L'apprentissage chez les invertébrés. - article ; n°2 ; vol.69, pg 491-530

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L'année psychologique - Année 1969 - Volume 69 - Numéro 2 - Pages 491-530
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Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mercredi 1 janvier 1969
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J. Medioni
M.-G. Robert
L'apprentissage chez les invertébrés.
In: L'année psychologique. 1969 vol. 69, n°2. pp. 491-530.
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Medioni J., Robert M.-G. L'apprentissage chez les invertébrés. In: L'année psychologique. 1969 vol. 69, n°2. pp. 491-530.
doi : 10.3406/psy.1969.27678
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1969_num_69_2_27678CHEZ LES INVERTÉBRÉS L'APPRENTISSAGE
II. — Données psychophysiologiques
par Jean Médioni et Marie-Cécile Robert
Faculté des Sciences de Toulouse, Laboratoire de Psychophysiologie
Dans la première partie de cette revue, nous avons envisagé les
principaux aspects de l'apprentissage dans les différents Embranche
ments d'animaux Invertébrés. Nous allons voir, à présent, dans quelle
mesure les conditions psychophysiologiques de ces processus ont pu
être précisées et s'il est possible de les rapprocher des données obtenues
sur les Vertébrés1.
PROTISTES
Comme nous l'avons vu, tous les auteurs n'admettent pas encore
la possibilité de modifications du comportement par voie d'apprent
issage (associatif ou non) chez les Unicellulaires. C'est-à-dire que l'étude
des aspects psychophysiologiques est encore inexistante à ce niveau
zoologique.
Mentionnons pourtant les travaux d'Applewhite (1968 a, b, c)
sur l'accoutumance d'un Infusoire, le Spirostome, à des ébranlements
mécaniques. L'acquisition et la rétention de cette accoutumance se
développent à des vitesses différentes suivant la température : l'acqui
sition évolue plus rapidement à 37 °C et à 25 °C qu'à 15 °C (mais il
n'y a aucune différence entre 37 °C et 25 °C). La rétention se dissipe
plus vite à 37 °C qu'à 15 °C (mais dans ce cas, l'évolution de la réten
tion est la même à 25 °C et à 15 °C). Le caractère peu cohérent de ces
résultats ne permet guère d'invoquer l'intervention d'un mécanisme
physico-chimique simple, tel que des variations thermiques graduelles
de la perméabilité cellulaire ou la cinétique d'une réaction enzy-
matique. Cependant, si l'on inflige un bref choc thermique aux Spi-
rostomes (acquisition à 22 °C, puis séjour d'une minute à + 5 °C,
1. Comme dans la première partie, M.-C. Robert a analysé les données
concernant les Arthropodes et J. Médioni les travaux concernant les autres
groupes zoologiques. 492 REVUES CRITIQUES
puis retour à 22 °C pour l'épreuve de rétention), le niveau de la rétention
est bien plus élevé, au bout de 2 mn, que dans un groupe de contrôle
ayant subi les mêmes manipulations, mais pas de choc thermique.
Il est vrai que le choc thermique abaisse, à lui seul, la réactivité aux
ébranlements mécaniques, mais pas dans des proportions susceptibles
de rendre compte de cet effet. Ces résultats sont à rapprocher de ceux
obtenus par Alloway et Routtenberg (1967) sur le Ver de farine. Ils
pourraient suggérer le blocage momentané, par le froid, de la dégra
dation d'une substance biochimique élaborée au cours de l'acquisition
et très rapidement détruite par la suite.
VERS PLATS (PLATODES)
La littérature concernant la psychophysiologie de l'apprentissage
chez les Planaires est à présent aussi abondante que les travaux sur la
mise en évidence des possibilités d'apprentissage, que nous avons résu
més dans la première partie de cette revue. Nous tenterons d'en donner
un aperçu rapide, sans prétendre aucunement à l'exhaustivité.
Auparavant, quelques rappels biologiques aideront sans doute le
lecteur à mieux suivre l'exposé de ces travaux.
Les Planaires sont des Vers plats dotés d'un pouvoir de régénération
totale : un animal entier peut être reconstitué à partir d'un fragment
minuscule du corps (moins de 1/100, à la limite), dont la localisation est
presque indifférente. Chez certaines espèces, la reproduction agame,
par scissiparité, est d'ailleurs la règle et se fonde sur ce pouvoir de régé
nération. Le système digestif de ces animaux carnivores est très pri
mitif : le corps entier est occupé par les diverticules du tube digestif
et l'absorption des aliments qui s'opère par une sorte de phagocytose
n'implique pas nécessairement de dégradation chimique immédiate
des substances ingérées. Quant au système nerveux, il est également
très primitif, puisqu'il se compose de deux ganglions cérébroïdes, situés
à l'avant du corps, prolongés vers l'arrière par une ou deux paires de
chaînes nerveuses n'ayant pas encore la structure ganglionnaire qui
caractérise les Vers plus évolués (Annélides par exemple) et les Inver
tébrés supérieurs. En effet, les corps cellulaires des neurones ne sont pas
concentrés en des étages définis des chaînes nerveuses (ganglions reliés
par des connectifs), mais diffus tout au long de celles-ci. Quant à la
céphalisation, elle est encore peu accentuée, bien que la partie antérieure
du corps porte les organes sensoriels les plus différenciés (yeux, fossettes
olfactives) .
Influence de la température
Powers et Katzung (1966) ont montré que les variations de la tempé
rature de l'eau pendant les séances d'entraînement ne retentissaient
pas sur une éventuelle sensibilisation à la lumière ; mais l'éclairement J. MÉDIONI ET M.-C. ROBERT 493
violent utilisé (10 000 lux) est certainement très défavorable à la manif
estation d'un effet quelconque.
Les expériences de Van Deventer et Ratner (1964) sont plus inté
ressantes : ils montrent qu'entre + 10 °G et + 33° C la réactivité
inconditionnelle à une lumière « froide » s'élève fortement avec la tem
pérature. Ce facteur de l'ambiance doit donc être contrôlé avec soin
dans les expériences de conditionnement dont nous parlerons plus loin.
Mais, à notre connaissance, il n'existe aucune étude systématique
concernant l'influence de la température sur l'évolution d'un apprent
issage chez les Planaires. Compte tenu des hypothèses émises sur la
nature biochimique de l'engramme (voir ci-après), cette carence est
pour le moins inattendue.
Amnésie rétrograde
Une étude préliminaire de G. R. Davis (1963) porte sur le condi
tionnement à la lumière d'une réponse nociceptive évoquée incondi
tionnellement par un contact sur la tête. Les animaux sont entraînés
jusqu'à l'atteinte d'un critère de 20 réponses anticipées par série de
25 essais, puis soumis à un électrochoc. Les premières données obtenues
montrent que la rétention est nulle si l'électrochoc est administré juste
après la fin de l'entraînement, mais que, par contre, elle n'est pas
modifiée quand le délai est de 12 heures entre la fin de l'entraînement
et l'électrochoc. Si l'on s'en rapporte aux résultats obtenus chez les
Vertébrés, les données de Davis pourraient constituer un premier
indice en faveur d'une mémorisation en deux temps (au moins) chez
les Planaires.
Transmission à des régénérais de modifications du comportement
En 1959, McConnell, Allan Jacobson et Kimble publiaient sur le
conditionnement de Dugesia dorosocephala une étude destinée à avoir
des prolongements importants.
Reprenant la situation expérimentale mise au point par Thompson
et McConnell (1955), ils conditionnaient des Planaires à réagir de façon
anticipée, par des contractions nociceptives, à un éclair lumineux
renforcé par un choc d'induction. Une fois le critère d'acquisition atteint
(23 R.C. pour 25 essais consécutifs), les animaux étaient sectionnés
transversalement à mi-corps ; on attendait ensuite leur régénération
(4 semaines), puis on effectuait un reconditionnement, tant avec les
régénérats issus des tronçons céphaliques qu'avec les régénérats posté
rieurs (ces derniers ayant des ganglions cérébroïdes néoformés). Dans
l'un et l'autre cas, on enregistrait alors une économie dans le réapprent
issage voisine de 70 %. Un groupe de contrôle, composé d'animaux
conditionnés mais non sectionnés après la première acquisition, avait
une économie moyenne tout à fait du même ordre. Enfin, un groupe de
contrôle pour les effets sensibilisateurs éventuels de la régénération fut 494 REVUES CRITIQUES
conditionné pour la première fois un mois après la transection des
animaux et leur régénération ; celle-ci n'avait pas entraîné d'accélé
ration de l'acquisition, plutôt un léger ralentissement1. Bref, cette
expérience montrait qu'une trace mnésique pouvait être conservée et
réactualisée chez les régénérats, sans différence notable entre ceux qui
gardaient le cerveau de la Planaire d'origine et ceux dont le cerveau
était néoformé. Par la suite, McGonnell et ses collaborateurs devaient
même montrer qu'il est possible de conserver une trace mnésique chez
les régénérats entièrement néoformés, à la suite de deux opérations et
de deux régénérations successives (McConnell, R. Jacobson et Maynard,
1959). Ces travaux furent parmi les premiers à poser ce qu'on appelle
couramment à présent « le problème des bases biochimiques de la
mémoire ».
Les résultats de McConnell et de ses collaborateurs furent confirmés
en 1961 par Cornwell, Cornwell et Clay pour le cas d'un conditionnement
à une diminution d'éclairement ; en 1959, par Erhnart et Sherrick,
puis par Corning (1966) pour l'acquisition d'une habitude de position
dans un labyrinthe en T ; enfin, pour l'accoutumance de réponses
motrices inconditionnelles à des éclairs lumineux répétés, par Wes-
termann (1963 a).
Mise en cause des acides ribonucléiques (A.R.N.)
Un certain nombre d'auteurs (par exemple Landauer, 1964 ; Gaito,
1962, 1963) ont envisagé la possibilité théorique d'une intervention des
acides nucléiques dans le stockage de l'information mémorisée. Compte
tenu de la très grande stabilité chimique de l'A.D.N., support de l'info
rmation héréditaire, l'hypothèse fut émise d'une intervention dans la
mémorisation des A.R.N. , lesquels sont beaucoup plus aisément
remaniables.
La première indication expérimentale en faveur de cette hypothèse
nous est fournie par Corning et John (1961) : ces auteurs ajoutent de la
ribonucléase (enzyme qui détruit l'A.R.N.) à l'eau dans laquelle les
animaux conditionnés, puis coupés en deux, régénèrent. La concentra
tion de l'enzyme est telle que la régénération n'en est pas ralentie.
Mais ce traitement, s'il ne modifie pas le degré de rétention chez les
régénérats issus d'un segment céphalique, empêche toute économie
dans le réapprentissage des régénérats postérieurs. Ceux-ci se montrent
1. Ce dernier résultat n'a pas été confirmé par Van Deventer et Ratner
(1964) qui trouvent au contraire qu'un groupe de contrôle pour la régéné
ration réagit aussi bien à la lumière, au cours du « réapprentissage » que les
groupes expérimentaux. Il y aurait donc, dans certaines conditions, un effet
de sensibilisation à la lumière. Il est utile de noter à cet égard que les animaux
de Van Deventer et Ratner avaient été maintenus à l'obscurité permanente
pendant toute la phase de régénération. Au contraire, les Planaires de
McGonnell avaient été gardées dans un environnement subissant des alte
rnances journalières de lumière et d'obscurité. J. MÉDIONI ET M.-C. ROBERT 495
pourtant capables de reconstituer le conditionnement perdu, de novo,
semble-t-il ; ce fait suggérerait que la ribonucléase agit spécifiquement
au cours de la régénération, sur les traces mnésiques antérieurement
constituées, mais qu'elle n'a pas d'effets ultérieurs sur la capacité d'ap
prentissage des animaux régénérés.
L'influence de la ribonucléase sur le conditionnement a été confir
mée, depuis, par Fried et Horowitz (1964) et par Gherkashin et Shei-
man (1967), mais dans des situations expérimentales différentes de
celle de la rétention transrégénérative. Les auteurs russes montrent,
en particulier, sur la Planaire Ijimia tenuis, que le maintien d'animaux
entiers dans une solution de ribonucléase inhibe l'acquisition de R.C.
nouveaux et l'actualisation de R.C. antérieurement formés ; mais ce
traitement ne semble pas perturber le stockage mnémonique. Les
auteurs supposent que deux mécanismes, l'un d'enregistrement, l'autre
de stockage des engrammes, peuvent être différemment affectés par
divers inhibiteurs de la synthèse de l'A.R.N.
Récemment, Corning et Freed (1968) ont publié une étude sur la
teneur du corps des Planaires en A.R.N. et en A.D.N. et sur le méta
bolisme de ces acides nucléiques, mesuré grâce au marquage par le
phosphore radioactif. Dans une expérience qui semble très rigoureuse
et techniquement très soignée, ils montrent que le taux global des acides
nucléiques ne varie pas au cours du conditionnement à la lumière, non
plus que le rapport A.R.N. /A.D.N. Mais le métabolisme de l'A.R.N.
s'accélère, relativement à celui de l'A.D.N., au cours des phases inter
médiaires de l'acquisition ; ce phénomène ne se produit pas dans des
groupes de contrôle pour la sensibilisation à la lumière et pour le pseudo
conditionnement. Quand les animaux ont atteint un niveau élevé de
conditionnement (85 % de réponses anticipées), le métabolisme de
l'A.R.N. est revenu à sa valeur normale. Il y aurait donc une période
critique de l'apprentissage caractérisée par une intensification du
métabolisme des A.R.N.
La mise en relation de ce phénomène avec la « biochimie de la
mémoire » exigera encore de nombreux travaux, mais la voie d'approche
paraît intéressante.
L'information mémorisée peut-elle être transmise par voie biochimique
à d'autres individus ?
Cette question s'est imposée aux spécialistes, dès le moment où ils
ont cru pouvoir traiter de l'engramme en termes de modifications
biochimiques à l'échelon cellulaire.
a) Le moyen d'élection pour aborder ce problème paraissait être
la greffe, qui est de pratique courante dans les études sur la régénération
des Planaires. Mais, à notre connaissance, aucune tentative sérieuse
en ce sens n'a été faite par les chercheurs préoccupés des problèmes de
conditionnement et d'apprentissage. REVUES CRITIQUES 496
b) Par contre, le cannibalisme naturel de certaines espèces (Dugesia
tigrina surtout) a été utilisé très largement. En nourrissant des Planaires
« naïves » avec des congénères ayant constitué un apprentissage, on
pouvait espérer, compte tenu du mode de digestion primitif de ces
animaux, transférer des substances porteuses de l'information acquise
dans l'organisme des Planaires cannibales.
Ici encore, les premières études sont dues à McConnell et à ses
élèves (McConnell, R. Jacobson et Humphries, 1961 ; Humphries et
R. Jacobson, 1961). Dans le domaine du conditionnement à la lumière,
de très bonnes répétitions de ces expériences pilotes sont dues à John
(1964), Kabat (1964) et à Ziegler (1963), à qui nous empruntons le
protocole expérimental ci-après :
Cinq groupes de 20 animaux sont constitués, qui seront individuel
lement dressés jusqu'à un critère de 23 essais réussis sur 25 (technique
de Thompson et McConnell, 1955).
I, II, et III sont des groupes de contrôle ; IV et V sont des groupes
expérimentaux :
I, animaux nourris de foie de bœuf cru : 267 essais en moyenne pour
l'acquisition ;
II, nourris de parties antérieures de Planaires « naïves » :
264 essais ;
III, animaux nourris de parties postérieures de « naïves » :
269 essais ;
IV,nourris de parties antérieures de Planaires conditionnées :
144 essais ;
V, animaux nourris de parties postérieures de :
168 essais.
Il y a une différence très significative entre I, II, III d'une part,
IV et V d'autre part, mais aucune différence significative entre les trois
groupes de contrôle, ni entre les deux groupes expérimentaux.
Ces résultats paraissent montrer qu'une certaine information a été
transmise par la voie du cannibalisme ; on retrouve aussi cette notion,
déjà dégagée par McConnell, A. Jacobson et Kimble (1959), suivant
laquelle les ganglions cérébroïdes ne semblent pas avoir un rôle préémi
nent dans la mémorisation, à ce niveau zoologique.
Dans le même ordre d'idées, Ragland et Ragland (1965) ont montré
que le transfert d'information mémorisée est possible entre animaux
appartenant à deux espèces différentes du même genre (Dugesia doroto-
cephala et D. tigrina).
Rieke et Shannon (1964) ont tenté de répéter ce type d'ex
périmentation en dressant les « Planaires-aliments » en présence
de ribonucléase ou de désoxyribonucléase. Dans ces conditions, ils
confirment pleinement la transmission du conditionnement à la
lumière par voie de cannibalisme ; mais ils échouent dans leur essai
d'abolir l'information dont sont porteuses les « Planaires-aliments » en J. MÉDIONI ET M.-C. ROBERT 497
les traitant à l'A. R. Nase ou à l'A. D. Nose après le conditionnement.
Deux explications sont possibles : ou bien (comme le pensent les
auteurs), les acides nucléiques n'ont pu être complètement détruits par
les enzymes dans ces conditions expérimentales, ou bien, conformément
aux vues de Cherkashin et Sheiman, ce n'est pas sur le stockage de
l'engramme que porte l'inhibition enzymatique.
Cependant, toutes les études n'aboutissent pas à des conclusions
positives en faveur de la transmission de l'engramme par voie de canni
balisme. En particulier, Hartry, Keith-Lee et Morton (1964) montrent
que la facilitation de l'acquisition du conditionnement chez les canni
bales peut résulter aussi bien de facteurs banals, tels que l'exposition
à la lumière ou la manipulation des « victimes » que du conditionnement
de celles-ci. McConnell (1967) discute en détail cette expérience et
indique certaines causes possibles de son échec (essais massés en un
bloc unique de 150, découpage des « victimes » en minuscules fragments
susceptibles de libérer de l'A.R.Nase dans l'eau, etc.).
En dehors des expériences portant sur le conditionnement à la
lumière, l'effet du cannibalisme a été recherché également pour d'autres
types d'apprentissage. A. Jacobson (1962) échoue à mettre en évidence
un transfert de l'engramme par voie de cannibalisme dans le cas de la
formation d'une habitude de position. McGonnell (1966, 1967) a repris
cette expérience, avec le souci de prouver la spécificité des informations
transmises aux cannibales par leurs victimes. Celles-ci sont dressées,
dans un labyrinthe en T, à rencontre de leur préférence latérale, jusqu'à
l'atteinte d'un critère d'acquisition de 9 essais réussis sur 10, deux jours
de suite. Puis ces « Planaires victimes » sont administrées à trois groupes
expérimentaux différents : le premier groupe est nourri d'animaux
ayant eu la même préférence latérale et, par suite, la même « consigne »
à appliquer ; c'est le groupe des « instructions positives » ; le deuxième
est au contraire le groupe des « négatives » ; dans le troisième
groupe, chaque animal est nourri pour moitié de Planaires dressées à
choisir la droite, pour moitié d'animaux dressés à choisir la gauche :
c'est le groupe des « instructions conflictuelles ; enfin, un groupe de
contrôle est nourri de Planaires naïves. Les résultats montrent une
supériorité marquée du groupe des « instructions positives » par rapport
aux trois autres groupes ; vient ensuite le groupe des « instructions
négatives », puis celui des « instructions conflictuelles », lequel est à
peine supérieur au groupe de contrôle et présente une propension
marquée à faire de faux départs, des retours en arrière et des oscillations
au point de choix.
Les expériences de Pickett, Jennings et P. H. Wells (1964, 1965)
sont très éloignées, par leurs résultats, de celles de McConnell. Elles
tendent à montrer : a) Qu'il n'y a aucun transfert par cannibalisme
d'une habitude de position contractée dans un labyrinthe en T ; b) Qu'en
présence d'A.R.N. de Levure (donc exogène, hétérologue), lors de la
prise de nourriture, l'apprentissage du labyrinthe est fortement accéléré 498 REVUES CRITIQUES
chez les Planaires cannibables, que celles-ci aient ingéré des animaux
dressés ou des animaux naïfs. Ces résultats orientent évidemment les
interprétations vers l'hypothèse d'un mécanisme de facilitation banale
de la performance plutôt que vers celle d'un mécanisme de transfert
d'information.
A propos du cannibalisme, il faut citer enfin les expériences de
Westermann (1963 b) sur l'accoutumance de réponses inconditionnelles
à la lumière ; cette accoutumance peut être complète en 8 jours, à raison
de 50 stimulations journalières. Des Planaires cannibales, ayant ingéré
régulièrement (tous les 4 jours pendant 20 jours) une Planaire total
ement accoutumée à la lumière, auront elles-mêmes une acquisition plus
rapide que des animaux nourris de congénères non accoutumés à la
lumière.
Les résultats de Westermann paraissent en faveur des conceptions
de McConnell : car bien des adversaires de celles-ci ont fait valoir que
« l'économie » dans l'apprentissage ou le réapprentissage ne résultait,
en fait, que d'influences banales tendant toutes à augmenter la réacti
vité spontanée des Planaires à la lumière : manipulations, régénération,
effets des A.R.N., ingestion de congénères, etc. Or, Westermann a
réalisé avec succès le transfert d'un apprentissage négatif (ne pas réagir
à la lumière), en dépit de toutes les influences facilitatrices éventuelles
que nous venons de mentionner.
c) L'injection d'A.R.N. provenant de Planaires conditionnées à la
lumière a pu être réalisée en 1963 par Zelman, Kabat, R. Jacobson et
McGonnell puis, avec de meilleures garanties quant à la pureté des
extraits, par Fried et Horowitz (1964). Ceux-ci ont évalué l'effet de
l'A.R.N. extrait de Planaires conditionnées et injecté à des Planaires
naïves en le comparant à celui :
— du même extrait additionné d'A.R.Nase ;
— d'une simple solution saline.
On constate que les animaux du groupe expérimental fournissent
deux fois plus de réponses à la lumière, dans une première série de
25 essais, que les animaux des autres groupes. Les résultats du
deuxième groupe, qui confirment ceux de Corning et John sur les effets
de l'A. R. Nase, méritent aussi une attention particulière. On peut
regretter, cependant, que les auteurs n'aient pas jugé utile de comparer
les effets de l'A.R.N. extrait de Planaires conditionnées avec ceux de
l'A.R.N. de Planaires non conditionnées ! Mais cette voie expérimentale
d'approche n'en est encore qu'à ses débuts.
Il est malaisé de donner une appréciation synthétique sur l'ensemble
des travaux concernant la psychophysiologie de l'apprentissage chez
les Planaires. Les résultats de McConnell et de ses collaborateurs ont
d'abord été accueillis avec un scepticisme quasi injurieux, mais bien
excusable. Dix ans plus tard, le lecteur impartial doit reconnaître que
ces travaux et tous ceux qu'ils ont entraînés (en réaction ou non) ont J. MÉDIONI ET M.-C. ROBERT 499
contribué à remanier de fond en comble la problématique des méca
nismes physiologiques de l'apprentissage et de la mémoire. Les déve
loppements récents de la biologie moléculaire y sont certes pour beau
coup et l'on peut même redouter que l'imagination des chercheurs ne
se soit satisfaite — et ne se satisfasse longtemps encore — d'analogies
par trop simplistes (notamment entre le rôle de l'A.D.N. dans l'hérédité
et celui des A.R.N. dans la mémoire). Quoi qu'il en soit, les points
suivants paraissent se dégager de cette revue :
— la mémorisation en deux temps (au moins) est probable chez les
Planaires ;
— l'engramme ne se limite pas aux centres nerveux supérieurs (gan
glions cérébroïdes) . Nous verrons qu'il en va de même pour les
Annélides ;
— l'intervention de l'A.R.Nase dans la constitution et/ou dans le
stockage de l'engramme paraît très probable, ce qui ne signifie pas
nécessairement que les A.R.N. soient directement en cause (on
pourrait tout aussi bien songer aux protéines du tissu nerveux) ;
— certaines propriétés des systèmes biochimiques mis en jeu pourraient
être précisées par les approches expérimentales suivantes : étude
systématique du rôle de la température, développement de la
technique des injections, utilisation des greffes, abandon définitif
du conditionnement à la lumière renforcé par des chocs électriques
au profit de méthodes plus discriminatives et moins sujettes à caution
(labyrinthe en T, par exemple).
ANNÉLIDES
Chez les Vers annelés, le système nerveux central comprend :
— un cerveau (ou ganglions supra-œsophagiens) qui est en situation
dorsale à l'avant du corps et qui draine les afférences des organes
sensoriels céphaliques (ceux-ci étant particulièrement nombreux
et différenciés chez les Polychètes). L'activité neuro-humorale de
ces ganglions est si développée qu'on a pu se demander si leur rôle
principal n'est pas endocrinien (Clarke, 1965) ;
— deux connectifs périœsophagiens qui relient le cerveau à un ganglion
sous-œsophagien ventral, dont le rôle est encore mal connu ;
— en arrière du ganglion sous-œsophagien, l'organisation de la chaîne
nerveuse ventrale est strictement métamérique, c'est-à-dire qu'elle
comprend, dans chaque segment, une paire de ganglions coalescents
reliés à ceux des segments voisins par une paire de connectifs éga
lement soudés ;
— enfin, le névraxe dans son ensemble est parcouru par un très petit
nombre de neurones géants (trois chez la Nereis, dont un axial et
deux latéraux) à vitesse de conduction très rapide, qui assurent les
réactions de retrait en réponse à des stimulations nociceptives.

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