L'adaptation neurosensorielle au mouvement visuel - article ; n°1 ; vol.82, pg 7-17

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L'année psychologique - Année 1982 - Volume 82 - Numéro 1 - Pages 7-17
Résumé
Après adaptation au mouvement de réseaux sinusoïdaux, on mesure les seuils du contraste de la modulation nécessaire à la détection de leur mouvement. D'essai en essai, le contraste du réseau d'adaptation, sa fréquence spatiale et sa fréquence temporelle sont différents. Ces seuils augmentent avec le contraste d'adaptation. Cet effet est indépendant de la fréquence spatiale quand le contraste d'adaptation relatif au seuil sans adaptation est inférieur ou égal à 8,3. Pour des contrastes d'adaptation plus élevés, l'effet est d'autant moins important que la fréquence spatiale est élevée. Enfin l'augmentation du seuil est d'autant plus importante que la fréquence temporelle est élevée.
Mots clefs : perception du mouvement, adaptation neuro-sensorielle.
Summary : Neuro-sensory adaptation to visual mouvement
Modulation contrast thresholds for motion detection were measured after adaptation to drifting sine wave gratings of various relative contrasts, for different spatial and temporal frequencies. Thresholds rose when the relative contrast of adaptation was increased. This holds true even for a contrast 41 times the ihreshold before adaptation. For relative contrasts below, or equal to 8.3, spatial frequency has no effect on the rising of thresholds. Beyond that relative contrast, the higher the spatial frequency, the smaller the effect. Increase in the temporal frequency of drift raised mostly the mean value of the threshold, but affected to a lesser extent the slope of the function relating the threshold to the relative contrast of adaptation.
Key-words : visual motion perception, neuro-sensory adaptation.
11 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : vendredi 1 janvier 1982
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C. Bonnet
M. Le Gall
J. Lorenceau
L'adaptation neurosensorielle au mouvement visuel
In: L'année psychologique. 1982 vol. 82, n°1. pp. 7-17.
Résumé
Après adaptation au mouvement de réseaux sinusoïdaux, on mesure les seuils du contraste de la modulation nécessaire à la
détection de leur mouvement. D'essai en essai, le contraste du réseau d'adaptation, sa fréquence spatiale et sa fréquence
temporelle sont différents. Ces seuils augmentent avec le contraste d'adaptation. Cet effet est indépendant de la
spatiale quand le contraste d'adaptation relatif au seuil sans adaptation est inférieur ou égal à 8,3. Pour des contrastes
d'adaptation plus élevés, l'effet est d'autant moins important que la fréquence spatiale est élevée. Enfin l'augmentation du seuil
est d'autant plus importante que la fréquence temporelle est élevée.
Mots clefs : perception du mouvement, adaptation neuro-sensorielle.
Abstract
Summary : Neuro-sensory adaptation to visual mouvement
Modulation contrast thresholds for motion detection were measured after adaptation to drifting sine wave gratings of various
relative contrasts, for different spatial and temporal frequencies. Thresholds rose when the relative contrast of adaptation was
increased. This holds true even for a contrast 41 times the ihreshold before adaptation. For contrasts below, or equal to
8.3, spatial frequency has no effect on the rising of thresholds. Beyond that relative contrast, the higher the spatial frequency, the
smaller the effect. Increase in the temporal frequency of drift raised mostly the mean value of the threshold, but affected to a
lesser extent the slope of the function relating the threshold to the relative contrast of adaptation.
Key-words : visual motion perception, neuro-sensory adaptation.
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Bonnet C., Le Gall M., Lorenceau J. L'adaptation neurosensorielle au mouvement visuel. In: L'année psychologique. 1982 vol.
82, n°1. pp. 7-17.
doi : 10.3406/psy.1982.28404
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1982_num_82_1_28404L'Année Psychologique, 1982, 82, 7-17
MÉMOIRES ORIGINAUX
PSYCHOBIOLOGIE
LA PERCEPTION VISUELLE1
Laboratoire de Psychologie expérimentale
Université Bené-Descartes, EPHE 3e section
associé au CNBS2
L'ADAPTATION NEURO-SENSORIELLE
AU MOUVEMENT VISUEL
par Claude Bonnet, Michel Le Gall et Jean Lorenceau
SUMMARY : Neuro-sensory adaptation to visual mouvement
Modulation contrast thresholds for motion detection were measured after
adaptation to drifting sine wave gratings of various relative contrasts, for
different spatial and temporal frequencies. Thresholds rose when the relative
contrast of adaptation was increased. This holds true even for a contrast 41
times the threshold before adaptation. For relative contrasts below, or equal
to 8.3, spatial frequency has no effect on the rising of thresholds. Beyond
that relative contrast, the higher the spatial frequency, the smaller the effect.
Increase in the temporal frequency of drift raised mostly the mean value of
the threshold, but affected to a lesser extent the slope of the function relating
the threshold to the relative contrast of adaptation.
Key-words : visual motion perception, neuro-sensory adaptation.
1. Thème des journées d'études du Laboratoire de Psychologie expé
rimentale et comparée de I'ephe 3e section organisées par C. Bonnet et
qui se sont tenues au Centre Henri-Piéron les 19 et 20 mars 1981. Les quatre
articles qui suivent font partie des communications présentées au cours
de ces journées.
2. 28, rue Serpente, 75006 Paris. C. Bonnet et al. 8
INTRODUCTION
L'observation prolongée de la translation frontale d'un pat
tern visuel entraîne une diminution progressive de sa vitesse
apparente. A son arrêt, un mouvement apparent de sens opposé
est observé. Ce phénomène, appelé mouvement consécutif (MC),
peut être caractérisé par sa durée et/ou par sa vitesse initiale
apparente. Corrélativement à ce phénomène, on peut mettre en
évidence une diminution de la sensibilité pour un mouvement
de même sens que le mouvement réel observé.
Ces phénomènes sont généralement attribués à une adapta
tion neuro-sensorielle (ANS) qui prendrait place dans les neurones
du système visuel répondant sélectivement à cette direction
et à ce sens de mouvement (Barlow et Hill, 1963 ; Vautin et
Berkeley, 1977). Supposons que le mouvement réel d'adaptation
soit une translation frontale dans le sens gauche-droite. Dans les
neurones répondant sélectivement à ce sens de mouvement,
on observera pendant sa présentation une réduction progressive
de la fréquence des potentiels d'action. A l'arrêt du
la des d'action devient inférieure à la fr
équence de l'activité spontanée observée en l'absence de stimul
ation. Ce niveau d'activité spontané sera récupéré progress
ivement en quelques secondes. A cette phase de récupération
correspondrait une baisse de sensibilité au mouvement visuel
dans ce sens. La sensibilité au mouvement de sens opposé est
par contre peu ou pas affectée (Sekuler et Levinson, 1974 ; Pantle,
Lehmkuhle et Caudill, 1978).
Une adaptation neuro-sensorielle à un mouvement se traduit
par une diminution exponentielle de la vitesse apparente du
mouvement en fonction de la durée d'observation (Mashhour,
1964 ; Matsuda, 1970 ; Bonnet et al., 1974 ; Bonnet, 1978). Des
données neurophysiologiques corrélatives ont été obtenues sur
le lapin (Barlow et Hill, 1963) et sur le chat (Maffei et Fiorentini,
1973 ; Vautin et Berkeley, 1977). Mais ce sont principalement les
caractéristiques de la récupération qui ont été étudiées en fonc
tion de la durée d'adaptation (Taylor, 1963 ; Sekuler et Pantle,
1967 ; Bonnet, 1973 ; Sekuler, 1975 ; Bonnet et a/., 1976 ; Bonnet,
1978). Toutes ces recherches confirment que l'effet de la durée
de l'adaptation est asymptotique : au-delà d'une certaine
(plusieurs dizaines de secondes), l'augmentation de la durée ne
fait plus évoluer la sensibilité au mouvement. Adaptation neuro-sensorielle au mouvement 9
Pour l'heure, bien que de nombreux auteurs fassent appel
à ce processus hypothétique d'ANS, ces caractéristiques tant
psychophysiques que neurophysiologiques restent encore mal
établies. La littérature nous offre par contre l'exemple d'un pro
cessus, l'habituation, dont les caractéristiques tant psychophys
iques que neurophysiologiques ont été étudiées systématique
ment (Thompson et Spenser, 1966 ; Tighe et Leaton, 1976).
L'habituation, forme la plus élémentaire d'apprentissage, consiste
en une réduction du nombre et/ou de l'amplitude des réponses
en fonction de la répétition des stimulations. C'est donc un
apprentissage à ne pas répondre. Cependant l'habituation pré
sente des caractéristiques psychophysiques voisines des effets
attribuables à une ANS. Toutes deux se traduisent par une dimi
nution de 1' « amplitude » des réponses en fonction de la durée
de stimulation, toutes deux comportent une phase de récupé
ration progressive. Parmi les neuf caractéristiques attribuées à
l'habituation par Thompson et Spenser (1966), il en est au moins
une qui devrait opposer les effets des deux processus : l'effet
de 1' « intensité » de la stimulation. L'augmentation de 1' « intens
ité » du stimulus conduit à une réduction de l'habituation
(Thompson et Spenser, 1966). Par contre, raisonnant par ana
logie avec l'adaptation des récepteurs sensoriels, on peut prédire
que cette augmentation d' « intensité » du stimulus devrait
accentuer l'ANS, c'est-à-dire la rendre plus rapide et plus
importante.
Il reste à déterminer ce que pourrait être 1' « intensité » d'un
mouvement. Le mouvement est toujours mouvement d'un pat
tern. Les patterns utilisés sont des réseaux de fréquence spatiale,
c'est-à-dire une variation (modulation) sinusoïdale de luminance
selon une orientation. Ils ont l'apparence d'une grille faite de
barres alternativement claires et sombres. La description d'un
tel stimulus en mouvement nécessite de spécifier sa vitesse
(en deg/s), sa fréquence spatiale (en cycles par degrés d'angle
visuel ou cpd) et par là leur produit : la fréquence temporelle
du défilement (en cycles par seconde ou hertz). Sont encore
à spécifier son niveau moyen de luminance et son contraste de
modulation, ces deux variables étant indépendantes l'une de
l'autre (voir in « Méthode »). De plus elles n'affectent pas les
dimensions physiques du stimulus. Cependant, elles ont un effet
sur son « intensité » perçue, c'est-à-dire sur sa vitesse apparente.
Pour cette raison nous avons choisi d'étudier l'effet que le 10 C. Bonnet et al.
contraste du réseau d'adaptation en mouvement peut produire
sur une élévation subséquente du seuil de contraste de modul
ation du réseau permettant la détection de la direction du
mouvement. Seuil qui sera ultérieurement appelé seuil de con
traste. Cette question a été abordée par Pantle, Lehmkuhle et
Gaudill (1978). Ces auteurs ont dans un premier temps mesuré
un seuil de contraste pour la détection du mouvement d'un
réseau. Dans un second temps ils ont exposé le sujet à la pré
sentation prolongée de ce même réseau (adaptation) mais avec
un contraste (d'adaptation) qui pouvait prendre plusieurs valeurs
supérieures au seuil. Enfin dans un troisième temps ils ont
remesuré le seuil de contraste pour la détection du mouvement.
Comme il est classique (Sekuler, 1975), ils ont observé une él
évation de ce dernier seuil. Cette élévation est une fonction du
contraste d'adaptation et ces auteurs croient pouvoir conclure
que cette élévation du seuil de contraste en fonction du contraste
du réseau est limitée à des valeurs de ce dernier
inférieures ou égales à six fois le seuil de contraste mesuré avant
adaptation. Au-delà, l'élévation serait indépendante du contraste
d'adaptation et manifesterait une saturation de son effet. Une
telle saturation nous paraît incompatible avec l'hypothèse selon
laquelle une augmentation d' « intensité » du stimulus (ici son
contraste) devrait accentuer l'Adaptation Neuro-Sensorielle à ce
stimulus. Ceci dans la mesure où il n'existe pas de raison théo
rique de suggérer une telle saturation.
DISPOSITIF EXPÉRIMENTAL ET MÉTHODE
Les stimulus sont des réseaux verticaux de luminance à profil
sinusoïdal, brièvement dénommés réseaux sinusoïdaux, et qui défilent
dans le plan fronto-parallèle dans le sens gauche-droite. Ils sont « générés »
sur un écran vert d'oscilloscope (phosphore P31) par la technique de
Campbell et Green (1965). Leur luminance moyenne est d'environ
3 cd. m"2.
Le sujet, dont la tête repose sur un appui-tête, regarde en vision
monoculaire un petit point de fixation de lumière jaune situé au centre
de l'écran. Ce dernier est visible par une ouverture circulaire de 4,5°
découpée dans un fond de même luminance moyenne et de couleur très
voisine. Adaptation neuro-sensorielle au mouvement 11
a) Expérience préliminaire
La sensibilité au mouvement des sujets est tout d'abord déterminée
dans 12 conditions expérimentales résultant de la combinaison de
4 fréquences spatiales (0,4; 1,1 ; 2,8 et 7,2 cycles par degrés ou cpd)
et de 3 fréquences temporelles (1,3 ; 3,6 et 9,6 hertz ou Hz). La sensibilité
est, comme il est traditionnel maintenant, estimée par les seuils de
contraste de modulation du réseau permettant la détection du sens de
son mouvement. Ces seuils sont obtenus par une méthode d'ajustement.
Le contraste de est défini par :
L max — L min
H ~ L max + L min
où L max et L min sont respectivement la luminance maximum et la
luminance minimum du réseau. Rappelons qu'avec un tel dispositif, la
variation du contraste de modulation n'entraîne pas de variation de la moyenne du réseau.
Chaque condition a été présentée dans un ordre au hasard et chaque
sujet a produit 5 ajustements non successifs du contraste seuil pour
chaque condition.
b) Expérience principale
Sur la base des seuils mesurés dans cette expérience préliminaire, on
construit pour chacun des trois sujets (les auteurs) 4 niveaux du contraste
d'adaptation exprimés relativement au seuil sans adaptation mesuré
dans l'expérience préliminaire. Ces contrastes relatifs sont: 8,3 ; 14,2 ; 24,1
et 41 fois le contraste seuil. Deux fréquences spatiales (0,41 et 2,8 cpd)
ont été utilisées pour des réseaux défilant à une fréquence temporelle
de 3,6 Hz.
La mesure de l'élévation du seuil de contraste pour la détection du
sens du mouvement correspondant au sens du mouvement d'adaptation
est réalisée au cours d'une série de présentations tests, de la manière
suivante : le sujet observe d'abord pendant 80 s le mouvement d'adapt
ation avec le contraste relatif choisi pour cet essai. Cette durée est
pratiquement suffisante pour atteindre l'asymptote d'adaptation. La
séquence expérimentale se poursuit alors sans discontinuité par l'alte
rnance régulière de 10 s d'observation du mouvement d'adaptation et
de 1 s de test signalée par un son. Au cours de ce test le sujet juge s'il
détecte ou non le sens du défilement (gauche-droite). Si sa réponse est
négative, pendant les 10 s suivantes d'adaptation, il pourra augmenter
le contraste test en manipulant un potentiomètre ; si sa réponse est
positive, il pourra le diminuer. Les pas d'élévation et de diminution du
contraste sont laissés à l'appréciation du sujet. Le critère d'arrêt d'un
essai est constitué par trois présentations tests successives au cours 12 C. Bonnet et al.
desquelles le sujet ne juge pas nécessaire de modifier son ajustement.
Cette valeur finale du contraste est prise comme mesure du seuil après
adaptation. Les trois auteurs ont pris part à chacune des 8 conditions
expérimentales. Pour les sujets MLG et JL les mesures de seuils ont été
répétées 5 fois, pour le sujet CB, elles ont été répétées 3 fois. Pour ce
dernier sujet un nombre plus important de conditions expérimentales a
été exploré en étendant la gamme des contrastes relatifs jusqu'à 2,8.
D'autre part, deux fréquences spatiales supplémentaires ont été utilisées
(1,1 et 7,2 cpd) ainsi que deux autres fréquences temporelles (1,3 et
9,6 Hz) pour les deux spatiales centrales de la série. Certaines
mesures n'ont pas pu être obtenues soit parce que, pour les contrastes
relatifs faibles, le réseau d'adaptation devenait rapidement invisible, soit
le plus souvent parce que les contrastes relatifs les plus élevés n'ont pu
être obtenus en raison des limitations de l'appareillage.
RÉSULTATS
Les résultats de l'expérience préliminaire ne seront pas pré
sentés en détail. Cependant il faut mentionner que la dispersion
interindividuelle estimée par le coefficient de variation est faible
(9,2 %) et de l'ordre de grandeur du coefficient de variation
généralement trouvé pour ce type de mesures. Les dispersions
intra-individuelles sont encore plus faibles et respectivement
de 3,4 % (CB), 4,5 % (MLG) et 4,9 % (JL).
Les résultats des mesures d'élévation des seuils sont par la
suite exprimés sous forme de gain (G) et calculés selon :
seuil avant adaptation
G = 10 log10 — ; . F. .. après
Le tableau 1 présente les résultats moyens pour les trois
sujets dans les 8 conditions expérimentales qui leur sont com
munes.
Des gains négatifs et de valeur croissante indiquent que le
seuil de contraste pour la détection du mouvement augmente
avec le d'adaptation (F(3,16) = 29,94 ; p < .005).
Cette diminution de sensibilité est d'autant plus importante
que la fréquence spatiale du réseau est basse (F(l,16) — 67,65 ;
p < .005). La différence des pentes des régressions linéaires des
gains (G) en fonction des contrastes relatifs d'adaptation (C)
selon la fréquence spatiale est significative (F(3,16) = 8,30 ; \
Adaptation neuro-sensorielle au mouvement 13
Tableau 1. — Elévation des seuils de mouvements (gains)
après adaptation
Contrastes
relatifs
d'adaptation 8,3 14,2 24,1 41
FS = 0,41 cpd
— 5,57 — 7,12 9 — 10,3 Gain
2,6 7,2 4,6 1,7 Var %
FS = 2,8 cpd
— 5,17 — 5,76 — 6,24 — 6,67 Gain
10,5 6,6 7,5 2,9 Var %
Var % = coefficients de variation interindividuels en pourcentage.
p < .005). Calculées par la méthode des moindres carrés, les
droites de régression ont pour équation respective :
— pour FS = 0,41 cpd : G = — 1,6 C + 0,81 (rBP = 0,96) ;
—FS = 2,8 cpd : G = — 0,5 C — 3,22 (rBP = 0,73).
Les gains moyens du sujet GB (voir fig. 1) obtenus sur un
ensemble plus large de conditions ne varient pas avec la fr
équence spatiale quand le contraste relatif d'adaptation est infé
rieur ou égal à 8,3. La droite des moindres carrés ajustée à ce
sous-ensemble de résultats a la même pente (rBP = 0,97) que
celle qui a été calculée sur les données des trois sujets pour la
fréquence spatiale de 0,41 cpd. Sur la figure 1, on peut observer
qu'au-delà d'un contraste relatif de 8,3, la diminution du gain
semble s'atténuer d'autant plus que la fréquence spatiale est
élevée, ce qui rendrait compte de la différence significative des
pentes mentionnée plus haut.
Les effets de la fréquence temporelle (et/ou de la vitesse)
sont analysés à partir des résultats du sujet CB présentés dans
la figure 2. Sur cette figure les résultats ont été en
fonction de la fréquence temporelle plutôt que de la vitesse (rap
port de la à la fréquence spatiale du réseau).
L'utilisation de cette dernière variable aurait conduit à une
représentation plus confuse des résultats. Si l'on considère les
quatre niveaux du contraste relatif d'adaptation (de 4,9 à 24,1)
pour lesquels on dispose de mesures dans toutes les conditions, il se 14 C. Bonnet et al.
-10 1,7 2,9 4,9 8,3 14,2 24,1 41,0
Contraste relatif, adaptation
Fig. 1. — Gain de sensibilité
en fonction du contraste relatif d'adaptation
La fréquence spatiale est en paramètre : (• •) = 0,41 cpd ;
(■ ■) = 1,1 cpd ; (Y- Y) = 2,8 cpd ; (A ▲ ) = 7,2 cpd. Les coor
données sont logarithmiques.
confirme que pour les faibles niveaux de contraste, la fréquence
Spatiale n'a pas d'effet sur la diminution du gain (F(l,49) < 1 ;
NS). Par contre, le gain diminue bien de manière significative
avec l'augmentation du contraste relatif (F(3,49) = 242,48 ;
p < .005). L'augmentation de la fréquence temporelle diminue
le gain (F(2,49) = 239,39 ; p < .005). Une interaction signi
ficative (F(6,49) = 2,9 ; p < .05) entre les effets du contraste
d'adaptation et ceux de la fréquence temporelle empêche que l'on
puisse conclure que seul le niveau moyen du gain est augmenté
par l'augmentation de la temporelle. Adaptation neuro-sensorielle au mouvement 15
-5
-10 2,9 4,9 8,3 14,2 24,1 41,0
Contraste relatif adaptation
Fig. 2. — Gain de sensibilité
en fonction du contraste relatif d'adaptation
La fréquence temporelle et la fréquence spatiale sont en paramètres :
(A) = 1,3 Hz; (■) = 3,6 Hz; (•) = 9,6 Hz et ( ) = 1,1 cpd ;
( ) = 2,8 cpd. Les coordonnées sont logarithmiques.
CONCLUSION
Ces résultats montrent que, pour un niveau asymptotique
de la durée d'adaptation, la diminution de sensibilité au mou
vement qui en résulte est d'autant plus importante que le
contraste du stimulus d'adaptation est élevé. Cette diminution
de sensibilité est aussi d'autant plus importante que la fréquence
temporelle du défilement est grande. Le fait que les résultats
soient plus similaires pour des fréquences temporelles égales que
pour des vitesses égales suggérerait que l'effet est davantage
dû aux premières qu'aux secondes. Pour les contrastes faibles,
il n'y a pas d'effet systématique de la fréquence spatiale. Par
contre au-delà d'un contraste relatif d'adaptation de 8,3 fois,
la diminution de sensibilité due à l'ANS est progressivement

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