L'électrencéphalogramme de l'homme. Observations psycho-physiologiques relatives à l'action des stimuli visuels et auditifs - article ; n°1 ; vol.36, pg 1-32

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L'année psychologique - Année 1935 - Volume 36 - Numéro 1 - Pages 1-32
32 pages
Source : Persée ; Ministère de la jeunesse, de l’éducation nationale et de la recherche, Direction de l’enseignement supérieur, Sous-direction des bibliothèques et de la documentation.
Publié le : mardi 1 janvier 1935
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G. Durup
A. Fessard
I. L'électrencéphalogramme de l'homme. Observations psycho-
physiologiques relatives à l'action des stimuli visuels et auditifs
In: L'année psychologique. 1935 vol. 36. pp. 1-32.
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Durup G., Fessard A. I. L'électrencéphalogramme de l'homme. Observations psycho-physiologiques relatives à l'action des
stimuli visuels et auditifs. In: L'année psychologique. 1935 vol. 36. pp. 1-32.
doi : 10.3406/psy.1935.30643
http://www.persee.fr/web/revues/home/prescript/article/psy_0003-5033_1935_num_36_1_30643L'ANNEE PSYCHOLOGIQUE
TOME XXXVI
MEMOIRES ORIGINAUX
{Travail du Laboratoire de Physiologie des Sensations du Collège de France)
L'ÉLECTRENCEPHALOGRAMME DE L'HOMME.
OBSERVATIONS PSYCHO-PHYSIOLOGIQUES
RELATIVES A L'ACTION DES STIMULI VISUELS ET AUDITIFS
Par G. Durup et A. Fessard
Les progrès de la technique électro-physiologique ont
rendu possible, dans ces dernières années, l'étude directe chez
l'Homme de certaines manifestations électriques de l'activité
cérébrale. Les mieux di finies et les plus faciles à déceler sont
les variations périodiques de potentiel connues sous le nom
d'ondes a de Berger que l'on recueille avec un maximum d'am
plitude (soit quelques cent-millièmes de volt) dans la région
occipitale. Nous envisagerons plus loin les conditions parti
culières qui doivent être réunies pour que le phénomène appar
aisse sous une forme nette permettant la mesure précise
d'une fréquence, généralement voisine de 10 par seconde.
Depuis la découverte initiale de H. Berger (6), en 1929,
diverses recherches ont été entreprises sur l'Homme normal
ou atteint de maladies da système nerveux et sur quelques
Vertébrés supérieurs (Lapin, Chat, Singe, etc.). Les travaux
allemands (parmi lesquels nous relevons les noms de Ber
ger (6), Kornmüller (15), Tönnies (18), Foerster et Alten-
burger (12), Fischer (11) ont inspiré les premières tentatives
d'application à la clinique (épilepsie, psychoses constitu
tionnelles, tumeurs cérébrales). Les électrophysiologistes des
'É PSYCUOLOÜIQUE. 1 2 MEMOIRES ORIGINAUX
écoles anglaise et belge, Adrian et ses collaborateurs Matthews
et Yamagiva (1, 2, 3), Bremer (7), Ectors (9), ont largement
contribué à préciser la nature dj phénomène, ses modalit
és, sa localisation. Les travaux de Davis (13), Bartley et
Bishop (5), en Amérique, sont de pure physiologie animale,,
tandis que d'autres [Jasper et Andrews (14), Gibbs, Davis-
et Lennox (13), Loomis, Newton Harvey et Hobart (16)]
concernent l'Homme et se préoccupent davantage de ques
tions d'ordre psychologique.
De notre côté, nous avons entrepris une série d'expé
riences afin d'abord de nous familiariser avec les principaux
aspects du phénomène tels qu'ils ont déjà été décrits chez
l'Homme, et ensuite pour essayer de préciser les relations-
— manifestes — entre différents aspects de l'électrencéphalo-
gramme (eeg) et certaines formes de l'activité mentale. Nous-
nous sommes jusqu'à présent limités à l'étude des ondes a.
recueillies globalement1, sans aucune tentative de localisa
tion, en profitant de ce que chez l'un de nous (le sujet D)
les ondes se présentent avec une amplitude et une régularité
assez rarement rencontrées. La difficulté de trouver réunis-
chez un même individu cette particularité et les avantages-
d'un grand entraînement aux expériences psychologiques-
nous a contraints à nous limiter dans la plupart de nos expé
riences à cet unique sujet. Il se peut donc que certains aspects
des phénomènes que nous allons décrire appartiennent en
propre au sujet D. Nous entrerons cependant parfois dans le
détail des résultats, afin de donner un exemple des nouvelles-
possibilités d'analyse qu'offre à la psycho-physiologie la
technique encéphalographique.
Par ailleurs, la manifestation bioélectrique que nous uti
lisons ici, ainsi que ses modifications sous diverses influences,,
résultent d'un mécanisme physiologique qui n'est pas encore
pleinement élucidé2. Ce rythme régulier, dont les variations-
de fréquence sont si étroitement limitées, apparaît, comparé
1. Berger a décrit un autre rythme moins régulier, de fréquence
20 à 30 par sec, dû à des ondes de faible amplitude, ou ondes ß. D'autre
part, diverses tentatives ont été faites pour recueillir des influx originaires
de régions autres que le cortex occipital. Il s'agit toujours de potentiels
trè« faibles sur la nature desquels tous les auteurs ne sont pas d'accord
actuellement.
. 2. Il a été bien prouvé en tout cas, dès les premières recherches, que le
phénomène ne présentait pas de corrélations avec les rythmes cardiaque ou
respiratoire, ni avec les variations du tonus vasculaire. DURUP ET A. FESSARD. — L'eLECTRENCÉPHALOGRAMME Z~ G.
aux décharges nerveuses habituelles, comme une manifesta
tion complexe d'un caractère très particulier, liée à certaines-
propriétés de groupements cellulaires composés d'unités exci
tables mal isolées3. . .
La connaissance insuffisante que nous avons des méca
nismes nerveux mis en jeu n'est évidemment pas pour faciliter
l'organisation des recherches d'ordre psycho-physiologique ni
l'interprétation des résultats obtenus dans cette voie. Cepen
dant, nous nous trouvons dans un cas où sur bien des points
la distinction entre le physiologique et le psychologique risque
d'être artificielle, et où le meilleur moyen de connaître Tins-
Fig. 1. — Exemple d'eeg. occipital. Une échelle en 1/10 de sec. a été
ajoutée après coup. Les deux portions ont été prises à quelques secondes
d'intervalle, et choisies pour montrer : 1° des ondes « bien formées ; 2° l'effet
d'un filtre basse fréquence, absent en a, présent en h; 3° la possibilité d&
retrouver des groupements très analogues d'ondes a.
trument qu'on se propose d'utiliser consiste à s'en servir ; car
il s'agit d'un phénomène siégeant dans l'écorce cérébrale,
directement dans la sphère d'influence des territoires impliqués-
dans l'activité mentale. On peut donc prévoir que les données-
psychologiques apporteront indirectement des indications
capables d'aider à la compréhension du mécanisme physio
logique lui-même.
Un exemple d'ondes a bien dessinées est donné dans la-
fig. 1, qui montre deux prélèvements assez semblables-
dans un enregistrement occipital, pris chez D au cours d'une
séance de contrôle des appareils. Il s'agissait de vérifîer-
3. On trouvera des indications sur l'aptitude à la synchronisation que-
présentent les décharges d'éléments groupés, dans l'article de l'un de nous-
sur « Les rythmes nerveux et les oscillations de relaxation » (10). » ' •4 MÉMOIRES ORIGINAUX
l'action d'un filtre électrique que nous avons intercalé sur le
circuit de l'oscillographe dans l'intention de réduire les éle
ctromyogrammes crâniens éventuels, rares d'ailleurs chez un
sujet habitué au relâchement. Le tracé supérieur est pris en
l'absence de filtre. On voit qu'en dehors de la suppression
des petites irrégularités, qui n'ont pas d'intérêt pour nous,
l'aspect du phénomène est le même dans les deux cas. ■
I, 'oscillographe utilisé était l'appareil électromagnétique de Dubois,
placé sur le circuit de sortie d'un amplificateur à resistances et à liaison par
condensateurs (constante de temps : 0,5 seconde). La sensibilité maxima
.devait être réduite, avec le sujet D, à la valeur d'environ 1 cm. de déviation
pour 1 /lu de millivolt (100 microvolts). Une sensibilité deux ou trois fois
plus grande convient généralement avec les sujets ordinaires.
Pour l'enregistrement, nous utilisions un enregistreur à déroulement,
continu donnant une vitesse de 1,75 cm. /sec. Parfois, lorsque nous désirions
étudiée certains détails, nous choisissions une vitesse de 11,2 cm. /sec,
comme dans la fig. 1. (Nos enregistrements ont dû être quelquefois
réduits avant d'être insérés dans le texte.)
Pour assurer le bon fonctionnement de l'amplificateur, le sujet était
enfermé dans une cabine métallique, ce qui présentait en même temps
l'avantage du pouvoir le mettre dans l'obscurité et de le séparer complète
ment de l'opérateur et des appareils d'enregistrement. Les électrodes étaient
placées, une sur le vertex*, l'autre à 2 cm. environ au-dessus de la protubé
rance occipitale, dans la région médiane. Elles étaient constituées par un
disque d'étain, assez souple, de 2,5 cm. de diamètre, en contact avec le crâne
par l'in termed iaire d'un tampon d'ouate imbibé d'eau s;)lée. L'ensemble
était ajusté sur la tête du sujet par deux bandes élastiques, qui assuraient nécessaire.' une fixation suffisante sans qu'un serrage pénible fût
Le sujet, ainsi équipé, s'assied commodément, est rel'é à l'amplificateur,
et Jaissc seul avec la consigne d'observer un relâchement musculaire et un
repos mental aussi complets que possible. L'expérience peut alors com- ' mencer.
L'observation la plus simple, banale mais très frappante,
est celle que l'on peut faire en regardant le spot de l'oscill
ographe lorsque le sujet a d'abord les yeux ouverts à la lumière,
puis qu'il les ferme au commandement de l'opérateur : le spot,
d'abord à peu près immobile ou présentant de légers tremble
ments irréguliers, s'anime soudain en une vibration régulière
que l'on peut deviner à l'œil, et dont l'amplitude varie d'un
instant à l'autre sans périodicité définie, de façon très diff
érente suivant les moments et suivant les sujets.
Dans la fig. 2, nous donnons 3 exemples, pris chez
3 sujets différents, de cette apparition soudaine des ondes de
Berger et des modulations spontanées d'amplitude qu'elles
présentent.
On remarquera que la fréquence (indiquée à certains
endroits par un chiffre placé sous l'enregistrement) décroît DURUP ET A. FESS.VRD. L ELECTRENCEPHALOGRAMME 5 G.
systématiquement à partir du moment où le sujet ferme. les
yeux. C'est là un phénomène général. Une fréquence d'équi
libre est rapidement atteinte, autour de laquelle on observe
des variations très faibles si les conditions ne changent pas
systématiquement. Chez D, la marge 9,7 à 10,5 englobe pra
tiquement toutes les fréquences de repos non somnolent. Dé
Fi?. 2. — E>g. pris chez 3 sujets différents, aussitôt après la fermeture
des yeux. Le moment de l'ordre de fermeture est marqué par une flèche.
L'amplitude du graphique central (G. D.) a été réduite à 1/3. Les chiffres
indiquent la fréquence moyenne, pour 5 oscillations, au moins, dans la
région sous laquelle ils sont placés. Temps en 1/5 de sec.
plus larges difïérences peuvent exister entre les individus,
comme on le voit d'après les chiffres portés sur les tracés de
la fig. 2 : en fait, ce sont les sujets PHvet MD, dont les eeg.
sont donnés ici, qui nous ont fourni les valeurs extrêmes de
fréquence parmi "les 17 adultes que nous avons examinés
jusqu'à présent4.
D'autres difïérences individuelles plus frappantes que les
écarts de fréquence, mais aussi plus difficiles à évaluer,
peuvent être observées : elles portent notamment sur l'ampli-
4. En accord avec quelques auteurs nous avons trouvé, chez deux
enfants (3 et 5 ans) pour lesquels il a été possible par instants de mesurer une
fréquence régulière, un rythme nettement plus lent que celui des adultes " '
(6,2 à 8.8)*6 MÉMOIRES ORIGINAUX
tude (quelques sujets ne fournissent pas d'ondes a de Berger ;
sur nos 17, nous en avons rencontré 1), la régularité du rythme,
la répartition des « nœuds » et des « ventres » de vibration.
Tous les auteurs ont noté le caractère étroitement individuel
des eegr. provenant d'un même sujet, mais l'étude statistique
<îe la dispersion des principaux indices mesurables chez
l'Homme normal n'a pas encore été faite. On n'a pas encore
sérieusement cherché non plus, excepté pour certains cas
pathologiques, à mettre les différences constatées en rapport
avec des particularités de constitution physique ou mentale :
■en fait ces corrélations, si elles existent, échappent à un
premier examen.
*
* *
CONDITIONS GÉNÉRALES D'ENTRETIEN OU D'ABOLITION
DU RYTHME DE BERGER
Berger (6) a montré dans ses premières expériences que
les ondes a tendaient â disparaître lorsque le sujet était soumis
à des stimulations sensorielles : contact, détonation, lumière
vive, piqûre, douleur, etc. Les recherches ultérieures ont
révélé la sensibilité spéciale du phénomène aux stimulations
visuelles, dont l'action est toujours beaucoup plus nette et
plus constante que celle des autres modes de perturbation.
Un rythme établi cesse généralement lorsque le sujet ouvre les
yeux. D'autre part, Adrian et Yamagiva (3) ont mis hors de
■doute que la région active étnit localisée dans k zone occi
pitale da cortex, où se trouve également l'aire de projection
-des éléments rétiniens (area stria ta). Il n'est donc pas éton
nant de voir les stimuli visuel* exercer une action prépon
dérante. En réalité, il n'est pas nécessaire que l'œil soit fort
ement éclairé pour que les ondes disparaissent : il suffit en
général q-i'un champ hétérogène s'offre à la perception du
.sujet. Si celji-ci est placé dans un champ uniformément
■éclairé, ou mis dms l'obscurité complète, l'oscillation reparaît
même s'il garde les yeux ouverts.
Au point do vue physiolo^iq îe, l'interprétation généra
lement admise de ces phénomènes est la suivante :
Les ondes de Berger sont h manifestation électrique glo
bale de l'activité spontanée d'un groupe de cellules nerveuses
se déchargeant rythmiquement toutes ensemble. Les petits DURUP ET A. FESSARD. — l'ÉLECTRENCÉPHALOGRAMME 7 G.
défauts de synchronisme expliquent pourquoi les ondes suc
cessives n'ont pas toujours exactement la même forme. Lors
que survient une stimulation sensorielle forte, une hétéro
généité dans le champ visuel, des influx diversement répartis
parviennent aux cellules actives et y détruisent le synchro
nisme primitif de leurs décharges. La dispersion.des ondes n'est
donc pas une réelle abolition d'activité, mais résulte au
contraire d'un excès ou tout au moins d'une distribution
non uniforme d'activité, produisant l'intrication des décharges
élémentaires. On comprend pourquoi la ligne de base présente
alors des irrégularités dont aucune n'est très marquée.
En dehors de l'action des stimulations sensorielles, on a
montré que le travail mental dans le cas où un assez gros effort
d'attention est nécessaire (par exemple une opération arithmé
tique difficile), abolissait le rythme de Berger par un méca
nisme analogue à celui qui vient d'être exposé. Une simple-
conversation, une attention dirigée vers l'extérieur (sur des
objets non visuels) sans tâche à accomplir, n'entravent,
aucunement le rythme de Berger. Elles le favorisent même.
Les émotions semblent également capables de produire le
même genre d'action, mais on n'a pas encore beaucoup de
données à ce sujet.
Enfin, le sommeil s'accompagne de changements carac
téristiques : ralentissement du rythme, puis disparition des
ondes de Berger, apparition d'ondulations irrégulières et très
lentes de la ligne de base, sur laquelle les fines indentations
visibles dans les autres conditions ne se marquent plus, et,
dans le sommeil profond, tranquillité presque parfaite du spot.
On admet cette fois que l'absence d'oscillations régulières
correspond à une suppression réelle de l'activité rythmique,
interprétation que confirment les expériences faites sur
l'animal anesthésié, dans des conditions de réception per
mettant une analyse plus précise des réponses (recueillies
directement sur le cortex). On a en outre constaté (16) que,
contrairement à ce qui a lieu pendant la veille, une stimulation
insuffisante pour réveiller le dormeur donne parfois naissance
à un nouveau départ d'ondes synchrones qui ne persistent pas ;
fait curieux, ces ondes peuvent atteindre une fréquence
supérieure (15 par sec.) à celle des oscillations ordinaires. '
Quelques tracés caractéristiques, montrant certains pas
sages d'un état à un autre, ont été rassemblés dans la
fig. 3. Ils ont été recueillis chez un même sujet ( D) au cours d'une?
psv ooöVStftt- ^9^_ Nu^Oé^l /f V Fig. 3. — Aspects variés de l'eeg. d'un même sujet (D) examiné dans diverses conditions. Temps en 1/100 de sec
Les chiffres indiquent la fréquence dans la portion au-dessus de laquelle ils sont placés ; pour les lettres s<
reporter au texte. I. Effet de la fermeture des yeux ; II. grand repos mental, puis assoupissement : ÎIT. sommeil
|V. véveil: Y, Irnvfiil de rédaction ; Yl. lr-nv:iH mental peu intense. PURUP ET A. FESSARD, l'ÉLECTRENCÉPHALOGRAMME 9 G.
seule séance. En partant du haut, nous avons successivement :
1° Suppression des perceptions visuelles. — On voit émerger
en b les ondes de Berger peu après l'ordre donné au sujet, qui
avait les yeux ouverts, de les fermer (en /). Noter la fréquence
initiale 11,3, relativement élevée.
2° Grand repos mental. ■ — Le sujet est resté quelques
minutes avec les yeux fermés. Fatigué, disposé à l'asso
upissement (au cours de la même séance, il s'est endormi
réellement, sans peine), il a une très faible activité mentale
volontaire. Il mentionne après cet enregistrement « un repos
mental très grand ». La fréquence s'est ralentie, passant de la
valeur d'équilibre habituel (10,1 ± 0,4) à 9,5, et même, dans
d'autres portions, à 9,1. La ressemblance de la seconde moitié
du graphique (fig. 3, II, à partir de a) avec le tracé suivant
(III, sommeil) indique un assoupissement probable. D'ail
leurs, dans quatre autres cas, l'opérateur, observant un arrêt
semblable des ondes, questionna aussitôt le sujet, qui chaque
fois déclara qu'il venait de s'endormir malgré lui.
3° Sommeil. — Le sujet est endormi depuis 5 minutes. Les
oscillations régulières ont disparu. On devine pourtant quel
ques ondulations (de a h b). Noter qu'il s'agit seulement d'un
sommeil léger. La grande dénivellation indiquée en c se
retrouve dans d'autres portions du même enregistrement.
4° Réveil. — - Quelques secondes plus tard, nous assistons
par chance au réveil du sujet. Celui-ci avait reçu la consigne
de signaler cet événement par une exclamation convenue. Or
nous entendîmes ce signal en c, immédiatement après avoir
vu réapparaître les ondes de Berger (le sujet gardant les yeux
fermés). On ne peut déterminer qu 'approximativement le
moment du réveil. Le graphique lui-même montre l'existence
d'une transition, des irrégularités plus marquées que dans le
tracé précédent faisant leur apparition peu après le début du
cliché, dans la région où D localise rétrospectivement le moment -
de son réveil (soit très grossièrement 1 sec. 1 /2 avant le signai).
5° Travail mental intense. — Le tracé est pris à l'insu du
sujet, qui a les yeux ouverts et rédige son auto-observation.
6° Travail menial peu intense. — Activité mal définie.
Le sujet médite sur une lecture qu'il vient de faire. Les yeux
sont ouverts en faible lumière, mais il n'y a vraisemblablement
pas d'effort de fixation. Le résultat est intermédiaire entre
l'oscillation régulière et le désordre complet.
Il y a donc, en ce qui concerne les manifestations élec-

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