niveau relatif de la sensation en unités arbitraires. L'axe
Fig. 1. — Facilitation cl inhibition d'une excitation lumineuse par un
stimulus électronégatif consécutif. En abscisse : Intervalles en millisecondes.
En ordonnée : brillances apparentes relatives au niveau de sensation atteint
par le seul stimulus adéquat (en valeurs arbitraires). (D'après Bogos-
Jowski et Segal.)
horizontal indique la brillance apparente du stimulus lumi
neux seul. Les points encerclés désignent des valeurs qui ont
donné chez fous les sujets et dans toutes les séries de mesures
une déviation dans le même sens. Pour l'interprétation des
résultats, il faut tenir compte du fait que le stimulus élec
trique agit sans latence appréciable, tandis que l'action de la
lumière ne se manifest«; qu'à travers une ou deux synapses,
très probablement itératives ; l'intervalle de zéro signifie
donc en réalité que le stimulus électrique précède l'efïet de
la lumière, et pour être correct, il faudrait décaler l'axe ver
tical d'une quantité inconnue; mais toutefois inférieure à 40 ms.
Mais de toute façon, on constate qu'aux petits intervalles, le
courant cathodique a une influence nettement facilitante, et
•que celle-ci devient inhibit rice à partir d'une certaine valeur. 60 . MÉMOIRES ORIGINAUX
Si l'inhibition semble faible et ne s'accroît pas avec l'inter
valle, c'est que les deux actions finissent par se dissocier
dans le temps, mais elle est suffisamment connue dans le
cas d'action durable pour ne pas être mise en doute.
On voit que l'établissement d'un courant électrique
continu, survenant immédiatement après la cessation de
l'excitation lumineuse, exalte l'action de celle-ci, tandis qu'il
l'inhibe lorsqu'il intervient avec un retard de l'ordre d'une
centaine de millisecondes. Dans les deux cas, il s'agit
influence rétroactive caractérisée.
* * *
Nous avons maintenant assez d'éléments en mains pour
pouvoir ébaucher une hypothèse de travail. Une excitation
produit dans un élément sensible une action double, d'abord
une augmentation de son instabilité, favorisant l'action de
toute stimulation ultérieure (facilitation), puis une stabili
sation, s'opposant à toute nouvelle influence (inhibition). La
facilitation est le phénomène primaire. Son évolution déclenche
la fonction inhibitrice, et il y a nécessairement un décalage
deJ>emps entre les deux phénomènes. Le début de l'excitation
est donc caractérisé par une prédominance de la fonction
facilitante ; puis, l'influence relative de l'inhibition augmente
progressivement, et il doit exister une phase au cours de
laquelle la facilitation atteint son maximum ou n'évolue plus
que très lentement, tandis que l'inhibition est encore en pro
gression rapide. Un allongement de l'excitation ou l'inte
rvention, dans cette phase, d'un nouveau stimulus n'augmente
donc pas sensiblement la fonction facilitante, mais renforce
l'inhibition. Il en résulte qu'à la suite d'une stimulation, tout
élément excitable passe d'abord par un état où tout nouvel
apport d'énergie a une action facilitante, puis par une phase
où Je même apport d'énergie produit une inhibition.
La figure 2 illustre cette hypothèse. Les courbes repré
sentent l'évolution du niveau de la sensation, les traits hor
izontaux le niveau du seuil. Un seul stimulus élève le niveau
de la sensation notablement au-dessus du seuil. La latence est
représentée par la distance entre l'axe vertical et l'intersection
des deux courbes. Une seconde excitation, survenant à bref
intervalle, produit un effet essentiellement facilitant. Elle
augmente le gradient de l'évolution de la sensation et lui ET SKGAL. FACILITATION ET INHIBITION 61 BAUMGARDT
permet d'atteindre un niveau plus élevé. De même, la latence
se trouve réduite. C'est le cas de la facilitation rétroactive,
étudiée par Picron et Segal. Mais si l'intervalle entre les stimuli
Fig. 2. — Involution hypothétique de la sensation visuelle consécutive
à un stimulus lumineux bref ou à deux stimuli à différents intervalles. Les
gros traits continus indiquent l'évolution de la par suite d'un seul
stimulus. Le trait pointillé indique la manière dont cette évolution est
modifiée par l'intervention d'un second stimulus. Les petits traits vert
icaux indiquent les moments d'excitation.
1 : Petit intervalle, le second stimulus tombe dans la phase supranor
male. 2 : Grand intervalle ; le second stimulus tombe dans la phase infra-
normale. 3 : Très grand intervalle ; le second stimulus tombe dans la phase
infranormale, mais après la naissance de la sensation.
successifs est grand, c'est la fonction inhjbitrice qui se trouve
favorisée, et le gradient de l'évolution baisse, ainsi que le
niveau atteint en définitive, tandis que la latence augmente.
C'est le cas de l'inhibition rétroactive. Enfin, si l'intervalle
entre les deux stimuli devient si grand que la sensation, pro
voquée par le premier, naît avant que le second ne puisse 62 m i: m o i it i; s ohii;i\A( x
avec' intervenir, la sensation atteint son niveau normal la
latence habituelle, mais l'inhibition peut encore se manifester
dans une diminution de la persistance de l'image. Ce cas est
illustre dans la figure 2 C. Notre première fâche sera de vérifier
l'existence réelle de ce genre d'inhibition, puis d'en préciser le
mécanisme. Enfin, la répercussion de ces nouvelles données
sur certaines notions de la physiologie sensorielle classique
sera discutée à l'aide de quelques expériences.
TI'XH.N'IOl'KS
Presque toutes les expériences exposées dans le présent
travail sont basées sur la présentation simultanée ou succes
sive de plages lumineuses superposées ou juxtaposées, à bri
llances égales ou variant dans des rapports connus. Nous
avons réalisé toutes ces conditions à l'aide d'un photomètre de
l'ulfrich. ttilisé dans des normales, ce
donne deux plages juxtaposées à brillance variable. Le
revolver porte-écran intercalé dans le faisceau de l'oculaire se
trouvant juste dans un plan produisant une image réelle, il
est facile de faire varier rapidement retendue et la forme des
plages grâce à des diaphragmes divers fixés dans les ouver
tures du disque tournant, dette possibilité de choisir la forme
des plages nous a été particulièrement précieuse dans les
expériences comportant une comparaison entre plages lumi
neuses éclairées pendant des durées inégales ; en introduisant
une bande noire entre les deux champs lumineux nous avons
pu éviter les différentes interactions marginales, dont il sera
question plus loin, et qui risquent de fausser le jugement.
En rabattant devant l'oculaire la petite loupe servant
normalement au réglage du champ exploré par l'appareil, nous
voyons, superposées, les images des deux diaphragmes carrés
servant à régler h; flux lumineux dans l'appareil. Il est pos
sible de d'une manière indépendante les grandeurs de
ces deux plages, superposant ainsi deux carrés concentriques
de dimensions inégales.
Le photomètre reçoit sa lumière de deux ampoules élec
triques alimentées sous 6,3 volts continu, disposées devant les
deux objectifs, et enfermées dans des tubes opaques dont la
lumière sort par des ouvertures circulaires de 10 mm de
diamètre, munies de diffuseurs en papier calque. Ces lampes
sont disposées à très petite distance des objectifs, de sorte

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